湖南张家界大鲵国家级自然保护区浮游植物群落特征

刘 懿，毛 盼，田明珠，廖 巍，袁 鸿，吴小丽，徐佳娈，牛艳东，肖亚琴，魏 营

(1.湖南张家界大鲵国家级自然保护区事务中心，湖南 张家界 427400； 2.湖南省森林草原防火监测调度评估中心，湖南 长沙 410004； 3.贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550000； 4.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 5.湖南洞庭湖湿地生态系统国家定位观测研究站，湖南 长沙 410004； 6.洞庭湖流域生态系统管理与水资源可持续利用国际科技合作基地，湖南 长沙 410004)

河流是人类生存及发展的重要基础[1]；在河流生态系统中，浮游植物作为重要的初级生产者之一[2]，对维持水生态系统的稳定性发挥着重要作用[3-4]。浮游植物结构简单，种类、数量繁多，繁殖、生长周期短，其群落结构和分布特点能够反映出水环境的变化规律[5]。目前，利用浮游植物群落结构特征对河流水环境进行评价，已成为河流生态系统重要的研究内容之一[6-7]。

湖南张家界大鲵国家级自然保护区(以下简称保护区)适宜的气候条件和发达的水系为国家重点保护野生动物大鲵(Andriasdavidianus)的栖息和繁衍提供了良好的生境，是中国大鲵的重要种源地[8]，但近年来保护区内河流生态系统由于人为活动频繁而遭受破坏。为保持张家界市原始自然生境，保护区88个水电项目已关停退出86个[9]，但水电关停所遗留下来的基础设施依旧对水流具有阻断作用，仍在改变河流生态系统。童芳等[10]于2014—2016年连续三年调查了张家界市水质，水质评价基本为Ⅰ类，但近年对保护区浮游植物群落结构报道较少。本研究主要通过对保护区河流浮游植物进行调查，分析其浮游植物群落结构和分布特点，评价张家界市河流的健康状态，进一步了解保护区河流的生态环境问题，为保护大鲵生境提供参考依据。

1 研究区概况

保护区地处湖南省西北部，位于109°40′—111°20′E、28°52′—29°48′N之间；境内水资源充沛，因地势西北高东南低，水流沿澧水向东南倾斜；属亚热带山原型季风湿润气候，四季分明，年平均气温13.4 ℃，年平均最高气温24.3 ℃，雨水充沛，相对湿度达77%；拥有中国第一个国家森林公园──张家界国家森林公园[11]，具有众多天然溶洞、暗河、泉水等，水生生物极其丰富，是中国大鲵的重要种源地[8]。

2 研究方法

2.1 采样点设置

2021年6—7月，在保护区共设置38个采样点(图1)。其中，Z1、Z2、Z3、Z4、Z5、Z6和Z7为澧水北源区；Z8、Z9和Z10为澧水中源区；Z11和Z12为澧水南源区；Z13为澧水中源区；Z14、Z15、Z16、Z17、Z18、Z19、Z20、Z21、Z22、Z23、Z24和Z25为澧水干流上游区；Z26、Z27、Z28、Z29、Z30、Z31、Z32、Z33、Z34、Z35、Z36、Z37和Z38为澧水干流下游区；Z9、Z10、Z11、Z12、Z13、Z19、Z20、Z21、Z28、Z34、Z35、Z36和Z37为电站水库区；Z2、Z3、Z5、Z14、Z16、Z17、Z22、Z23、Z24、Z25、Z26和Z27为出苗点区。

图1 浮游植物采样点Fig.1 Phyplankton sampling point

2.2 样品采集与处理

浮游植物定性采集：使用25号浮游生物网，在水面下0.5 m 内作“∞”状缓慢拖曳采集3min，用鲁哥试液和4%的甲醛溶液固定保存。浮游植物定量采集：使用水生生物采水器采集1 L水样，存放入采集瓶中，加入10～15 mL鲁哥试剂固定，标上记号，带到实验室沉淀48 h，浓缩至30～50 mL；经充分摇匀后，通过直接计数法，吸取0.1 mL的浓缩液加入到0.1 mL浮游生物计数板内，再置于10×40倍光学显微镜下观察计数[12]；每次计数结果与平均值之差的绝对值应不超过平均值的15%，否则需要重新进行计数，然后整合数据计算1 L水样中浮游植物密度(ind·L-1)。种类鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[13]。

2.3 数据分析

以浮游植物Shannon-Wiener多样性指数[14](H′)、Margalef丰富度指数[15](D)和Pielous均匀度指数[16](J)对保护区内河流水质进行生物学评价(评价标准见表1)。各指数计算公式分别为：

表1 浮游植物多样性指数及水质评判标准Tab.1 Phytoplankton diversity index and water quality evaluation criteria水质等级水质情况H'DJⅠ类无污染>3.0>3.00.8<～<1.0Ⅱ类轻度污染2.0<～≤3.02.0<～≤3.00.5<～≤0.8Ⅲ类中度污染1.0<～≤2.01.0<～≤2.00.3<～≤0.5Ⅳ类重度污染0.0<～≤1.00.0<～≤1.00.0<～≤0.3

(1)

D=(S-1)/lnN

(2)

J=H′/log2S

(3)

式(1)～(3)中:H′为种类的Shannon-Wiener多样性指数，D为Margalef丰富度指数，J为Pielou均匀度指数，S为样品中物种的种类总数，Pi为第i种浮游植物的个体数(ni)与浮游植物总个体数(N)的比值(ni/N)，N为样品个体总数。

根据优势度指数[17](Y)≥0.02确定为浮游植物的优势种。优势度指数计算公式为：

Y=Pi×fi

(4)

式中：Pi为第i种浮游植物的个体数(ni)与浮游植物总个体数(N)的比值(ni/N)，fi为第i个物种在各采样点出现的频度。

数据统计和作图用Excel 2010和Origin 2021，采样点位分布图采用 ArcGIS绘制。

3 结果与分析

3.1 浮游植物种类组成

本次调查共鉴定出保护区河流浮游植物69种，隶属6门53属(表2)。蓝藻门10属14种，占总种类数的20.29%；隐藻门1属1种，占总种类数的1.45%；甲藻门2属2种，占总种类数的2.90%；硅藻门18属23种，占总种类数的33.33%；裸藻门2属2种，占总种类数的2.90%；绿藻门20属27种，占总种类数的39.13%。

表2 浮游植物名录Tab.2 List of phytoplankton门类物种串珠丝藻(Ulothrix moniformis)水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)鱼腥藻(Anabaena sp.)两栖颤藻(Oscillatoria amphibia)小颤藻(O.tenuis)巨颤藻(O.princeps)蓝藻门(Cyanophyta)微小色球藻(Chroococcus minutus)小形色球藻(C.minor)四边藻(Tetragoniella gothica)优美裂面藻(Merismopedia elegans)中华尖头藻(Raphidiopsis sinensia)针晶蓝纤维藻(Dactylococcopsis rhaphid-ioides)针晶蓝纤维藻镰刀型(D.rhaphidioides f.falciformis)铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)隐藻门(Cryptophyta)具尾蓝隐藻(Chroomonas caudata)甲藻门(Pyrrophyta)多甲藻(Peridinium sp.)角甲藻(Ceratium hirundinella)舟形藻(Navicula sp.)喙头舟形藻(N.rhynchocephala)菱形藻(Nitzschia sp.)谷皮菱形藻(N.palea)二额双菱藻(Surirella bifrons)椭圆双璧藻(Diploneis elliptica)羽纹藻(Pinnularia sp.)颗粒直链藻(Melosira granulata)变异直链藻(M.varians)微细桥弯藻(Cymbella parva)膨胀桥弯藻(C.tumida)硅藻门(Bacillariophyta)双生双楔藻(Didymosphenia geminata)梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)短缝藻(Eunotia sp.)近棒形异极藻(Gomphonema subclavatum)缢缩异极藻膨胀变种(G.constrictum var.ventricosum)尖针杆藻(Synedra acus)等片藻(Diatoma sp.)椭圆波缘藻(Cymatopleura elliptica)曲壳藻(Achnanthes sp.)胸膈藻(Mastogloia sp.)星杆藻(Asterionella sp.)脆杆藻(Fragilaria sp.)裸藻门(Euglenophyta)尖尾裸藻(Euglena oxyuris)奇异囊裸藻(Trachelomonas mirabilis)

3.2 浮游植物密度

采样区各门类浮游植物密度见表3。保护区河流浮游植物平均密度为4.658 2×104ind·L-1。对采样点区域性划分，澧水干流下游区浮游植物平均密度最大，为6.299 6 ×104ind·L-1；电站水库的次之，为5.881 6×104ind·L-1；澧水南源区浮游植物平均密度最小，为1.889 1×104ind·L-1。然而，在澧水北源、澧水中源、澧水南源、三源汇合处、澧水干流中游、澧水干流下游、电站水库及出苗点，硅藻门的浮游植物平均密度均为最大，甲藻门与裸藻门的浮游植物平均密度相对较小。

表3 各区域各门浮游植物平均密度Tab.3 Average density of phytoplankton in each area 单位:×104 ind·L-1区域蓝藻门隐藻门甲藻门硅藻门裸藻门绿藻门合计澧水北源0.225 40.439 003.231 100.165 84.061 3澧水中源0.135 51.611 003.407 60.038 40.445 45.637 9澧水南源0.082 70.116 401.533 20.025 00.131 81.889 1三源汇合处0.701 90.105 30.351 01.649 5002.807 7澧水干流中游0.251 70.035 604.602 90.004 20.174 75.069 1澧水干流下游0.247 70.903 00.002 14.902 30.021 60.222 96.299 6电站水库0.201 90.255 405.294 20.004 20.125 95.881 6出苗点0.304 30.417 904.621 30.016 50.259 65.619 6

3.3 浮游植物优势种

保护区浮游植物有优势种26种(表4)。其中，硅藻门优势种最多，有15种，为椭圆双璧藻、羽纹藻和舟形藻等；其次是绿藻门，有着色鼓藻、卵形胶囊藻、二形栅藻等5种；蓝藻门有3种，为针尖蓝纤维藻、两栖颤藻和水华束丝藻；隐藻门、裸藻门、甲藻门各1种，分别为具尾蓝隐藻、多甲藻、尖尾裸藻。硅藻门的椭圆双璧藻和羽纹藻优势度最大(Y=0.15)。

表4 浮游植物优势种类Tab.4 Dominant species of phytoplankton优势种Y优势种Y蓝藻门(Cyanophyta)硅藻门(Bacillariophyta) 针尖蓝纤维藻(Dactylococcopsis rhaphidioides)0.03 微细桥弯藻(Cymbella parva)0.02 两栖颤藻(Oscillataria amphibia)0.05 等片藻(Diatoma sp.)0.03 水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)0.11 舟形藻(Navicula sp.)0.14 隐藻门(Cryptophyta) 喙头舟形藻(N.rhynchocephala)0.02 具尾蓝隐藻(Chroomonas caudata)0.08 谷皮菱形藻(Nitzschia palea)0.10 甲藻门(Pyrrophyta) 椭圆双璧藻(Diploneis elliptica)0.15 多甲藻(Peridinium sp.)0.13 羽纹藻(Pinnularia sp.)0.15 裸藻门(Euglenophyta) 近棒形异极藻(Gomphonema subclavatum)0.11 尖尾裸藻(Euglena oxyuris)0.02 缢缩异极藻膨胀变种(G.constrictum var.ventricosum)0.14 绿藻门(Chlorophyta) 变异直链藻(Melosira varians)0.06 着色鼓藻(Cosmarium tinctum)0.04 膨胀桥弯藻(Cymbella tumida)0.09 卵形胶囊藻(Gloeocystis ampla)0.06 梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)0.12 二形栅藻(Scenedesmus dimorphus)0.03 尖针杆藻(Synedra acus)0.08 四角藻(Tetraedron sp.)0.04 颗粒直链藻(Melosira granulata)0.03 狭形纤维藻(Ankistrodesmus angustus)0.04 二额双菱藻(Surirella bifrons)0.05

3.4 综合评价

保护区浮游植物多样性指数见表5。不同区域的Shannon-Wiener指数(H′)在3.08～4.24之间,其平均值为3.37;Margalef指数(D)在2.70～3.38之间，其平均值为3.00；Pielou指数(J)在0.69～0.82之间，其平均值为0.76；而澧水南源的各个多样性指数均最大。通过Shannon-Wiener(H′)指数评价，各区域水质为Ⅰ类；而Margalef指数(D)与Pielou指数(J)评价，各区域水质为Ⅱ类，整体上张家界大鲵国家级自然保护区河流水质为Ⅱ类。

表5 不同区域浮游植物多样性指数Tab.5 Phytoplankton diversity index in different regions区域H'DJ澧水北源3.082.900.74澧水中源3.262.700.69澧水南源4.243.380.82澧水三源3.183.180.81澧水干流上流3.363.050.77澧水干流下游3.112.840.73电站水库3.362.950.76出苗点3.403.010.74平均值3.373.000.76

4 结论与讨论

4.1 结论

(1)本次共鉴定出保护区浮游植物种类69种，隶属6门53属；种类数最多的门类为绿藻门，其次为硅藻门和蓝藻门，甲藻门、裸藻门和隐藻门的种类较少。澧水干流下游和电站水库区浮游植物的总体密度较大，澧水南源区的最小。在各区域硅藻门浮游植物的密度最高，数量占绝对优势。保护区河流浮游植物共有优势种26种，其中硅藻门的优势种最多，硅藻门的椭圆双璧藻和羽纹藻的优势度最大。

(2)保护区河流水域为Ⅰ类或Ⅱ类水，是极贫营养至贫营养类型，近年Ⅰ类水萎缩。

4.2 讨论

4.2.1 浮游植物分布特征

保护区河流浮游植物种类数较多的门为绿藻门、硅藻门和蓝藻门，与洪松等[18]对河流浮游植物的研究结果相似。水温、水动力、气候条件和营养盐等环境因素都是影响浮游植物群落结构的重要因子[19-20]，不同藻类对环境的要求往往各不相同[21]，不同流域的环境因素都有着较大差异，因此浮游植物群落结构就不同。水体紊动性差，营养盐滞留时间长，浮游植物密度大[22-24]。澧水干流下游、电站水库和出苗点相比于其它区域，这些区域水体紊动性相对较差，浮游植物平均密度较高。在适宜温度范围内，硅藻门浮游植物喜低温，蓝藻门与绿藻门的浮游植物喜高温[25]，保护区内河流水温偏低且昼夜温差大，因此各区域浮游植物均以硅藻门为主，与于洪贤等[26]、安睿等[27]对河流浮游植物群落结构的研究结果相同。保护区河流浮游植物调查中，优势种较多，以硅藻门为主，且优势度都较高，可能是因为硅藻门的浮游植物具有较硬的硅质外壳和耐摩擦、耐滚动等特性，在河流水域中具生长优势[28-29]；而蓝藻门、绿藻门的浮游植物适于在静止或弱紊水体中生长[30]，所以河流生境不利于蓝藻门和绿藻门浮游植物的繁殖和生存。

4.2.2 生物多样性评价

通过Shannon-Wiener指数(H′)、Margalef指数(D)和Pielou指数(J)对保护区水质进行评价，保护区水体是Ⅰ类至Ⅱ类水，是极贫营养至贫营养类型。与童芳等[10]2014—2016年的水质调查结果相比，Ⅰ类水萎缩。各区域中澧水南源的各个多样性指数平均值最大，可能是因为澧水南源区的采样点都有电站水库，库区相比于河流更容易汇集营养盐[31]，易于浮游植物生存繁殖，浮游植物多样性更为丰富。相对于其它区域，澧水北源区各个多样性指数偏低，可能是因为澧水北源区为水源源头，且在本次的采样点中未涉及到澧水北源区的电站水库，水体的紊动性强，营养盐的滞留时间短，不利于浮游植物生存和繁殖。