天山花楸的天然更新及其影响因子

陈兵权，赵善超，古丽米热·艾合买提, 郭来珍，陈鑫悦，陈 虹*

天山花楸的天然更新及其影响因子

陈兵权1，赵善超2，古丽米热·艾合买提1, 郭来珍1，陈鑫悦1，陈 虹1*

(1. 新疆农业大学林学与风景园林学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点试验室，乌鲁木齐 830052；2. 新疆维吾尔自治区天然林保护中心，乌鲁木齐 830000)

天山花楸是我国新疆天山林区重要的伴生树种，具有较高的观赏价值。通过分析天山花楸的天然更新特征与环境因子的关系，以期为天山花楸野生资源保育和天山花楸的种群扩繁提供理论依据。在踏查调查法的基础上，根据调查区林分坡向、坡位、坡度、海拔的不同设置45个50 m × 50 m的标准样地，研究分析了天山花楸的天然更新特点以及影响其天然更新的因素。结果表明：（1）天山花楸在天山中段不同坡向的天然更新分布情况由高到低的分别为半阴坡、阴坡和半阳坡占比各为60.31%、37.98%和1.71%，阳坡没有天山花楸分布。（2）天山花楸在天山中段天然更新的主要海拔范围为1 900 ～ 2 100 m，更新株数占调查总数的71.70%。（3）Ⅰ级地径≤ 0.1 cm、Ⅱ级地径为0.2 cm、Ⅲ级地径为0.3 cm和Ⅳ级地径为0.4 ～ 2 cm的幼苗比例占总径级的94.00%，各自分别占比23.15%、29.70%、24.32%和16.83%，Ⅴ—Ⅷ级的总幼苗占总径级的比例仅仅为6.00%，同时Ⅳ级向Ⅴ级径级幼苗的转化率为8.48%，则严重阻碍了天山花楸幼苗的天然更新。（4）天山花楸幼苗的树高与土壤含水量 (= 0.99*)、全K(= 0.98*)呈显著正相关（＜0.05），与容重（=﹣0.95*）呈显著负相关关系（＜0.05）。（5）通过冗余分析(RDA)，阴坡、半阴坡、半阳坡、土壤含水量、容重、全K、全P、全N、有机质、有效P、碱解氮及pH值12个环境因子对天山花楸更新影响的总解释量为96.6%。总之，天山花楸种群在天山中段，正处于退化阶段，土壤含水量、全K含量和容重在天山花楸天然更新中对幼苗的生长有着显著影响，土壤容重的增加不利于天山花楸的更新。

天山花楸；天然更新；径级转化；土壤理化性质；冗余分析

天然更新是森林资源再生产的一个自然的生物生态学过程[1]，其中包括种子的生产、传播及幼苗的生成与定居等关键环节[2]，与幼苗的生长和存活密切相关，并且只有当幼苗成功地转化为幼树，它才逃离了个体生活史中的最危险阶段[3]。

森林天然更新主要受到林分因子与环境因子的影响[4]，了解森林天然更新的特征与环境因素之间的关系，对制定科学合理的人工促进天然更新措施和栽培近自然林具有重要意义。花楸（L.）是一种落叶灌木或小乔木，花白色，果实红色，树型美观，具有较高的观赏价值，果可酿酒或入药，枝干材质细腻坚硬，韧性好[5]。花楸属在国内主要分布在东北、华北地区，跨越36°10′～ 47°03′ N、111°22′ ～ 129°45′ E的范围[6]，集中分布在海拔1 200 ～ 2 000 m内[7]，作为伴生树种常单株散生分布于高海拔的山地暗针叶林内，是寒温带针叶林山地落叶阔叶混交林和山地针阔叶混交林中特有的伴生阔叶树种[8]。天山花楸（Rupr.）主要分布在新疆天山海拔1 400 ～ 2 200 ｍ的山林阴地林下、灌丛中，可在﹣35 ℃低温存活。其分枝力强，树姿优美，春末夏初伞房形密集的白色花序，多而稠密，秋季叶色红艳，串串红果挂满枝头，经久不落，具有良好的观赏价值[9]和药用价值[10-13]。太统—崆峒山保护区山杨天然更新，阴坡、低郁闭度和高海拔林地分别优于阳坡、高郁闭度、低海拔林地[14]。阴坡苔藓厚度是影响急尖长苞冷杉天然更新幼苗生长的最关键因子[15]。密枝圆柏林更新密度与土壤含水率呈显著正相关[16]。在油松人工林天然更新中，阴坡林分更新苗木状况好于阳坡林分[17]。影响兴安落叶松林缘天然更新的主要因子为土壤含水率、土壤有机质和光合有效辐射[18]。天山花楸喜潮湿的阴坡和半阴坡[19]，花楸种子的散布格局影响种子的萌发出土过程[20]，动物的取食会影响花楸种子分布格局[21]。目前关于花楸的研究主要集中在分布特征[22]、生殖生物学[23-25]、药用价值[26]等方面，而对天山花楸天然更新过程及影响因素的研究还鲜见报道[27]。由于花楸果实出种率低(1% ～ 2%)、种子小、种子深休眠[28]和林下环境差[27]等原因，花楸的天然更新困难，即便更新，其幼苗也难以长大[6]。因此，探究天山花楸的天然更新情况及影响其更新的因素，对于制定天山花楸在天山中段合理的保育措施，促进天山花楸的天然更新和更新幼苗向幼树的高频转化，有效地保护和天山花楸的种群扩繁具有重要意义。本研究对新疆天山中部区域的天山花楸的天然更新情况、天然更新中不同径级转化情况及其土壤特征进行了调查研究，了解天山花楸的天然更新特征的关系，以期为天山花楸野生资源保育和天山花楸的种群扩繁提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地区概况

选取新疆天山山脉中段天山花楸分布集中的地区进行野外调查。调查区总面积达 9 461.1 hm2，有林地面积2 984.2 hm2，森林覆盖率56.45%；地势南高北低，海拔高度在1 700 ～ 3 200 m，坡度多在10 ～ 40°。林区属暖温带生物气候区，在天山中部林区具有典型性和代表性，年均降水量约为600 mm，60%降雨集中在5—8月；年均气温约为3 ℃，1月平均温度约为﹣10 ℃，7月平均温度约为14 ℃，年日照时长大于1 300 h，无霜期约为140 d。土壤为普通灰褐色森林土。主要植物有：天山云杉()、天山桦（）、伊犁柳（）、鹿蹄柳（）、天山花楸（Rupr）、高山羊角芹（）、天山羽衣草（）、珠芽蓼（）、白花车轴草（）、药蒲公英（Wigg.）、问荆（）等。

1.2 调查时间与范围

调查时间2021年5—9月，调查区域新疆农业大学实习林场林区，地理坐标：43°16′～ 43°26′ N，86°46′ ～ 86°57′ E。

1.3 天然更新调查

在踏查调查[29]的基础上，根据调查区林分的不同坡向(阳坡：南坡；半阳坡：西南和东南坡；阴坡：北坡；半阴坡：西北和东北坡）和坡位，选取具有代表性的3条路线。在选定的3条线路上，按海拔高度从低到高分别设置15个50 m×50 m的标准样地，再将每个样方划分成4个均等的小样方(25 m × 25 m)，依据小样方内枯落物、苔藓、草本所占面积大于70%可划分为枯落物微生境、苔藓型微生境、草本型微生境。调查内容包括天山花楸的树高、胸径(未达到胸高者测地径)、海拔、坡向、坡度、土壤类型、生长状况和群落类型，并对原生境和植株进行数码拍照。

采用生态学中的时空替代法[30]即胸径替代年龄表示更新，分析天山花楸种群结构即按照胸径/地径的大小分成Ⅰ—Ⅷ共8个等级：Ⅰ级地径≤ 0.1 cm；Ⅱ级地径为0.2 cm；Ⅲ级地径为0.3 cm；Ⅳ级地径为0.4 ～ 2.0 cm；Ⅴ级地径为2.1 ～ 4.0 cm；Ⅵ级胸（地）径为4.1 ～ 8.0 cm；Ⅶ级地径为8.1 ～ 12.0 cm；Ⅷ级胸（地）径为≥12.0 cm（天山花楸在天山中段自然环境条件下很少有胸径达到15.0 cm以上的大树，所以最高径级采用≥12.0 cm)。通过相邻大一径级个体数和小一径级个体数之比计算出各径级的转化率，分别记为：Ⅱ/Ⅰ×100%、Ⅲ/Ⅱ×l00%、Ⅳ/Ⅲ×100%、Ⅴ/Ⅳ×100%、Ⅵ/Ⅴ×l00%、Ⅶ/Ⅵ ×l00%和Ⅷ/Ⅶ×l00%（最大转化率100%）。

1.4 土壤样品的采集和测定

分别测定枯落物、苔藓型和草本型3种微生境的土壤理化性质，在每一个百米海拔区间各选取3个样方进行取样。首先按“S”型选7个采样点[31]，除去地面凋落物和草本植物，用土钻取土层深度(h)为0 <≤ 20 cm土层深度的土样约1 000 g，重复3次，并将同一生境的土样混合均匀。同时，挖取剖面采用环刀法测定土壤容重。将土样带回实验室后，除去植物根系、碎石等杂物后，过2 mm钢筛，以四分法提取约500 g土样，采用电热恒温箱烘干法测定土壤含水率，然后取适量土壤样品用于pH值、有机质、全氮、全磷、全钾、有效P和碱解氮等指标的测定。

1.5 数据分析

实验数据均采用 Microsoft Excel 2017 进行前期统计和计算，图表采用Microsoft Excel 2017进行绘制。不同坡向天山花楸树高、胸径的差异和土壤理化性质指标在不同典型生境之间的差异，运用SPSS 23.0软件进行用单因素方差分析，并采用S·N·K法对数据进行事后比较和相关性分析，显著性水平设为＜0.05，研究结果以平均值±标准误差表示。为探讨环境因子对天山花楸天然更新的影响，用R语言4.1.3进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)排序，直观描述各指标对天山花楸各径级更新苗的相对解释量及二者间的相关性。

2 结果与分析

2.1 坡向对天山花楸天然更新的影响

不同坡向对天山花楸更新的影响结果（表1）显示，天山花楸在天山中段不同坡向的天然更新分布情况由多到少的顺序为：半阴坡、阴坡、半阳坡和阳坡，其中2 583株生活在半阴坡和阴坡环境，占调查总数的98.25%，仅45株天山花楸幼苗生活在半阳坡，占调查总数的1.71%。半阳坡和阴坡、半阴坡之间更新苗分布株数相差很大，阴坡和半阴坡的天山花楸幼苗株数分别是半阳坡天山花楸幼苗株数的22.2倍和35.2倍，而阳坡没有天山花楸幼苗分布。不同坡向的天山花楸平均株高、平均地径存在着显著差异（＜0.05），其中阴坡的天山花楸幼苗平均株高为15.41 cm，是半阳坡、半阴坡天山花楸的平均株高的1.2倍和1.5倍。阴坡、半阴坡的天山花楸幼苗平均地径分别为0.33和0.32 cm，显著高于半阳坡天山花楸平均地径（0.21 cm）（＜0.05）。

表1 不同坡向对天山花楸更新的影响

** 不同小写字母表示处理方式间差异显著（＜0. 05）。

2.2 海拔对天山花楸天然更新的影响

天山中段天山花楸的幼苗主要分布在海拔 1 600 ～ 2 200 m范围内，且天山花楸的更新密度随海拔的增高呈“M”型（图1），不同海拔区间的天山花楸更新苗密度存在显著差异（＜0.05）。1 600 ～1 700 m海拔区间与2 201 ～ 2 200 m海拔区间更新苗密度差异不显著（＞0.05），但显著低于其他海拔区间更新苗密度（＜0.05）。在海拔1 901～ 2 100 m范围内天山花楸的更新苗密度随海拔的增高而迅速增大，并在2 100 m时达到最大。

2 001 ～ 2 100 m海拔区间与其海拔区间更新苗密度有显著差异（＜0.05），更新苗密度为235株·hm-2，是1 600 ～ 1 700 m、2 201 ～ 2 200 m区间更新苗密度的235倍和47倍。当海拔超过2 100 m时，天山花楸的更新苗密度随海拔的增大呈迅速减小趋势。由调查结果可知，1 900 ～ 2 100 m是天山花楸在天山中段天然更新的主要范围，该海拔区间中，更新苗株数占调查总株数的71.70%。

2.3 天山花楸天然更新的径级分布

天山花楸径级分布没有呈现出典型的生态金字塔型（图2），不同径级的天山花楸分布株数存在显著差异（＜0.05）。Ⅱ径级更新苗的株数最多，与其他径级更新苗的株数间达到显著差异水平（＜0.05），是最少的Ⅷ径级更新苗株数的35.2倍。Ⅰ径级和Ⅲ径级更新苗的株数间差异不显著（＞0.05），但显著高于Ⅳ至Ⅷ径级更新苗株数（＜0.05）。Ⅰ—Ⅳ径级更新苗的总株数共占更新苗株数的94.00%，Ⅴ—Ⅷ径级更新苗的总株数仅占总更新苗株数的6.00%，Ⅰ—Ⅳ径级的总更新苗株数是Ⅴ—Ⅷ径级的15.7倍。Ⅴ级、Ⅵ级、Ⅶ级和Ⅷ级4个径级更新苗株数之间差异不显著（＞0.05），Ⅴ—Ⅷ径级更新苗的株数分别占比总更新苗的1.43%、2.50%、1.20%和0.84%。但是Ⅴ—Ⅷ 4个径级更新苗的株数与Ⅰ—Ⅳ径级更新苗的株数之间分别达到显著差异水平（＜0.05），且显著低于Ⅰ至Ⅳ径级更新苗的数量。

图1 海拔对花楸更新的影响

Figure 1 Effect of altitude on regeneration ofRupr.

2.4 天山花楸天然更新的径级转化

天山花楸天然更新的径级转化率呈“W”型（图3），天山花楸不同径级间的转化率相差较大。天山花楸天然更新的径级转化率从大到小顺序为Ⅱ/Ⅰ（Ⅵ/Ⅴ）、Ⅲ/Ⅱ、Ⅷ/Ⅶ、Ⅳ/Ⅲ、Ⅶ/Ⅵ和Ⅴ/Ⅳ，转化率分别为100.00%、81.88%、70.27%、69.20%、48.05%和8.48%，Ⅱ/Ⅰ和Ⅵ/Ⅴ的转化率最大为100%，但是，由图2可知Ⅱ/Ⅰ和Ⅵ/Ⅴ的基数有显著差异（＜0.05），Ⅴ和Ⅳ径级之间的转化率最小仅为8.48%，比最大转化率小91.52%，并小于其他径级之间的转化率。

图2 天山花楸天然更新的径级分布

Figure 2 Size class distribution of natural regeneration ofRupr.

图3 天山花楸天然更新的径级转化

Figure 3 Diameter class transformation of natural regenera- tion ofRupr.

2.5 不同生境天山花楸幼苗与土壤的理化性质相关性分析

测定了3种典型生境中（枯落物微生境、苔藓型微生境和草本型微生境）土壤理化性质，结果（表2）显示，不同微生境的含水量之间没有显著性差异（＞0.05），但土壤pH、容重、全P、全N、全K、有效P、有机质和碱解氮含量在不同微生境之间存在差异显著（＜0.05）。调查区内土壤pH在5.94 ～ 6.28之间，总体呈酸性，枯落物微生境的pH最大为6.28，比苔藓型微生境高0.34，且二者pH存在显著性差异（＜0.05）。草本型微生境的容重为0.68 g·cm-3，比最小的枯落物微生境高0.13 g·cm-3，且二者容重存在显著性差异（＜0.05）。枯落物微生境土壤中全P、全N、有效P、有机质和碱解氮的含量最高，分别为1.18、15.89、21.96、445.90 和1.20 g·kg-1，显著高于草本型微生境和苔藓微生境土壤的全P、全N、有效P、有机质和碱解氮的含量（＜0.05）。全K含量在草本型微生境中含量最高，为15.40 g·kg-1。

表2 不同样地土壤的理化性质

注：**数据为平均值±标准误，不同小写字母表示处理方式间差异显著（＜0.05）。

表3 幼苗生长与土壤养分的相关性

*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。

图4 天山花楸更新各径级数量与环境因子指标的RDA分析

Figure 4 RDA analysis of the number of regeneration diame- ters and environmental factors ofRupr.

3种生境中天山花楸幼苗的地径和苗高与土壤理化性质的相关性分析结果（表3）表明，天山花楸的地径和苗高与土壤含水量、全K含量呈显著正相关关系，其中全K含量与天山花楸地径和苗高的相关系数为0.97（＜0.05）和0.98（＜0.05），土壤含水量与天山花楸幼苗的地径和苗高的相关系数为0.98和0.99（＜0.05）。土壤容重与天山花楸幼苗的地径和苗高呈现显著负相关，相关系数为﹣0.95和﹣0.94（＜0.05）。天山花楸幼苗的苗高与有机质（=﹣0.32）、有效P（=﹣0.33）、全P（=﹣0.28）、碱解氮（=﹣0.28）、全N（=﹣0.32）呈负相关关系但没有显著差异（＞0.05）。总体分析，土壤含水量、全K含量和容重与天山花楸幼苗生长指标的相关性达到显著水平，表明土壤含水量、全K含量和容重和天山花楸幼苗生长有密切关系，能显著影响天山花楸的天然更新。

2.6 环境因子对天山花楸更新的解释量

由RDA排序可知(图4)，土壤含水量对Ⅲ径级天山花楸幼苗更新的正向影响最大，对Ⅵ径级、Ⅳ径级、Ⅴ径级、Ⅶ、Ⅰ径级和Ⅷ径级天山花楸更新苗有正向影响且依次减小。土壤全K、半阴坡（PC）和阴坡（PY）对Ⅲ径级天山花楸幼苗更新的正向影响最大，对Ⅵ径级、Ⅰ径级、Ⅷ径级、Ⅶ、Ⅰ径级和Ⅷ径级天山花楸更新苗有正向影响且依次减小。土壤容重对Ⅲ径级、Ⅵ径级、Ⅳ径级、Ⅴ径级和Ⅶ径级天山花楸更新苗表现为负影响作用。土壤pH值对Ⅱ径级、Ⅰ径级和Ⅷ径级的天山花楸更新苗有一定的正向影响。整合分析环境因子主要相关指标对天山花楸各径级更新影响的解释量，其中RDA第一轴解释量为87.0%，RDA第二轴解释量为9.6%，环境因子变异对天山花楸天然更新总解释量为96.6%。

3 讨论与结论

花楸作为伴生树种常散生分布在山地阔叶混交林、山地针阔叶混交林、山地落叶松纯林内或林缘以及山顶灌丛4种植被带(包括12种森林群落)类型中[6]。调查结果表明新疆天山中段的天山花楸主要分布在暖温带山地海拔1 900 ～ 2 100 m之间的天山云杉纯林内，与周以良[8]、许建伟[27]等调查花楸主要分布在暖温带林区的结果一致。半阳坡、阴坡和半阴坡均有天山花楸分布，其中半阴坡有天山花楸1 585株，占总更新株数的60.31%，阴坡有天山花楸998株，占总更新株数的37.98%，共2 583株天山花楸生活在半阴坡和阴坡环境，占调查总数的98.25%。表明阴坡、半阴坡可以为天山花楸的天然更新提供适宜的环境条件[21]，半阳坡以及阳坡因受光照强度、水份[32-33]等环境的限制，仅有1.71%的天山花楸分布，因此半阳坡以及阳坡不利的环境因素限制了天山花楸的天然更新，是导致其退化的原因之一。

天山中段天山花楸的径级分布结构不是典型的生态金字塔型，其中Ⅰ径级幼苗的株数明显少于Ⅱ径级幼苗的株数可以反映出天山花楸的天然更新不是一个连续的过程；Ⅰ—Ⅳ径级的幼苗株数占总径级的94.00%，是Ⅴ—Ⅷ径级的15.7倍，表明天山花楸种群在天山中段正处于退化阶段[34]。天山花楸Ⅱ/Ⅰ和Ⅵ/Ⅴ的转化率为100%，但天山花楸Ⅳ级更新苗向Ⅴ径级更新苗的转化率仅为8.48%，严重的阻碍了天山花楸的天然更新[35-36]，这可能与幼苗成活后对温、湿、光的竞争更为激烈，限制了各径级幼苗向更高一级转化有关[3,37]。同时天山花楸幼苗在这两径级转化时受到放牧的干扰，造成Ⅳ级的天山花楸幼苗存活率下降，因为动物的踩踏与啃食会严重降低苗木的成活率，影响更新[38]。

天山花楸幼苗的苗高与土壤含水量呈显著的正相关关系，相关系数为0.99*，这与天山花楸幼苗在阴坡和半阴坡分布占调查全部的98.25%这一结果具有统一性。可见土壤含水量在天山花楸的天然更新中起到关键性作用，且土壤含水率越高，越有利于幼苗存活与生长[39-40]。而土壤容重的增加对天山花楸更新有不利影响，因为土壤的紧实度不仅影响植物的根系形态和地上部的生长，还影响植物对水分和养分的吸收和利用。杨勇等[41]研究认为土壤容重的降低能促进根系和地上部的生长。在天山花楸天然更新中，天山花楸幼苗的苗高与土壤全K的含量呈显著的正相关关系，相关系数为0.98*，因为全K在林木更新中对幼苗的生长有着显著影响[42]，且能够提高林木的抗逆性，促进光合作用。

本研究将不同径级天山花楸的更新数量和部分环境因子进行冗余分析，其结果中箭头指向及长度与相关性分析互为数据验证。由RDA排序结果可知，环境因子变异对天山花楸天然更新的累计解释量为96.6%，其中土壤含水量、全K、半阴坡（PC）和阴坡（PY）对7个径级的更新苗有正向影响，土壤容重对5个径级的更新苗有负影响作用，能够客观反映出天山花楸天然更新情况与部分环境因子之间的关系，但本研究只是对众多环境因子中的一部分进行分析。前人研究表明，林下交互作用、不同郁闭度对森林更新影响极大[43-44]。同时，地形通过影响光照和水分的空间分配也影响更新苗的空间分布，其中坡度对更新苗的发生也有显著负面影响[45]。本研究指出，天山花楸的天然更新是受海拔因子、坡向因子及土壤理化性质等因子及其交互作用影响的结果。为综合考量天山花楸更新格局背后的潜在生态学机制，进行样地地形、光照、森林枯落物及土壤等多因素的空间耦合，综合研究天山花楸的更新驱动机制将是下一步研究的重点。

天山花楸在天山中段主要分布在半阴坡、阴坡林分内，少部分分布在半阳坡林分内；土壤含水量、全K含量和容重能有效影响天山花楸的天然更新，其中土壤含水率是影响天山花楸天然更新的最主要因素；天山花楸种群在天山中段正处于退化阶段。

[1] 王贺新, 李根柱, 于冬梅, 等. 枯枝落叶层对森林天然更新的障碍[J]. 生态学杂志, 2008, 27(1): 83-88.

[2] 柏广新, 张彦东. 水曲柳天然更新及其影响因子[J]. 东北林业大学学报, 2013, 41(1): 7-9, 13.

[3] WEBBER B L, WOODROW I E. Cassowary frugivory seed defleshing and fruit fly infestation influence the transition from seed to seedling in the rare Australian rainforest tree,sp. nov. 1 (Achariaceae)[J]. Funct Plant Biol, 2004, 31(5): 505-516.

[4] 黄朗, 朱光玉, 康立, 等. 湖南栎类天然次生林幼树更新特征及影响因子[J]. 生态学报, 2019, 39(13): 4900-4909.

[5] 俞德浚, 谷粹芝. 中国蔷薇科植物分类之研究(三)[J]. 植物研究, 1981, 1(4): 1-33.

[6] 郑健, 郑勇奇, 吴超, 等. 花楸树的地理分布及天然更新方式[J]. 林业科学, 2007, 43(12): 86-93.

[7] 郑健. 花楸树遗传资源评价、保存与利用[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2008.

[8] 周以良. 黑龙江树木志[M]. 哈尔滨: 黑龙江科学技术出版社, 1986.

[9] 陈刚, 吕东, 赵明. 天山花楸在祁连山区东中段的天然分布[J]. 林业科技通讯, 2020(10): 100-103.

[10] 刘玉花, 常军民, 王岩, 等. 天山花楸果实的提取工艺研究[J]. 时珍国医国药, 2012, 23(11): 2805-2806.

[11] 刘玉花. 天山花楸平喘胶囊制备工艺及质量标准的研究[D]. 乌鲁木齐: 新疆医科大学, 2013.

[12] 帕提古丽·马合木提, 赵永昕. 天山花楸果实的有效成分的初步研究[J]. 食品科学, 2005, 26(8): 336-337.

[13] 祖丽皮亚·玉努斯, 帕提古丽·马合木提. 天山花楸枝条、叶提取物抗菌作用的比较[J]. 食品工业科技, 2006, 27(8): 51-53.

[14] 刘有斌. 太统—崆峒山保护区山杨天然更新调查[J]. 甘肃林业科技, 2020, 45(3): 10-11, 26.

[15] 王瑞红, 潘刚, 张新军, 等. 色季拉山急尖长苞冷杉幼苗天然更新的影响因子研究[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(3): 652-658.

[16] 黄婷, 郝家田, 杜一尘, 等. 青海三江源地区三种天然圆柏林更新特征[J]. 应用生态学报, 2022, 33(2): 297-303.

[17] 胡玉珠. 坡向及林窗大小对油松人工林天然更新幼苗数量及生长的影响[J]. 防护林科技, 2019(12): 11-13.

[18] 魏玉龙, 张秋良. 兴安落叶松林缘天然更新与立地环境因子的相关分析[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2020, 44(2): 165-172.

[19] 陈刚, 吕东, 赵明. 天山花楸在祁连山区东中段的天然分布[J]. 林业科技通讯, 2020(10): 100-103.

[20] 张秀亮, 许建伟, 沈海龙, 等. 动物对花楸树种实的取食与传播[J]. 应用生态学报, 2010, 21(10): 2677-2683.

[21] 许建伟, 沈海龙, 张秀亮, 等. 花楸树种子散布、萌发与种群天然更新的关系[J]. 应用生态学报, 2010, 21(10): 2536-2544.

[22] 王爱芝. 花楸有性生殖过程及败育机制研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2012.

[23] 张秋菊, 肖智, 汪英侠. 花楸种子生物学特性研究进展[J]. 江苏农业科学, 2013, 41(4): 177-179.

[24] 汤薇, 于雪丹, 张川红, 等. 粉色果实花楸母本起源的分子证据[J]. 林业科学研究, 2016, 29(6): 834-838.

[25] MIKULIC-PETKOVSEK M, KRSKA B, KIPROVSKI B, et al. Bioactive components and antioxidant capacity of fruits from ninegenotypes[J]. J Food Sci, 2017, 82(3): 647-658.

[26] LEE T K, ROH H S, YU J S, et al. A novel cytotoxic activity of the fruit ofagainst human lung cancer cells and isolation of the major constituents[J]. J Funct Foods, 2017, 30: 1-7.

[27] 许建伟, 沈海龙, 张秀亮, 等. 我国东北东部林区花楸树的天然更新特征[J]. 应用生态学报, 2010, 21(1): 9-15.

[28] 沈海龙, 杨玲, 张建瑛, 等. 花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研究[J]. 林业科学, 2006, 42(10): 133-138, 147.

[29] 赵欣凤, 李贵祥, 柴勇, 等. 云南高黎贡山保山茜天然更新的分布特征[J]. 东北林业大学学报, 2021, 49(9): 15-18.

[30] 赵秋玲, 杜坤, 裴会明, 等. 小陇山林区庙台槭种子扩散格局及天然更新研究[J]. 林业科技通讯, 2018(8): 3-6.

[31] 杨彬, 王玉, 郝清玉. 海南岛木麻黄林林下植物天然更新影响因素的研究[J]. 广西植物, 2020, 40(3): 422-432.

[32] 袁在翔, 关庆伟, 李俊杰, 等. 不同植被恢复模式对紫金山森林土壤理化性质的影响[J]. 东北林业大学学报, 2022, 50(1): 52-57.

[33] 曹怡立, 刘淑玲, 张日升. 章古台沙地樟子松天然更新影响因子研究[J]. 安徽农业科学, 2019, 47(23): 121-123, 126.

[34] 徐欢, 李美丽, 梁海斌, 等. 退化森林生态系统评价指标体系研究进展[J]. 生态学报, 2018, 38(24): 9034 - 9042.

[35] 罗西, 郭秋菊, 姚兰, 等. 濒危植物鹅掌楸的天然种群结构特征[J]. 中南林业科技大学学报, 2021, 41(7): 115-123.

[36] 张晓鹏, 于立忠, 杨晓燕, 等. 辽东山区天然更新红松幼苗种群结构与动态[J]. 应用生态学报, 2022, 33(2): 289-296.

[37] 曾德慧, 尤文忠, 范志平, 刘明国. 樟子松人工固沙林天然更新障碍因子分析[J]. 应用生态学报, 2002, 13(3): 257-261.

[38] TURCZAŃSKI K, DYDERSKI M K, RUTKOWSKI P. Ash dieback, soil and deer browsing influence natural regeneration of European ash (L.)[J]. Sci Total Environ, 2021, 752: 141787.

[39] 张树梓, 李梅, 张树彬, 等. 塞罕坝华北落叶松人工林天然更新影响因子[J]. 生态学报, 2015, 35(16): 5403-5411.

[40] SUZUKI N, YOSHIDA T, MIYAMOTO T, et al. Early establishment of spruce ([Fr. Schm.]Masters) seedlings on disturbed soil with the aim of assisted natural regeneration[J]. Scand J For Res, 2021, 36(2/3): 126-134.

[41] 杨勇, 江荣风, 李花粉, 等. 土壤容重改变对锌/镉超累积植物遏兰菜根系特征及吸镉的影响[J]. 环境科学, 2010, 31(12): 3043-3049.

[42] 孙国龙, 李文博, 黄选瑞, 等. 华北落叶松人工林天然更新及与土壤因子的关系[J]. 安徽农业大学学报, 2017, 44(6): 1047-1051.

[43] BECKAGE B, CLARK J S. Seedling survival and growth of three forest tree species: the role of spatial heterogeneity[J]. Ecology, 2003, 84(7): 1849-1861.

[44] 刘奎, 黄宝榴, 陈凯, 等. 望天树天然林幼苗更新及生长与环境因子的关系[J]. 湖南师范大学学报(自然科学版), 2018, 41(4): 47-53.

[45] MILNE-ROSTKOWSKA F, HOLEKSA J, BOGDZIE- WICZ M, et al. Where can palatable young trees escape herbivore pressure in a protected forest? [J]. For Ecol Manag, 2020, 472: 118-221.

Natural regeneration ofRupr. and its influencing factors

CHEN Bingquan1, ZHAO Shanchao2, GULIMIRE Aihemaiti1, GUO Laizhen1, CHEN Xinyue1, CHEN Hong1

(1. College of Forestry and Landscape Architecture, Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory of Forestry Ecology and Industry Technology in Arid Region, Education Department of Xinjiang, Urumqi 830052; 2. Natural Forest Protection Center of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Urumqi 830000)

Rupr. is not only an important associated tree species, but also has a high ornamental value in the Tianshan Forest Region of Xinjiang, China. In order to provide a theoretical basis for conservation of wild resources and population expansion ofRupr., the relationship between natural regeneration characteristics and environmental factors was analyzed. In this study, 45 standard plots of 50 m × 50 m were set up according to different slope aspects, slope positions, slope and altitude of the investigation area, and the characteristics and influencing factors of natural regeneration ofRupr. were studied. The results showed: (1) The distribution of natural regeneration in different slope directions ofRupr. in the middle part of the Tianshan Mountains from high to low was semi-shady slope, shady slope, semi-sunny slope and sunny slope, which accounted for 60.31%, 37.98%, 1.71% and 0%, respectively. (2) The optimum altitude ranges for natural regeneration ofRupr. in the middle part of the Tianshan Mountains was 1 900 - 2 100 m, and the number of regeneration plants in this altitude range accounted for 71.70% of the total number. (3) The seedling proportion of the ground diameter ≤0.1 cm (grade Ⅰ), ≤0.2 cm (grade Ⅱ), ≤0.3 cm (grade Ⅲ) and ground diameter of 0.4 - 2 cm (grade Ⅳ) accounted for 94.00% of the total diameter class, and which accounted for 23.15%, 29.70%, 24.32% and 16.83%,respectively; the ratio of the seedlings of grade Ⅴ-Ⅷ to the total diameter class was only 6.00%,and the conversion rate from grade Ⅳ to grade Ⅴ was 8.48%, which seriously hindered the natural regeneration ofRupr. seedlings. (4) The seedling height ofRupr. was significantly positively correlated with the soil water content (= 0.99*) and total K (= 0.98*), and negatively correlated with the bulk density (=﹣0.95) (< 0.05). (5) Through RDA analysis, the total explanatory capacity of 12 environmental factors, such as shady slope, semi-shady slope, semi-sunny slope, soil water content, bulk-density, total K, total P, total N, organice matter, available P, alkali-hydrolyzale nitrogen and pH, accounted for 96.6% to the natural regeneration ofRupr. seedlings. Inconclusion, the population ofRupr. was in a degraded stage in the middle part of the Tianshan Mountains, and the soil moisture content, total K content and bulk density had significant effects on the seedling growth during natural regeneration ofRupr.. The increase of the soil bulk density was not conducive to the regeneration ofRupr.

Rupr.; natural renewal; diameter class transformation; physical and chemical properties of soil; redundancy analysis

S792.25

A

1672-352X (2023)02-0206-07

2022-04-29

新疆维吾尔自治区林业与草原局天然林资源保护修复项目（XJTB20201104），新疆农业大学大学生创新项目（花楸种子休眠原因研究），自治区天山英才计划（第三期）和新疆农业大学博士后流动站共同资助。

陈兵权，硕士研究生。E-mail：834670681@qq.com

通信作者:陈 虹，副教授。 E-mail：ch333999@126.com

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.011

2023-05-12 10:21:45

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20230511.1153.022.html