解密哺乳动物演化之谜的钥匙——鸭嘴兽

“大杂烩”动物

18世纪末，当英国人刚开始踏足澳大利亚，新南威尔士州的开拓者大卫·柯林斯就发现了一种长有蹼足和鸭嘴的奇怪动物。消息传回到伦敦，大家都认为这是一场骗局，就连当时大英博物馆的动物学家乔治·肖在查看鸭嘴兽的标本和手绘图时，也怀疑这是有人故意将鸭子的嘴缝在其他动物身上的产物。但随着更多标本的到来，科学家开始认识到在澳大利亚真的存在着这样一种不可思议的动物。

鸭嘴兽是古老的哺乳动物类群中仅存的五种生物之一，这个类群被称为单孔类（目）动物，它们像鸟类和爬行动物一样产卵并孵化幼仔，却又像其他胎生的哺乳动物一样给幼仔哺乳。其他现存的单孔目动物——四种针鼹，同样也非常奇特（见链接“针鼹怪癖”）。

只有在横跨塔斯马尼亚岛和东澳大利亚的水域中，我们才有可能发现鸭嘴兽的身影。它们属于夜行性动物，可以长到大约半米长。鸭嘴兽看起来就像个动物“大杂烩”：将鸭子的嘴和蹼足、海狸的尾巴、水獭的身体和皮毛集于一身。从生态学的角度来看，这种“大杂烩”是绝对有意义的，它使鸭嘴兽具备了非比寻常的适应性。

尽管一百多年前人们就认识了鸭嘴兽，但近年来的一些全新的发现，再次将我们的目光聚焦到了它们身上。鸭嘴兽绝不仅仅只是长相奇特，作为一种与鸟类、爬行动物拥有许多共同特征的哺乳动物，鸭嘴兽的身上隐藏着可以解锁演化之谜的钥匙。遗传学家现在已经绘制出了鸭嘴兽的全基因组图谱，并以此来分析它们怎样变得如此“古怪”，以及这些古怪之处是否真的可以揭示哺乳动物在演化之路上的步步脚印。

它是鸟？它是爬行动物？不，它是一种非同寻常的哺乳动物

演化之路

由于鸭嘴兽既产卵又哺乳，人们很容易将单孔目动物视作哺乳动物和爬行动物之间的演化纽带。但事实远非这么简单。让我们首先认识一下最先征服陆地的动物——四足动物。人们通常认为哺乳动物是从爬行动物进化而来的，但事实却与此相去甚远。合弓纲，也被称为兽形纲（哺乳动物）及蜥形纲（爬行动物和鸟类），在大约3.1亿年前从一条演化主线上分成了两大支线，各自继续向前。当到达四足动物这个分支点时，它们既不算是爬行动物，也不算是现今意义上的哺乳动物，因此被称为四足动物。

在此之后，四足动物们就按照兽形纲和蜥形纲这两条支线分道扬镳。最早期的哺乳动物与恐龙生活在同一片陆地上，面临着激烈的竞争。这些早期哺乳动物偶然间发现了一种绝妙的生存方式：小型、夜行、食虫……它们存活了下来。这些第一批真正的哺乳动物属于一个已经灭绝的类群——摩尔根兽类（约2.05亿年前出现）。之后，不同的哺乳动物继续演化，但最终只有一个演化分支成功存活了下来，它们就是我们现在熟知的、由三大类别的动物组成的哺乳动物：单孔类哺乳动物、有袋类哺乳动物、胎盘类哺乳动物。这三大类哺乳动物最大的区别在于胎儿是否在母亲的子宫内停留到发育后期。其中，有袋类和胎盘类共同组成了兽亚纲，这个大类群是约1.3亿年前从一个共同的祖先演化出来的；单孔类则更古老，大约起源于1.8亿年前，而鸭嘴兽正是属于单孔类。

遠古牙齿

最古老的单孔类动物并不是鸭嘴兽或针鼹，而是与摩尔根兽（体形近似鼩鼱）很相似的动物。不幸的是，科学家还没有找到这种动物的化石证据，或是中间形态的化石。有关澳大利亚鸭嘴兽的最古老的化石可以追溯到1500万年前的头骨化石。这些化石来自一个已经灭绝的物种。现在的鸭嘴兽没有牙齿，但这个化石物种有牙齿，而且还比鸭嘴兽体形更大，身长可以达一米。还有一种已灭绝的单孔类动物的牙齿化石可以追溯到6200万年前，这种动物生活在现在的阿根廷，与澳大利亚之间隔着浩瀚的海洋。这并不奇怪，因为当1.8亿年前单孔类动物首次出现时，南美洲和澳大利亚作为超大陆冈瓦纳的一部分，还是彼此相连的。很明显，随着1.4亿年前冈瓦纳大陆开始分裂，这种动物留在了南美洲生活，然后逐渐灭绝了。

现在的鸭嘴兽没有牙齿，但远古时代这个物种应该是有牙齿的

化石是证明一个物种曾存在于地球之上的重要证据，也是推断演化历程的主要依据。但如果没有足够多的化石帮助拼凑正确的答案，又该如何探寻演化之谜呢？所幸我们还拥有存活的单孔类动物，可以知道它们每一个细胞内的遗传证据。现今，科学技术的发展使得这个证据可以被仔细审视。2020年初，丹麦哥本哈根大学教授、中国科学院昆明动物研究所张国捷研究员及其研究团队发布了鸭嘴兽的全基因组测序结果和第一个完整测序的针鼹基因组，从中剥离出了很多重要线索，进一步打开了哺乳动物演化进程中的宝箱。

首先，完整的基因组测序结果，让研究人员在哺乳动物家谱的关键分支上可以更精确地标注“日期”。通过比较单孔类与其他现存哺乳动物的基因组，他们能够更确定单孔类动物这一分支始于1.87亿年前，略早于先前1.8亿年这一推测时间。基因结果还显示，大约5500万年前，鸭嘴兽和针鼹走上了分岔路。虽然从现在来看，这两种单孔类动物分别适应了各自独特的生存环境，但它们在基因上还是非常相似的。例如，就在鸭嘴兽和针鼹分开演化之前，它们共同的祖先失去了一半与牙齿发育相关的基因，许多与消化系统有关的基因也在这个时候消失了，这在一定程度上也解释了为什么现在的针鼹和鸭嘴兽都失去了胃和牙齿。

卵的终结

与此同时，遗传证据也更加清晰地揭示了从卵生到胎生的转变。鸭嘴兽的基因组包含一种酪蛋白基因。酪蛋白只在哺乳动物体内才有，并且对哺乳动物产生乳汁是至关重要的。鸭嘴兽乳汁的成分与人类的很相似，这也表明分泌乳汁的特性一定是在1.87亿年前所有现代哺乳动物的共同祖先身上就已经演化出来了。另外，基因组也显示出鸭嘴兽的乳汁里还含有一种独特的成分——一种抗菌蛋白。这可能是为了更好地保护新出生的鸭嘴兽宝宝免遭病原体的侵害。

哺乳能力意味着哺乳动物其实并不需要通过卵的方式来维持后代的发育，乳汁就是新生儿出生后最重要的营养来源。但鸭嘴兽为什么在可以哺乳的同时还要产卵呢？它们的基因组恰恰可以解锁这一奥秘。爬行动物和鸟类都有三种蛋白基因，称为卵黄蛋白原。卵黄蛋白原在卵黄的形成中发挥着重要作用。人类和其他哺乳动物都缺少这些基因，但鸭嘴兽和针鼹拥有其中的一种，并依靠这种基因产生的卵黄蛋白原保有产卵的特性。另外两个基因似乎在大约1.3亿年前就已经消失了。据此推断，最后一个基因一定是后来在其他哺乳动物中也消失了，而直接生育幼仔的特性则是人类及其他哺乳动物在与单孔类动物分开演化后进一步形成的。

鸭嘴兽既要哺乳，又要产卵

神秘之环

鸭嘴兽的性染色体还讲述了另一个有趣的故事。包括人类在内的其他哺乳动物通常有两个性染色体，X和Y——雌性配对为XX，雄性配对为XY。但鸭嘴兽却有着10个性染色体。张国捷研究员认为：“我们可以预测这10个性染色体在单孔类祖先体内是以环状排列的。”但这可以说明早期哺乳动物的什么特征还不清楚，毕竟这种性染色体从未在其他现存的动物中发现过。在哺乳动物的演化过程中，这个环一定是后来分裂成了更小的X和Y染色体，以及又形成了我们后续演化出的两个性染色体。

这还不是全部。在将鸭嘴兽的性染色体与其他动物的性染色体进行比较后，研究人员得出结论，与同为哺乳动物的人类相比，鸭嘴兽的10个XY性染色体与鸟类的ZW性染色体更为相似。在鸭嘴兽的性染色体中有几个基因序列与鸟类是相匹配的，但兽亚纲的哺乳动物（有袋类和胎盘类动物）和鸟类则没有共同的性染色体基因。这意味着鸭嘴兽可能仍具有从远古时期的四足动物那里继承下来的遗传序列，而那时鸟类和哺乳动物还没有踏上各自的演化之路。

鸭嘴兽适应半水生生活方式。单孔类动物就像是一把神奇的钥匙，解锁了哺乳动物的演化之路上的更多秘密

这些基因组分析结果进一步扩大了我们对鸭嘴兽和哺乳动物演化的理解。单孔类动物就像是一把神奇的钥匙，解锁了哺乳动物的演化之路上的更多秘密。但生物学家们从未停止研究的脚步，他们还在面对各种挑战，比如要确定鸭嘴兽身上还有哪些特征具有演化代表性及鸭嘴兽如何一直存活至今等。

与此同时，让我们感到痛心的是，鸭嘴兽的数量正在下降，因为它们的栖息地正在遭受越来越严重的破坏，现在鸭嘴兽已被国际自然保护联盟列为近危物种。鸭嘴兽和针鼹是仅存的单孔目动物，在演化之路上可以追溯到恐龍出现之前。如果再失去它们，我们将失去地球上这些“妙不可言”的生命，也将失去这把无比重要的解密哺乳动物演化之谜的钥匙。

哺乳动物的演化

3.1亿年前四足动物 （最早出现在陆地上的动物）

单孔类动物并不是最早出现的哺乳动物，但它们确实代表了哺乳动物现存最古老的一个演化分支，这就是为什么鸭嘴兽和针鼹为探寻哺乳动物的演化之路打开了一扇窗。

针鼹怪癖

针鼹身上覆盖着类似刺猬那样的刺

澳大利亚和新几内亚是四种针鼹的家园，它们和鸭嘴兽一起组成了现存的五种单孔目动物。和鸭嘴兽一样，针鼹全身充满了各种“奇怪”之处。

雄性针鼹有一个非常奇特的“四头”生殖器，而且每一次交配时，其中的两个交替使用。

每到交配季节，10只左右的雄性会排好队（首尾相接），跟随着雌性，任其挑选。

每到繁殖期，雌性针鼹的肚子上就会出现一个“育儿袋”，针鼹妈妈会把卵产在育儿袋中，小针鼹孵化出来后，会在那里待上7周。

针鼹拥有与其他哺乳动物相比更低的新陈代谢效率和更低的体温，这意味着针鼹的寿命远远长于绝大多数同等体形的其他哺乳动物。针鼹身长约50厘米，体重约6千克，可以活到45岁。

针鼹身上覆盖着类似刺猬那样的刺，这些刺是由毛发特化而成的。当受到威胁时，针鼹也会蜷缩成一团来保护自己。

与鸭嘴兽相似，针鼹的视力也不好，但它们将如同长管一样的嘴插入土中，同样能感知各种昆虫发出的微弱振动和电信号；针鼹还可以用约15厘米长、布满黏液的舌头从蚁穴中粘出蚂蚁和白蚁。

针鼹的生命周期示意图