红河州老阴山天然林下植被组成及生物多样性

曹尘　何政　姜倪皓　张诗函

摘要：  通过对云南省红河州老阴山5种在天然林栽培条件影响下产生的次生植被树种的森林种类、盖度、密度分布等方面进行作了全面调查，采用Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数等森林生物多样性指数，将结合植被物种资源总丰度来研究现有5种植被类型和天然林植被群落类型模式下的植被物种数量分布组成、演化方式规律和森林种群植物资源分布多样性。研究发现线柏林的林下植被生物种群及其多样性物种含量分布最为全面丰富；草本植物的物种类型中则以禾本科植物种类最多，其次的类型为蔷薇科；林下生物多样性指数的主要因子为地表干扰；通过回归分析和生长痕迹发现同一水热条件下，灌木层生长周期有区别于乔木层、草本层。

关键词：  老阴山；  天然林下植被；  生物多样性

中图分类号：   Q 948; X17               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）03 － 0031 － 04

Abstract Based on the comprehensive investigation of forest species， coverage and density distribution of five secondary vegetation tree species produced under the influence of natural forest cultivation conditions in Laoyin Mountain， Honghe Prefecture， Yunnan Province， the forest biodiversity indexes such as Shannon-Wiener index， Simpson index and Pielou index were used to study the quantitative distribution composition， evolution law and distribution diversity of forest population plant resources under the five natural forest vegetation community types by combining the total abundance of vegetation species resources. It was found that the distribution of vegetation biological population and its diversity species content under Sabina chinensis forest was the most comprehensive and abundant. Herbaceous plant species in the type of Gramineae plant species accounted for the most， followed by the type of Rosaceae ; the main factor of understory biodiversity index is surface disturbance ; through regression analysis and growth traces， it was found that the growth cycle of shrub layer was different from that of tree layer and herb layer under the same hydrothermal condition.

Key words Laoyin Mountain; natural understory vegetation; biodiversity

森林生態系统群落是指一种以乔木树种为构成主要群落成分类型的自然森林植被生物群落，包括所有动物、植物群体和多种微生物类群在内，与光、热、水、气、土壤等重要环境因素的交互作用，以及能量转化和物质的流通[ 1 ]。植物生物多样性是指植物和其周围环境的组合，包括乔木层、灌木层、草本层和其存在的微生物，以及它们的生活环境，构成了一个复杂的生态系统。林下植被体系是整个森林生态系统结构的重要有机组成和主要部分特征[ 2 ]，其在大面积改良林区土壤，促进天然人工林土壤养分平衡循环，保持天然水土，涵养生态水源，防治草原荒漠化危害等方面也具有十分重要的意义，尤其体现在天然人工林结构相对过于分散单一的现实情况影响下。

当前国内有关我国森林资源调查林下植物的生物资源多样性价值理论研究比较广泛，其中生物重要值指数、物种丰富度指数、生物多样性指数、均匀度指数理论运用研究最为系统广泛[ 3 - 6 ]。但往往由于采用到的生物多样性指标相对较少和单一，且研究地点环境不同，使得有些研究得出结论而难以大规模复制或应用。随着我国近年提出云南省个旧市规划推动林业绿色转型发展模式和产业发展升级方式转型创新的新契机，矿区检查及编制矿山生态破坏修复专项治理工程计划进展异常迅速，本文对云南省个旧市及老阴山的主要天然次生林下的植被物种群落组成、生物资源多样性特征进行调查研究，以期为云南省个旧市和老阴山规划及相关山系为研究对象的森林生态系统结构的空间动态功能演替过程与区域生态保护修复、人工林的保护修复效应、经营模式研究等树立理论与实践基础。

1 研究区概况

个旧市老阴山主要位于云南省红河哈尼族彝族自治州个旧市东部，海拔高2 162.7 m，作为哀牢山贯穿个旧市的主要山脉[ 7 ]。地势四周高，中部低洼，岩溶盆地，属喀斯特地貌，在此建设人工修复草地的同时，有利于保护自然林的生态环境。老阴山片区土地广阔，连片草山面积0.7万hm2，土壤肥沃属石灰岩土质发育的黄棕壤，富含氮、磷、钾、锡、铜等多种动物生长发育所需的微量元素，土层厚度1～2 m。全年降水充沛，年降水量1 400 mm，蒸发量1 203 mm。全年温差变化幅度较小，温度5.3～16.3 ℃，年平均气温11～12℃，无霜期290天，冬季牧草不会干枯，呈黄绿色，气候属亚热带季风气候，这些条件有利于群落垂直地带元素的生长发育。

2 研究方法

采用2021年在云南省生态环境厅支持下前往个旧市老阴山登山进行实地基础调查数据。由于老阴山为传统保护性原始山林，虽然林下植被直接与历史环境发展和个旧市气候影响相关，但为进一步减少人为因素干扰，选择从老阴山海拔1 500、

1 800、2 000 m处进行样方划定。每个海拔高度选择3块样地，设置大小均为20 m×20 m的样方，在每块样地中选取20块1 m×1 m的小样方，调查样方中乔木、灌木、草木参数。总结180组样方中优势种为竹叶花椒、线柏、棕榈、构树、华山松，且在长期生长环境中未进行过人工抚育。各树种样本均来自海拔1 500、1 800、2 000 m处，且确保植物向阳程度均匀、坡度平缓（表1）。数据处理时要将在同类型林分植物不同类型地区上所抄取到的全部180塊植物样地数据加以合并计算。

植被分别求其物种丰富度指数、物种重要值、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou 指数。

式中，Fr为相对频度；Dr为相对密度；Pr为相对盖度；n为出现在样地中的物种数；Pi为第i个物种的个体数占所有物种个体的比例；S为物种数。

3 结果与分析

3. 1 林下天然植被物种数量及其分布组成

初步分析依照优势种的分布，分析5种天然人工林地，林下植物及其主要植物群落中分布的主要物种个数、主要植被物种数量及组成、重要值关系（表2）。可以明显展示线柏林的林下植被物种种类总数最多，此次的野外植物调查过程中共发现29个物种，涉及21个科。其中竹叶花椒林内野丁香（Syringa oblata，0.33）和鸭趾草（Commelina communis，0.47）重要值最大；线柏林内茅莓（ Rubus parvifolius，0.31）和千针苋（Acroglochin persica-rioides，0.46）重要值最大；棕榈林内南天竹（Nandina domestica，0.24）和紫茎泽兰（Eupatorium adenophora，0.49）重要值最大；构树林内野丁香（Syringa oblata，0.41）和鸭趾草（0.52）重要值最大。华山松林内基树（Carmona microphylla，0.41）和鬼针草（Bidens pilosa，056）重要值最大。

由表2可以看出，草本层植物中的各主要物种数均明显高于整个灌木层，且若仅按重要值大小排序，则整个灌木层物种重要值大小一般均明显低于草本层。说明在老阴山竹叶花椒林、线柏林、棕榈林、构树林、华山松林这5种天然林地中形成的草本层相对较于灌木层较为完整。灌木层群落中最为主要的一个物种及其基本组成物种均为野丁香、茅莓和及基树，综合考虑物种数量和重要值，线柏林的灌木层相对比较发达。草本层的主要林下组成代表物种之一为鸭趾草，千针苋、紫茎泽兰和剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）。

3. 2 林下天然植被生物多样性的分析

由表3可以看出，物种丰富度最小的是构树林，最大是线柏林。Shannon-Wiener指数按从大到小来排序分别为线柏林＞棕榈林＞华山松林＞构树林＞竹叶花椒林；Simpson指数从大到小排序分别为线柏林＞棕榈林＞竹叶花椒林＞华山松林＞构树林；Pielou 指数从大到小排序为线柏林＞竹叶花椒林＞棕榈林＞华山松林＞构树林。

由表3、图1可见，构树林内的各类型生物多样性指数及物种丰富度指标均最低，这可能是由于构树林生物的生长地分布于山坡脚下，且生长所在地域有明显的裸地面阻断现象，受到呈道路状分布的裸地面干扰较大，地面裸露率高，雨水冲刷导致无法为区域植物提供落叶腐化养分和有机质堆积，故而林下物种较少。紫茎泽兰重要值极低，裸露可见的地面呈道路纵横干扰，对杨树林人工林下植被的影响程度最大。华山松林和竹叶花椒林各生物多样性及物种丰富度次之，华山松林Shannon-

Wiener多样性指数高于竹叶花椒林，体现华山松林林下植物分布不定性较大，华山松林区域遍布全国，所在环境提供养分多物质可以令多项不同科属植物共同吸收并存，所供生境对于灌木层和草木层适配性高。竹叶花椒林的其他各指数均高于华山松林，说明竹叶花椒林优势度物种较少，奇异度较高，结合华山松林植物叶片疏透度比较高，导致竹叶花椒林林下植被覆盖率高的原因是华山松林的郁闭度系数普遍高于0.8，部分样方接近1，故影响到了其林下植物的自然生长，无法为林下植物提供充足的阳光条件。而线柏林的生物丰富度指数和各生物多样性指数均为最高，这主要是由于线柏林郁闭度指数均影响不大，所在地土质肥沃，落叶积累层厚度高。

3. 3 老阴山各群落数量特征、多样性指数与环境因子之间的相关性分析

根据红河哈尼族彝族自治州WheatA气象定位数据查询和当地气象局数据统计，生物多样性指数与水热条件存在相关联系，将1 500、1 800、2 000 m海拔附近植物乔木层、灌木层、草本层生物多样性指数与年平均温度、最热季均温、最冷季均温、年降水量、最热季降雨量、最冷季降雨量做逐步回归分析。

由表4可知，回归方程R2靠近1，说明拟合方程能解释因变量变化，可解释程度较高，具有研究意义与科学价值。随着海拔逐渐上升各参数极小值出现在1 500 m海拔附近样地，极大值出现在1 800 m海拔附近样地处，相对应的2 000 m海拔各参数逐渐降低，2 000 m海拔附近样各参数相对居中。

乔木层中与草本层中，1 500～1 800 m随着海拔上升降水量逐渐增多，随着海拔上升生物多样性指数与各环境因子呈正相关关系。降水量、温度逐渐增加，老阴山植物亚热带季风气候影响显著，该区域乔木层草本层水热条件优越，植物乔木层与草本层生长繁茂。1 800～2 000 m随着海拔上升水热条件逐渐降低，植物乔木层和草本层生长状态相对较弱，生物丰度和物种复杂程度较低。灌木层随着海拔上升生物多样性指数与各环境因子呈负相关关系，虽然与乔木层、草本层同样有先增长后下降趋势，但整体生长状态并不发达。

4 结论与讨论

老阴山竹叶花椒林、线柏林、棕榈林、构树林、华山松林这5种天然林的林下植被物种资源丰富程度主要受森林草本落叶层植被丰富程度等影响，以禾本科、蔷薇科植物最为丰富。从综合的各项森林生物多样性指数来看，线柏林最高，而构树林最低。影响林下生物多样性指数的主要因子为地表干扰，干扰对比有裸露地面和落叶厚积地面，裸露地面无法涵养地表降水[ 8 ]，人工林的加固可以增加枯枝落叶和降水堆积缓解构树群落的有机质营养物质的积攒[ 9 ， 10 ]，更能减少被物层的水土流失。

在实地样方调查中发现灌木层植物大多存在幼体阶段，从落叶等生长痕迹观测发现灌木层存在较大的生长范围。灌木层生长周期与乔木层、草本层存在偏差。初步探索认为老阴山展现出严格的水热变化条件使得山体蕴含供给植物养分处于守恒状态，草本层、乔木层与灌木层对于环境营养摄取作用自身生长存在竞争关系，随着历史发展逐渐形成了同一时期水热条件状态下，草本层、乔木层率先发育，灌木层开始发育时间延时的现象。但具体的时间变化规律和各层植物生长变化格局仍需要做进一步探索[ 11 ， 12 ]。其他影响林下植物多样性类型及种类丰富度分布的自然因素除地表情况外，林地郁闭度、林下物种密度、所在区域乔木种类、土壤环境、树冠大小等也存在相关联系。具体细分因素及其对老阴山天然林下的植被状况的综合影响还有待进一步调查分析与研究。

参考文献

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