缓释肥对杉木容器苗生长、光合生理和养分积累的影响

李玲燕　唐银　钟明慧　郑雪燕　许珊珊　曹光球　叶义全

摘 要：  為探索杉木容器苗生长、光合特性及养分积累对不同缓释肥用量的响应特征，该文通过设置6种不同缓释肥处理（0、200、400、800、1 000、1 200 g·m-3），研究不同缓释肥用量对杉木幼苗生长、光合色素含量、叶绿素荧光特性和养分含量的影响，并结合隶属函数法对各生长和生理指标进行综合评价，以期筛选出适合杉木容器苗生长的施肥水平，为杉木优质苗木的高效培育提供参考。结果表明：（1）与对照相比，缓释肥处理可不同程度促进杉木幼苗苗高、地径生长及植株总生物量的积累。（2）与对照相比，缓释肥处理可显著增加杉木叶片叶绿素和类胡萝卜素含量，提高叶片最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潜在光化学效率（Fv/Fo）和实际量子产量（QY）值。（3）缓释肥处理可不同程度促进杉木幼苗养分的积累，其中锰、铁和锌积累量变化最显著。（4）隶属函数法分析结果表明，当缓释肥用量为1 000 g·m-3时其隶属值最大，表明该处理下苗木综合生长状况最好。综上所述，1 000 g·m-3缓释肥用量是适宜杉木壮苗培育的施肥量，在该处理下通过促进植株体内与光合作用密切相关元素的积累，增加叶片光合色素含量，提高叶片PS Ⅱ光化学效率和电子传递速率，进而增强叶片对光能捕获和利用效率，最终改善苗木生长。

关键词： 苗木培育， 缓释肥， 杉木， 叶绿素荧光参数， 容器苗， 苗木质量

中图分类号：  Q945.3 文献标识码：  A 文章编号：  1000-3142（2023）06-1059-11

Effects of slow-release fertilizer on growth， photosynthetic physiology and nutrient accumulation of container seedlings of Cunninghamia lanceolata

LI Lingyan1，2，3， TANG Yin1，2，3， ZHONG Minghui1，2，3， ZHENG Xueyan4，

XU Shanshan1，2，3， CAO Guangqiu1，2，3， YE Yiquan1，2，3*

（ 1. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， China; 2. Cunninghamia lanceolata Engineering Technology

Research Center of State Forestry and Grassland Administration， Fuzhou 350002， China; 3. Key Laboratory of Forest Stress Physiology， Ecology

and Molecular Biology， Fuzhou 350002， China; 4. Fujian Yangkou State-Owned Forest Farm， Nanping 353211， Fujian， China ）

Abstract：  In order to explore the responses of growth， photosynthetic characteristics and nutrient accumulation of Cunninghamia lanceolata container seedlings to different amounts of slow-release fertilizer application. In this paper， the effects of different amounts of slow-release fertilizer  application treatments （0， 200， 400， 800， 1 000 and 1 200 g·m-3） on the growth of seedlings height， ground diameter， biomass， photosynthetic pigment content， chlorophyll fluorescence characteristics and nutrient content of C. lanceolata seedlings were investigated. Moreover， subordinate function value method was also employed to comprehensive evaluate the growth and physiology indexes of seedlings under different fertilization treatments， and screening suitable slow-release fertilizer levels for the growth of C. lanceolata seedlings， which providing reference for the efficiency cultivation of high quality C. lanceolata seedlings. The results were as follows： （1） Compared with the control， the  slow-release fertilizer application could promote the growth of seedling height， ground diameter and the accumulation of total biomass of C. lanceolata seedlings to varying degrees. （2） The slow-release fertilizer treatments could significantly increase the contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of C. lanceolata  compared with control. In addition， slow-release fertilizer treatments also increased the values of maximum fluorescence（Fm）， variable fluorescence（Fv）， maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ（Fv/Fm）， potential photochemical efficiency of PS Ⅱ（Fv/Fo） and actual quantum yield（QY） to varying degrees  compared with control. （3） The slow-release fertilizer treatments  could promote the nutrient accumulation in seedlings of C. lanceolata to varying degrees， among which the contents of Mn， Fe and Zn were found to be changed most significantly. （4） The results of subordinate function value method showed that when the amount of slow-release fertilizer application was 1 000 g·m-3， its membership value was the largest， which indicated that the comprehensive growth of seedlings under this treatment was the best. In conclusion， the amount of 1 000 g·m-3 slow-release fertilizer application is the most suitable treatment for the cultivation of high quality seedlings of C. lanceolata in the present study， under this treatment， the growth of C. lanceolata seedlings can be improved by increasing the accumulation of nutrient elements closely related to photosynthesis， thus increasing the contents of photosynthetic pigment in leaves， which in turn enhance the PS Ⅱ photosynthetic efficiency and electron transfer rate， further enhance  the efficiency of light energy capture and utilization of leaves， and ultimately improve seedling growth.

Key words： seedling cultivation， slow-release fertilizer， Cunninghamia lanceolata， chlorophyll fluorescence parameters， container seedling， seedling quality

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方重要的速生用材树种（叶义全等，2018；饶丽莎等，2021）。据第九次全国森林资源清查结果表明，我国杉木人工林面积和蓄积均居主要人工乔木林树种首位，在保障我国生态安全和木材安全等方面具有重要作用（Kang et al.， 2017）。近年来随着杉木人工林造林面积逐年扩大，市场对杉木优质苗木的需求也在不断增加（李茂等，2020a；周岚等，2022）。传统的杉木育苗主要以大田裸根苗为主，但是裸根苗存在苗木出圃率低、起苗易伤根、造林季节短和圃地需轮作等问题，极大增加了育苗成本，降低了造林成活率（伊昊，2019），相对于裸根苗而言，容器苗则能有效克服上述问题（潘平平等，2019）。因此，容器育苗已成为目前杉木苗木繁育的另一种重要途径。然而由于容器苗的生长空间有限，且所用基质中可供苗木吸收的养分相对较少，无法满足苗木在快速生长过程中对养分的需求，因而施肥是保证杉木容器苗优质生长的关键措施（张培等，2021）。随水施肥是目前容器苗培育普遍采用的一种施肥方式，但这种传统的施肥方式容易导致肥料和水的浪费，降低苗木对养分的利用效率，增加生产成本，甚至还可能引起环境污染（李小茹等，2017）。因此，开展杉木容器苗施肥技术研究对于提高苗木质量，进而增强苗木抗逆性，改善造林效果具有重要意义。

作为一种新型肥料，缓释肥具有养分利用效率高、挥发、淋溶少以及肥效长等特点，近年来在苗木培育中的应用日趋广泛（魏红旭等，2011；王艺等，2013；吴小林等，2014；历月桥等，2021）。潘平平等（2019）在薄壳山核桃容器苗生长对不同缓释肥用量响应研究中发现，施用3 kg·m-3的缓释肥能有效促进薄壳山核桃生长和根系发育，这与缓释肥改善植株N、P、K养分状况密切相关。姚光刚等（2019）研究表明，从养分利用率和成本来看，0.95 g·L-1的缓释肥能有效促进槲栎容器苗苗高和地径的生长，增加生物量和养分含量的积累。庞圣江等（2018）在白木香容器苗研究中也发现当缓释肥用量为2.5 kg·m-3时容器苗生长效果最优，其苗高、地径和生物量等指标均顯著高于其他处理。类似地，宋协海等（2018）通过研究不同缓释肥用量对黄连木生长和养分积累影响中发现，低水平的缓释肥用量有利于根系生长，随着施肥量的增加植株茎叶的生长得到显著改善，并在缓释肥用量为1.6 kg·m-3时，其苗高、地径和生物量达到最大值。可见，不同树种之间由于生物学特性的差异，最适宜其容器苗生长的缓释肥用量也存在较大差别。因此，开展杉木容器苗生长对不同用量缓释肥响应规律的研究，对于实现苗木优质、精准和高效培育具有重要的理论和现实意义。

尽管以往关于杉木苗木施肥的研究较多，但主要集中在常规施肥、配方施肥和指数施肥等方面（刘欢等，2016；任衍敏等，2021；李茂等，2021）。一方面，有关缓释肥对杉木容器苗生长的研究相对较少（尚斌，2017；周新华等，2017），其生长对缓释肥用量的响应机制尚不完全清楚。另一方面，近年来随着一些杉木高世代良种材料，如优良无性系‘洋-061在全国推广，显著提升了我国杉木人工林的良种化水平和经济效益，然而与高世代优良材料相配套的苗木培育技术体系尚未建立（朱晗等，2018；李茂等，2020b）。如前所述，不同的杉木优良材料因其自身生物学特性的差异，它们对养分的需求也不尽相同（魏宁等，2021），而且优良材料对育苗技术的要求相对较高，传统的育苗技术已无法适应这些良种对生长的需求（朱晗等，2018）。因此，开展与杉木优良材料相匹配的缓释肥施用技术研究，对实现杉木优质材料的高效培育具有重要意义。鉴于此，本研究以杉木优良无性系‘洋-061为研究对象，研究不同缓释肥施用量对杉木轻型基质容器幼苗生长、生物量积累、光合色素合成、叶绿素荧光参数以及植株养分含量的影响，同时利用隶属函数法对各生理指标进行综合分析，拟探讨以下问题：（1）杉木幼苗生长、光合和养分积累对不同缓释肥施用量的响应规律如何；（2）最适宜‘洋-061生长的缓释肥施用量是多少以及适宜的缓释肥用量通过何种途径改善苗木生长。以期为杉木优质苗木的高效培育提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建农林大学金山校区田间试验大棚（119°13′ E、26°05′ N）。该地区海拔10 m，年平均温度25 ℃，亚热带季风气候，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，无霜期326 d。

1.2 试验材料来源

扦插用的穗条由福建省洋口国有林场提供的长势一致的‘洋-061当年生穗条，长度为（10±0.4） cm。轻型基质泥炭土、珍珠岩和杉木皮采购于南平市森科种苗有限公司，购买回来后将轻型基质按泥炭土、珍珠岩和杉木皮按1∶2∶2（V∶V∶V）比例进行充分混合，混合后的轻型基质化学性质见表1。缓释肥为美国爱贝施缓释肥，全氮含量180 g·kg-1、全磷含量60 g·kg-1、全钾含量120 g·kg-1。

1.3 试验设计

2019年4月中旬在按泥炭土、珍珠岩、杉木皮1∶2∶2（V∶V∶V）比例充分混合的轻型基质中添加不同量的缓释肥。试验共设置6个处理，分别为CK（0 g·m-3）、T1（200 g·m-3）、T2（400 g·m-3）、T3（800 g·m-3）、T4（1 000 g·m-3）、T5（1 200 g·m-3）。轻型基质与缓释肥充分混合后装入无纺布袋（直径6 cm×高10 cm）中备用。随后将无纺布袋置于塑料托盘上，把采回的穗条扦插至不同的轻型基质中，每袋扦插1株苗，每个处理扦插300株。2019年5月中旬从每个处理扦插的300株苗中挑选出扦插成活、长势良好且一致的幼苗共90株，每个重复30株，每个处理3次重复，6个处理共540株苗，进行不同缓释肥施肥培养试验。苗木培养期间进行正常的水分和除草管理。2020年11月中旬试验结束，进行取样测定。

1.4 样品取样与测定

1.4.1 生长量、生物量及苗木质量指数测定 2020年11月中旬用游标卡尺和直尺分别测量苗木地径和苗高，计算各重复的平均地径及平均树高，依据平均值每个重复选出3株标准株。将标准株按根、茎、叶分别剪下，于105 ℃杀青2 h，随后在75 ℃下烘干至恒重，根据朱晗等（2018）的方法计算苗木质量指数。

苗木质量指数=苗木总干质量/（苗高/地径+地上干质量/地下干质量）（1）

1.4.2 光合色素含量测定 选取标准株上部第一轮生枝条中部当年生的健康成熟叶片测定光合色素。光合色素的提取采用乙醇丙酮法（Lin et al.， 2016）。提取结束后，吸取200 μL提取液置于酶标板中，分别于470、645、663 nm处测吸光度（A470、A645、A663），每个处理重复3次。

叶绿素a含量（Ca）=（12.7×A663-2.69×A645）×提取液体积×稀释倍数/样品质量（2）

叶绿素b含量（Cb）=（22.88×A645-4.76×A663）×提取液体积×稀释倍数/样品质量 （3）

叶绿素总量=（20.29×A645+8.04×A663）×提取液体积×稀释倍数/样品质量（4）

类胡萝卜素含量=（1000×A470-3.27×Ca-104×Cb）/229（5）

1.4.3 叶绿素荧光参数测定 利用PAM-2500便携式叶绿素荧光仪（Walz，Germany）对选出的标准株上部第一轮生枝条中部当年生的健康成熟叶片，根据陶文文等（2011）的方法开展叶绿素荧光参数测定，相关荧光参数指标按照Baker（2008）的方法进行计算。

1.4.4 养分含量测定 将经杀青和烘干后的根、茎、叶等样品研磨至粉状，过0.149 mm的细筛，利用微波高压消解法对样品进行消解，采用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS）对样品元素（Mg、P、K、Ca、Mn、Fe、Zn）的含量进行检测。

1.5 数据处理

本研究采用Excel 2019进行数据统计，利用隶属函数法综合评价不同处理杉木幼苗的生长性，其中若某一指标与生长呈正相关，则其隶属函数值=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），若为负相关则其隶属函数值=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中：Xi为某一指标测定值；Xmax为该指标实际测定的最大值；Xmin为该指标实际测定的最小值（戴昀等，2021）。用SPSS 26.0对数据进行单因素分析，不同处理平均值间采用LSD比较进行检验，作图采用Origin 8.5软件。

2 结果与分析

2.1 不同缓释肥施用量对杉木幼苗生长的影响

2.1.1 不同缓释肥施用量对杉木幼苗地径和苗高生长的影响 不同用量缓释肥处理均能促进杉木幼苗苗高和地径生长（图1）。与CK相比，不同缓释肥处理下杉木幼苗苗高增幅介于26.94%～73.83%之间（图1：A），地径增幅介于8.79%～17.79%之间（图1：B），且均在T4处理时达到最大值。

2.1.2 不同缓释肥施用量对杉木幼苗生物量积累的影响 如表2所示，随着施肥量增加，杉木幼苗的根、茎、叶和植株总生物量整体上呈增长趋势，其中茎和植株总生物量则呈先增长后降低趋势。就根生物量而言，仅T4和T5处理根系生物量高于CK。与CK相比，除T1处理叶生物量低于CK外，其余处理的茎、叶和植株總生物量增幅分别介于12.23%～122.28%、5.07%～108.57%以及1.27%～85.00%之间，且均在T4处理时为最大值。

2.1.3 不同缓释肥施用量对杉木幼苗苗木质量指数的影响 由图2可知，不同缓释肥施用量对杉木幼苗苗木质量指数存在显著影响（P<0.05）。与CK相比，随着施用量的增加，杉木幼苗苗木质量指数呈先降后升的趋势，苗木质量指数大小顺序为T5＞T4＞T3＞CK＞T2＞T1，其中T3、T4和T5处理分别较CK增加了9.25%、44.34%和60.08%。

2.2 不同缓释肥施用量对杉木幼苗叶片光合色素含量的影响

由表3可知，施用缓释肥可有效促进幼苗光合色素含量的积累。与CK相比，不同处理显著增加杉木幼苗叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量（P<0.05），T5处理时叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量达最大值，而类胡萝卜素含量在T4处理时达最大值。叶绿素a/叶绿素b随着施用量的增加呈先升后降的趋势，但不同处理之间差异不显著（P>0.05）。

2.3 不同缓释肥施用量对杉木容器幼苗叶绿素荧光参数的影响

由表4可知，随着缓释肥施用量的增加，杉木叶片初始荧光（Fo）值、非光化学淬灭系数（non-photochemical quenching，NPQ）值总体呈逐渐下降的趋势；与CK相比，不同处理Fo值降幅介于17.38%～23.73%之间，NPQ值降幅介于13.28%～53.63%之间。不同缓释肥施用量处理可不同程度提高杉木叶片最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PS Ⅱ潜在光化学效率（Fv/Fo）和PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm），且均在T4处理时达最大值。方差分析结果表明，T4处理的Fo、NPQ、Fm、Fv、Fv/Fo与CK之间差异显著，而不同处理对杉木幼苗叶片Fv/Fm、实际量子产量（quantum yield，QY）和光化学淬灭系数（photochemical quenching，PQ）的影响差异不显著（P>0.05）。

2.4 不同缓释肥施用量对杉木幼苗养分含量的影响

除施肥量较低的T1处理中Ca元素外，其余施肥处理均不同程度地促进‘洋-061幼苗各元素含量的积累（图3）。与CK相比，不同施肥处理下杉木幼苗P、K、Mg含量增幅分别介于29.50%～103.65%、22.92%～80.06%及14.52%～74.07%之间，且均在T4处理达最大值。随着施肥量的增加，Ca积累量呈先降后升的变化趋势，并在T5处理达最大值。就微量元素而言，Mn、Fe和Zn含量均在T4处理达到最大值，与CK相比分别增加了157.14%、216.39%和238.08%。

2.5 基于隶属函数法的杉木幼苗生长和生理相关指标综合分析

苗木生长状况是一个综合性的性状，单纯用某一生长指标来衡量其生长情况的好坏不够全面，而采用多个指标对苗木生长情况进行综合评价，能准确反映苗木的生长状况。因此，本研究采用隶属函数法对不同处理下杉木幼苗生长指标、光合色素含量和叶绿素荧光参数进行综合评价。由表5可知，杉木幼苗生长综合评价指数顺序为T4＞T5＞T3＞T2＞T1＞CK。

3 讨论

施肥是苗木培育的关键环节，科学合理施肥不仅能有效减少养分的损失，提高肥料的利用效率，而且还能提高苗木质量，降低生产成本。缓释肥因其具有肥效长且释放稳定等特点，能够通过调节养分释放速度来实现与植物养分吸收的同步，从而大幅提高植物对养分的利用效率（潘平平等，2019；张富鑫等，2021）。目前通过在轻型基质中添加缓释肥开展容器苗培育的研究报道较多。研究表明在薄壳山核桃（潘平平等，2019）、槲栎（姚光刚等，2019）、白木香（庞圣江等，2018）、黄连木（宋协海等，2018）、木荷（马雪红等，2010）、赤皮青冈（吴小林等，2014）等容器苗培育基质中施加0.95～3.50 kg·m-3的缓释肥能有效促进容器苗的生长，可见不同的植物种类最适宜其生长缓释肥用量存在较大差异，这可能也与所施用的缓释肥种类以及基质类型等因素有关。因此，开展容器苗施肥技术研究对于促进苗木生长，提高苗木质量具有重要意义。本研究比较了200～1 200 g·m-3缓释肥对杉木优良无性系‘洋-061生长的影响，发现施用缓释肥可明显促进‘洋-061苗高和地径的生长以及生物量的积累，但当缓释肥用量达到1 200 g·m-3时，苗木生长相关指标出现不同程度下降。该结果与楼君（2015）和孟庆银等（2020）关于施肥对容器苗生长的研究结果相类似，表明在一定范围内随着肥料用量的增加可以促进苗木的生长，而过量施肥则可能会对幼苗的生长产生一定的抑制作用。苗木质量指数是衡量苗木质量的重要指标（柏小娟等，2018）。本研究中，施用缓释肥可不同程度提高杉木幼苗苗木质量，但仅T5和CK之间存在显著差异，这与李茂等（2020a）的研究结果类似。导致这种现象的可能原因有以下2个。（1）由于研究所使用的无纺布当根系长满布袋后继续生长会发生“空气修根”现象，因此无法进一步促进基质苗根系生长，增加根系生物量。由于容器袋空间较小，在苗木培育后期，不同处理苗木根系基本都能长满整个袋，导致不同处理根系生物量差异较小，从而对苗木质量指数这一指标产生一定的干扰。（2）本研究中采用较小容积的无纺布袋也可能造成根系穿透布袋与空气进行养分和水分交换，且随着雨水的淋容作用可能出现部分养分流失的情况，进而对试验结果造成一定的影响，具体的原因仍有待进一步研究。

光合作用是植物碳同化产物的主要能量来源，也是植物生长的物质基础，因此植物的生长快慢与其光合能力密切相关（唐洁等，2014）。众所周知，叶绿素是保证植物光合作用正常进行的主要物质，它在光能捕获、传递和转换中扮演关键角色，因此植物的光合能力与光合色素含量密切相关（谢辉等，2021）。施肥提高植物光合能力很大程度上与其增加叶片光合色素含量有关。本研究发现，与CK相比，随着缓释肥施用量的增加杉木叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量均呈显著增加的趋势，这与李茂等（2020b）的研究结果类似，说明施肥可通过提高叶片光合色素含量，增强植株光合能力。除叶绿素含量外，葉绿素a/叶绿素b值也常与光合色素含量一起用于表征植物对光能利用率的高低（王亚楠等，2020）。当叶绿素含量和叶绿素a/叶绿素b值同时增加时，植物叶片的光能利用效率是增强的（闫萌萌等，2014）。本研究发现施肥处理均能不同程度提高叶绿素a/叶绿素b值，因此上述结果共同表明，施用缓释肥可通过提高叶片光合色素含量和叶绿素a/叶绿素b值来增强叶片对光能的吸收能力，进而将更多光能用于光合作用，最终达到促进植物生长的目的，这也与上述生长和生物量结果相一致。

叶绿素荧光参数主要用于表征叶片光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配的内在特征，常用于研究胁迫条件下植物光能利用能力的变化（岑海燕等，2018）。与CK相比，施用缓释肥显著降低杉木叶片的初始荧光（Fo）值。Fo值下降说明杉木叶片类囊体膜受到的损害较小，能较好地维持PS Ⅱ反应中心的活性（黄秋娴等，2015）。这可能与施肥改善植株叶片养分，避免叶片因养分缺乏胁迫引起活性氧积累，进而减轻活性氧对光合结构的破坏有关（李茂等，2020b）。最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）和PS Ⅱ潜在光化学效率（Fv/Fo）值主要用于表征PS Ⅱ反应中心活性、电子传递能力和效率（李晓等，2006）。随着施肥量的增加，杉木叶片上述荧光值呈先升后降趋势，在T4处理下达到最大值。上述荧光值的增加有利于提高叶片将吸收的光能转化为化学能的速度和效率，为叶片碳同化过程提供更多的能量，从而增强叶片对光能利用效率。类似研究结果在银叶树（张卫强等，2021）和柳枝稷（何海锋等，2020）中也有发现，说明提高叶片对光能的利用率，促进碳同化产物的合成是施缓释肥促进苗木生长的光合生理基础。此外，研究表明植物叶片Fv/Fm值通常维持在0.80～0.85之间，胁迫会导致该值出现不同程度的下降（李茂等，2020b）。与施肥处理相比，不施肥对照该值明显低于0.80，表明在不施肥条件下，植株可能受到了养分胁迫，从而发生光抑制现象。非光化学淬灭（NPQ）是植物叶片光合机构的一种自我保护机制，通过将植物吸收的多余光能以热能形式耗散，防止过剩光能对光合机构造成破坏（李晓等，2006）。除T5外，其他施肥处理的NPQ值均显著低于CK，暗示适量施肥处理可以有效减少以热能形式耗散的光能，而将吸收的更多光能用于光合碳同化过程，进而提高叶片对光能的利用率，促进碳同化产物的积累，而养分胁迫和过量施肥处理叶片吸收的光能更多是以热能形式耗散掉，保护光合机构免受伤害，从而减少了进入光合碳同化产物过程的光能。因此，在T5处理下杉木幼苗苗高和总生物量出现下降，部分可能是由于过量施肥引起叶片光能利用效率出现一定程度下降引起的。

施肥处理除了对生长和光合生理有影响外，它还能促进植株养分元素的积累。与CK相比，施用缓释肥均能不同程度促进杉木幼苗植株养分元素的积累，尤其是微量元素含量的变化趋势更为显著，但当缓释肥过量时，苗木养分的含量则出现一定程度的下降，但仍高于CK处理。这与魏红旭等（2011）关于长白山落叶松容器苗养分库构建的研究以及肖遥等（2015）对关于缓释肥加载对红豆杉、浙江楠和浙江樟容器苗生长和N、P库构建的研究结果类似，可能原因在于过量施肥引起基质中养分元素浓度超过某一阈值时，对杉木苗木生长产生一定的离子毒害，从而抑制其对养分的吸收造成的（潘平平等，2019），但具体原因仍有待进一步研究。值得注意的是，在适量施肥条件下，植株养分元素含量，特别是与光合密切相关的养分元素含量，如镁（Mg）、钾（K）、磷（P）、铁（Fe）、锌（Zn）等均显著高于不施肥对照处理。可能是这些元素作为光合色素的重要组成成分或参与光合作用的重要过程，通过提高这些养分元素的含量，能增强叶片对光能的捕获和转化能力，从而达到提高植物光合作用能力，促进生长的目的。这与上述叶绿素荧光的结果相一致，说明适宜施肥提高杉木叶片光能利用率可能与其改善植株养分元素状况，特別是改善植株体内与光合作用密切相关的养分元素有关。

4 结论

利用隶属函数法综合生长、光合生理相关指标最终确定缓释肥施用量为1 000 g·m-3是适合杉木优良无性系‘洋-061幼苗生长的适宜用量。该处理下杉木幼苗通过增加叶片光合色素含量，提高叶片对光能的捕获和吸收能力，同时通过促进植株中与光合作用密切相关元素的积累，提高叶绿素荧光Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo值，增强叶片光能利用效率，进而促进光合碳同化产物的积累，最终促进苗木的生长。

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（责任编辑 周翠鸣）

收稿日期：  2022-06-13

基金项目：  国家重点研发计划项目（2016YFD0600301）； 福建省林业科技项目（闽林科便函 ［2020］29号）。

第一作者： 李玲燕（1997-），硕士研究生，研究方向为森林培育，（E-mail）1543677291@qq.com。

*通信作者：  叶义全，博士，硕士生导师，研究方向为林木逆境生理，（E-mail）yeyiquan008@163.com。