不同品种油梨果实品质、光合特性比较及其相关分析

张雪芹 欧阳海波 谢志南 林丽霞 赖瑞云 钟赞华 林建忠

摘要：【目的】研究采收期不同品種油梨的果实品质、光合特性及其相关性，为油梨栽培品种的选择和果实品质的提升提供参考依据。【方法】以哈斯、桂垦和台湾T为试验材料，测定采收期不同品种油梨的叶片生物学特性、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、果实生物学特性及果实品质指标，分析叶片与果实生物学性状之间、光合特性指标之间、果实品质指标与叶绿素荧光参数之间的相关性。【结果】除叶柄长外，桂垦、哈斯和台湾T等3个品种叶片的生物学性状差异均达极显著水平（P<0.01，下同），叶片长宽比分别为1.72、2.28、1.39，哈斯叶片细长，台湾T叶片宽圆。台湾T的果实最大，其单果质量、果纵径、果横径分别为桂垦的1.19，1.72、1.18倍和哈斯的1.74、1.64、1.48倍；不同品种间单果质量、果横径、果柄长度差异极显著。哈斯果实综合品质最佳，果肉可溶性总糖、钙、铁和钾含量最高，分别为桂垦的1.16、2.32、2.62和1.03倍，为台湾T的1.08、2.36、2.81和1.71倍；桂垦果实的蛋白质和镁含量及可食率最高，分别为哈斯的1.09、1.07、1.11倍，为台湾T的1.40、1.12、1.25倍。哈斯的光合能力最强，其叶绿素含量及PSII有效光化学量子产量（Yield）、光化学荧光淬灭系数（qP）最高，非光化荧光淬灭系数（qN或NPQ）最低。不同油梨品种光响应曲线和光诱导曲线的变化规律一致，随着光照强度增加，光合电子传递速率（ETR）逐渐升高，Yield逐渐降低。相关分析结果表明，叶片生物学性状之间、果实生物学性状之间相关性较强，叶片与果实之间生物学性状相关性较弱。油梨的单果质量与果实品质指标呈显著（P<0.05，下同）或极显著负相关，与光合特性的Yield、qP呈显著正相关，与qN、NPQ呈极显著负相关。【结论】哈斯、桂垦和台湾T 3个油梨品种中，以哈斯的叶绿素含量最高，叶绿素荧光特性最好，果实品质最佳，适合在福建省推广种植。

关键词：油梨；果实品质；光合特性；相关分析

中图分类号：S663.1                               文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）02-0405-09

Abstract：【Objective】The comparison and correlation analysis of fruit quality and photosynthetic characteristics of different varieties of avocado during harvest period were studied to provide scientific reference for the selection of cultivated avocado varieties and the improvement of fruit quality. 【Method】Three varieties of avocado such as Hass，Guiken and Taiwan T were studied as experimental materials. The biological characteristics of leaf and fruit， chlorophyll contents，chlorophyll fluorescence parameters and fruit quality indexes were measured during harvest period. At the same time，the correlation of biological characteristics between leaf and fruit，photosynthetic characteristics indexes，fruit quality indexes and chlorophyll fluorescence parameters were analyzed. 【Result】There were extremely significant differences in biological characters of leaves among Guiken，Haas and Taiwan T（P<0.01， the same below），and the ratio of leaf length to width was 1.72，2.28 and 1.39 respectively. The leaves of Haas were slender， while the leaves of Taiwan T were wide and round. The single fruit weight of Taiwan T was the heaviest，its single fruit weight，fruit longitudinal diameter and transverse dia-meter were 1.19，1.72 and 1.18 times of Guiken and 1.74，1.64 and 1.48 times of Hass. The difference of single fruit weight，fruit transverse diameter，fruit stalk length were extremely significant among different varieties. The comprehensive quality of Hass fruit was the best， its contents of soluble total sugar，calcium，iron and potassium were the highest， which were 1.16，2.32，2.62 and 1.03 times of Guiken，and 1.08，2.36，2.81 and 1.71 times of Taiwan T. The contents of protein，magnesium and edible of Guiken fruits were the highest，which were 1.09，1.07 and 1.11 times of Haas，and 1.40，1.12 and 1.25 times of Taiwan T. The photosynthetic capacity of Hass was the strongest，its chlorophyll content，photochemical efficiency of PSⅡin the light （Yield） and photochemical quenching coefficient（qP） were the highest，while non-photochemical quenching coefficient（qN or NPQ） was the lowest. The change rule of light response curve and light induction curve of different varieties were consistent，its photosynthetic electron transport rate（ETR） gradually increased and Yield gradually decreased while the light intensity increased. Correlation analysis results showed that the correlation between leaf biological characters and fruit biological characters were stronger，while the correlation between leaf and fruit biological characters was weaker. The single fruit weight of avocado was significantly （P<0.05， the same below） or extremely significantly negatively correlated with the fruit quality indexes，which had significant positive correlation with Yield and qP，and extremely significant negative correlation with qN and NPQ. 【Conclusion】Hass is the best variety among Hass，Guiken and Taiwan T because of its highest chlorophyll content and best chlorophyll fluorescence characteri-stics and fruit quality. It is suitable for promotion in Fujian.

Key words： avocado； fruit quality； photosynthetic characteristic； correlation analysis

Foundation items： National Natural Science Foundation of China （31800245）； Xiamen Major Science and Technology Project（3502Z20191013）

0 引言

【研究意义】油梨（Persea americana Mill.）又名鳄梨、牛油果，为樟科（Lauraceae）鳄梨属（Persea）多年生常绿果树，原产于中美洲的热带、亚热带地区。油梨是集果、粮、油为一体的享有“生命之源”和“森林黄油”美誉的优稀水果，具有较高的营养价值和保健价值（Orhevba and Jinadu，2011；汤秀华等，2019；徐丹等，2022），其市场需求量持续增加，产业市场发展前景十分广阔（司园园，2019）。虽然我国台湾于1918年引种栽培油梨，但直到20世纪50年代才开始油梨优良品种选育和推广种植工作（陈金表，1989；何国祥，2012）。目前油梨在我国台湾、海南、广东、广西、福建等地区均有少量栽培（魏永赞等，2017；董美超等，2020），主栽品种为哈斯、桂垦、桂研等优良品种（司园园，2019；董美超等，2020；甘霖等，2021）。光合作用是植物生长发育的基础，为植物生长发育提供碳水化学物和能量代谢，决定着植物生产力的高低和果实品质的优劣，光合作用的强弱受植物品种、叶片光合色素组成和含量影响较大（周党卫等，2020；陈久红等，2021）。因此，研究不同品种油梨的果实品质、光合特性及其相关性，对油梨栽培品种的选择、果实品质的提高及杂交育种均具有重要意义。【前人研究进展】国外对油梨的研究较多（Galindo-Tovar et al.，2008；Wu et al.，2014；Rubinstein et al.，2019），而国内对油梨的研究起步较晚，主要集中在油梨种质资源搜集和遗传多样性分析（董美超等，2020；郭俊等，2020；甘霖等，2021）、油梨基因组和转录组分析（周海兰等，2016；应东山等，2018）、栽培措施（劉远征等，2022）、有效成分提取和应用（dos Santos et al.，2014；葛宇等，2017）等方面。关于油梨光合作用的研究，贾虎森等（2001）研究指出，水分胁迫下油梨幼苗的光合抑制与活性氧的积累有关；高雄等（2017）研究发现，缺素会显著影响油梨幼苗叶片的生长和光合特性，缺少氮、铜、钙、锰等元素对油梨生长及光合特性的影响最明显。关于油梨果实品质的评价，魏永赞等（2017）对广东省湛江市国家热带果树种质资源圃中稳定开花结果的12个油梨品种进行果肉品质评价，结果表明，迪普伊（Dupuis）和威尔逊无核（Wilson seedless）的可溶性总糖含量显著高于其他品种，西蒙兹（Simmonds）的淀粉含量和可溶性蛋白含量显著高于其他品种，门罗（Monroe）的粗脂肪含量显著高于其他品种；可溶性糖、粗脂肪和可溶性蛋白含量更宜作为油梨品种选择和新品种选育的评价指标；徐丹等（2022）对来自海南省儋州市及白沙县的9种油梨品系进行果实品质综合评价，指出不同品系油梨的果实含有丰富的维生素C，但其含量差异不显著，油脂在密度和折射率上无显著差异；油梨果实的矿质元素含量较高，其中钾、磷元素及油酸含量较高，是评价油梨果实营养成分的重要指标。【本研究切入点】目前，国内对油梨光合作用的研究较少，仅限于水分胁迫（贾虎森等，2001）和缺素（高雄等，2017）对油梨幼苗光合作用的影响，而关于不同品种油梨果实品质、光合特性比较及其相关分析的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】测定果实采收期不同品种油梨的叶片生物学特性、叶绿素含量、叶绿素荧光特性、果实生物学特性及果实品质指标，分析油梨叶片与果实生物学性状的相关性、光合特性指标与果实品质指标的相关性，为油梨栽培品种的选择及果实品质的提升提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试油梨品种为推广种植面积较大的哈斯、桂垦和新引种的台湾T。选择长势一致且已成功挂果的4年生油梨植株为试验材料。

1. 2 试验方法

试验在福建省厦门市集美区塔斯曼生物工程有限公司的油梨种植示范基地进行，各油梨品种的栽培管理条件一致。2021年10月中上旬，选取各油梨品种成熟度一致的枝条，测量完全成熟的倒数第3～5片叶的生物学性状、叶绿素含量和叶绿素荧光特性。采收时每个处理观测10个果实的生物学性状，后熟后测定果实内在品质指标和矿质元素含量。3株为1个处理，重复3测。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 叶片生物学性状测定 选取成熟度一致的枝条，用游标卡尺测量叶长、叶宽和叶柄长，计算叶长/叶宽。每个品种选择成熟且大小均匀的100片叶，用去离子水将叶片冲洗3次，吸干水分后称取百叶鲜重，置于105 ℃烘箱中杀青30 min，转至80 ℃烘至恒重，称取百叶干重。

1. 3. 2 果实生物学性状和品质指标测定 选取大小适中的油梨果实，用游标卡尺测定果实纵横径、果柄长度、果柄直径、果蒂长度，计算果形指数。用0.01 g电子天平称量单果质量。可食率（%）=（单果质量-果皮质量-种子质量）/单果质量×100。蛋白质和可溶性糖含量测定参考李合生（2000）的方法。ICP原子吸收光谱测定钙、镁、铁、钾等矿质元素含量。

1. 3. 3 叶片叶绿素含量测定 取剪碎的油梨叶片0.200 g，置于50 mL棕色容量瓶中用95%乙醇浸泡，叶片发白后用95%乙醇定容。以95%乙醇作为空白对照，在波长665和643 nm下测定吸光值Ｄ665和Ｄ643。根据所测吸光度值、重量和体积，计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量和叶绿素a/b值。

1. 3. 4 叶片叶绿素荧光参数测定 参考张雪芹等（2020）的方法，采用德国WALZ公司的Mini-PAM型便携式脉冲调制式叶绿素荧光分析仪测定油梨叶片的叶绿素荧光参数。上午9：30用叶夹遮光暗适应30 min，10：00开始测定不同品种叶片的PSII有效光化学量子产量（Yield）、光化学荧光淬灭系数（qP）、非光化学荧光淬灭系数（qN或NPQ）。用Light Curve测定光响应曲线，其光照强度分别为0、115、170、265、441、541、736、991和1226 μmol/（m2·s）。用Inductive Curve测定光诱导曲线，光照强度不变，每20 s自动测定1个数据，共测定14次。

1. 4 统计分析

采用Excel 2019进行数据处理和作图，用SPSS 20.0进行Duncan方差分析和Pearson相关分析。

2 结果与分析

2. 1 不同品种油梨叶片生物学性状

从表1中可看出，3个油梨品种的叶长、叶宽、百叶鲜重和百叶干重差异均达极显著水平（P<0.01，下同）。其中，桂垦的叶长、叶宽、百叶鲜重和百叶干重最大，分别为哈斯和台湾T的1.30和1.52倍、1.73和1.23倍、1.68和1.23倍、1.74和1.41倍。叶柄长以哈斯最长，台湾T最短，桂垦和台湾T叶柄长差异不显著（P>0.05，下同），二者与哈斯差异极显著。桂垦、哈斯和台湾T的叶片长宽比分别为1.72、2.28和1.39，哈斯叶片细长，台湾T叶片宽圆。

2. 2 不同品种油梨果实生物学性状

从表2可看出，台湾T果实的单果质量、果纵径、果横径最大，分别为桂垦和哈斯的1.19和1.74倍、1.72和1.64倍、1.18和1.48倍。哈斯的果柄最长，台湾T的果柄最短，哈斯的果柄长度分别为桂垦和台湾T的1.12和1.37倍。桂垦、哈斯、台湾T的果形指数分别为1.04、1.37、1.51，桂垦果实近圆形，哈斯和台湾T果实为狭长形状。3个油梨品种间单果质量、果横径、果柄长度差异极显著；哈斯和桂垦的果纵径差异不显著，二者与台湾T差异极显著；桂垦与台湾T的果柄直径差异显著（P<0.05，下同），二者与哈斯差异不显著；哈斯与台湾T的果蒂长度差异显著，二者与桂垦差异不显著。

2. 3 不同品种油梨果实内在品质

从表3可看出，桂垦的蛋白质和镁含量及可食率最高，分别为哈斯和台湾T的1.09和1.40倍、1.11和1.25倍、1.08和1.12倍。哈斯的可溶性总糖、钙、铁和钾含量最高，分别为桂垦和台湾T的1.16和1.08倍、2.32和2.36倍、2.62和2.81倍、1.03和1.71倍。桂垦、哈斯和台湾T之间蛋白质、可溶性总糖、镁含量及可食率差异极显著或显著。桂垦与台湾T的钾含量差异不显著，二者与台湾T差异极显著。桂垦与台湾T的钙、铁含量差异不显著，二者与哈斯差异极显著。

2. 4 不同品种油梨叶片光合特性

2. 4. 1 叶片叶绿素含量 从表4可看出，桂垦与台湾T的叶绿素含量差异不显著，二者与哈斯的叶绿素含量差异极显著。哈斯的叶绿素含量最高，台湾T的最低，哈斯的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量分别是桂垦和台湾T的1.46和1.52倍、1.53和1.45倍、1.47和1.50倍。不同品种油梨的叶绿素a/b差异极显著，桂垦的叶绿素a/b最高，台湾T的最低，桂垦的叶绿素a/b分别为哈斯和台湾T的1.04和1.08倍。

2. 4. 2 叶片实时荧光参数 从表5可看出，哈斯的实时荧光参数Yield、qP高于桂垦和台湾T，qN、NPQ则相反。桂垦和哈斯叶片的qP、qN差异不显著，二者与台湾T差异极显著，不同品种间NPQ差异均达极显著水平。

2. 4. 3 不同品种油梨叶片的光响应曲线 由图1可看出，各个油梨品种叶片光响应曲线的变化规律一致，随着光照强度的增加，光合电子传递速率（ETR）逐渐升高，Yield逐渐降低。同一光照强度下，哈斯的ETR和Yield最高，台湾T的最低。光照强度为0 μmol/（m2·s）时，不同品种油梨叶片的ETR为0，光照强度为115 μmol/（m2·s）时，各个品种的ETR最低，光照强度为1226 μmol/（m2·s）时，桂垦、哈斯、台湾T的ETR分别是115 μmol/（m2·s）时的1.44、1.65和1.44倍。光照強度为0 μmol/（m2·s）时，不同品种油梨叶片的Yield最高，光照强度从115 μmol/（m2·s）升至170 μmol/（m2·s），Yield降幅最大，分别降低0.254、0.245、0.279，光照强度升到1226 μmol/（m2·s）时，桂垦、哈斯、台湾T的Yield分别为0 μmol/（m2·s）时的8.82%、10.37%和7.89%。

2. 4. 4 不同品种油梨叶片的光诱导曲线 由图2可看出，各个油梨品种光诱导曲线的Yield和ETR变化规律一致，随着检测时间的延长，ETR逐渐升高；Yield在起点最高，第2、3个点逐渐下降，从第4个点开始缓慢上升。同一个检测点，ETR和Yield均表现为哈斯最高，桂垦其次，台湾T最低。

2. 5 油梨不同指标的相关分析

2. 5. 1 油梨叶片与果实生物学特性的相关分析 从表6可看出，叶片各生物学性状间、果实各生物学性状间相关性较强，叶片与果实之间生物学性状相关性较弱。

叶长与叶宽呈显著正相关，叶长、叶宽与百叶鲜重、百叶干重均呈极显著正相关，百叶鲜重与百叶干重呈极显著正相关。

果横径与果纵径、果柄直径、单果质量均呈极显著正相关，与果柄长度呈极显著负相关。果纵径与果柄直径、单果质量均呈极显著正相关，与果柄长度呈极显著负相关。单果质量与果横径、果纵径呈极显著正相关，与果柄长度呈极显著负相关。

2. 5. 2 油梨叶片的光合特性相关分析 植物的叶绿素含量、叶绿素荧光与光合作用强弱密切相关，能反映光合过程中光系统对光能的吸收、传递和耗散情况。由表7可看出，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量呈极显著正相关。叶绿素含量与实时荧光参数的相关分析表明，Yield与qP呈正相关，与qN及叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均呈极显著负相关，与NPQ呈显著负相关。qP与qN、NPQ、叶绿素含量均呈极显著负相关；qN与NPQ和叶绿素含量均呈极显著正相关。

2. 5. 3 油梨果实品质指标与叶绿素实时荧光參数的相关分析 由表8可看出，油梨果实的单果质量与蛋白质、总糖呈显著负相关，与钙、铁、钾等矿质元素含量呈极显著负相关。同时，单果质量与叶绿素荧光参数中的Yield、qP呈极显著正相关，与qN、NPQ呈极显著负相关。蛋白质含量与可食率和镁、钾含量呈极显著正相关；总糖含量与钙、铁含量呈极显著正相关；可食率与镁、钾含量呈显著正相关；钙含量与铁含量呈显著正相关；钾含量与镁含量呈极显著正相关，与钙、铁含量呈显著正相关。

果实品质与叶绿素荧光参数的相关性显示，蛋白质与NPQ呈极显著正相关；总糖与Yield呈极显著负相关，与qN呈极显著正相关；可食率与各叶绿素荧光参数的相关性均不显著；钙、铁含量与Yield、qP呈极显著负相关，与qN、NPQ呈极显著正相关；镁含量和钾含量分别与NPQ呈显著和极显著正相关，而与其他叶绿素荧光参数相关性不显著。

3 讨论

油梨具有极高的营养价值和保健价值，含有丰富的不饱和脂肪酸、蛋白质、矿质元素及多种维生素且含油量丰富，是享有“森林黄油”美誉的优稀水果（汤秀华等，2014）。自国内引进油梨以来，经过多年的自然选择及人工选育，已形成大量的油梨杂交种质资源（徐丹等，2022），遗传因素的差异造成了油梨生物学性状、光合特性和果实品质的差异。因此，开展不同品种油梨生物学特性、光合特性及果实品质比较并分析指标间的相关性，可为油梨栽培品种的选择和果实品质的提高提供科学参考。

叶片是植物进行光合作用的物质基础，通过光合作用为植物生长发育提供必需的养分。叶片的生物学性状、叶绿素含量影响其光合作用强弱、干物质积累及果实品质。本研究结果表明，叶片的生物学性状以桂垦最佳、哈斯最差。光合作用是作物生产和能量代谢的基础生理过程，受品种的影响较大（Kalaji et al.，2016；耿瑜欣等，2021；涂淑萍等，2021）。本研究中，哈斯叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、ETR和Yield较高，光合能力较强，台湾T的光合能力较弱，与前人在茶树和杜仲光合特性变化中的研究结果相似（耿瑜欣等，2021；涂淑萍等，2021）；此外，不同品种油梨间叶绿素含量和叶绿素荧光参数差异显著，光响应曲线和光诱导曲线的变化规律一致，随着光照强度增大，ETR逐渐上升，Yield逐渐下降，该结果与不同浓度赤霉素对凤梨释迦叶片光响应曲线中ETR和Yield的变化趋势相一致（张雪芹等，2020）。本研究的相关分析结果表明，不同品种油梨的叶绿素荧光参数Yield与qP呈正相关，与qN和叶绿素含量呈极显著负相关，与NPQ呈显著负相关，与不同品种茶树的叶绿素相对含量与PSⅡ实际光合效率呈显著正相关的研究结果相似（涂淑萍等，2021）。

钙、镁、铁、钾等元素作为重要的酶活性中心影响叶绿素的含量和组成，参与光合色素的生物合成，影响植物的光合作用、干物质的积累和分布（杨颖丽等，2019；王佳等，2021；胡雪华等，2022）。本研究结果表明，哈斯果实的钾、钙、镁、铁含量相对较高，果实品质较好。分析原因可能与哈斯的光合特性较好，光合能力较强有一定关系。国外学者对Fuerte和Hass 2个油梨品种果肉的钾、钙、镁等矿质元素含量进行测定（Hardisson et al.，2001），与之相比，本研究中油梨的钾和镁元素含量略低，钙元素含量略高；而与Ge等（2017）的研究结果相比，本研究中油梨果实的钾、钙、镁、铁含量略高。此外，本研究中不同品种间矿质元素钙、镁、铁、钾差异显著，钾元素含量较高，铁元素含量较低，与徐丹等（2022）对不同油梨品系果实品质特征的综合评价结果相似。

相关分析结果表明，叶片生物学性状之间、果实生物学性状之间的相关性较强，叶片与果实之间生物学性状相关性较弱。叶片生物学性状和果实生物学性状存在极显著正相关，可能是因为叶片是植物光合作用的基础，油梨叶片的生物学性状与光合能力的强弱直接影响碳水化物的形成及其在油梨体内的运转和分配，影响果实的生物学性状和内在品质；叶绿素荧光参数Yield、qP与叶绿素含量呈显著负相关，qN、NPQ与叶绿素含量呈显著正相关，是因为叶绿体是植物光合作用的器官，叶绿素含量影响植物的光合特性和叶绿素荧光指标；油梨果实的单果质量与蛋白质、总糖、可食率、钙、镁、铁、钾等果实品质指标呈负相关，与光合特性的Yield、qP呈显著正相关，与qN、NPQ呈显著负相关，可能是因为光合作用强弱及光合作用产物碳水化合物在果实内的运输与积累，不仅影响果实的大小，而且影响钙、镁、铁、钾等矿质元素含量。本研究结果表明，哈斯叶片叶绿素含量较高，其光合作用能力较强，果实品质最好。这可能也是哈斯推广种植面积较大的主要原因。

4 结论

哈斯、桂垦和台湾T 3个油梨品种中，以哈斯的叶绿素含量最高，叶绿素荧光特性最好，果实品质最佳，适合在福建省推广种植。

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（責任编辑 王 晖）