宁夏河东沙地生物土壤结皮及其下伏土壤养分的空间分布特征

董智今，张呈春，展秀丽，张维福

宁夏大学地理科学与规划学院，宁夏 银川 750021

生物土壤结皮（Biological soil crusts，BSCs）是由藻类、苔藓、地衣等生物通过与假根、分泌物和菌丝体胶结形成的复杂聚集体（李新荣等，2018；麻云霞等，2019）。生物土壤结皮的低需水性和对极端温度的高耐受力，使其成为干旱区常见的地表覆盖物（Bu et al.，2013；Xiao et al.，2020），研究显示部分旱区生物土壤结皮的覆盖度可达70%以上（Belnap，1995；庞景文等，2022）。生物土壤结皮具有改善土壤理化性质（吉雪花等，2014），改变旱区生态水文过程（李新荣等，2009；张冠华等，2019），防风固沙（王雪芹等，2004）等多种生态功能，在脆弱的旱区生态系统中发挥着重要作用（李新荣等，2009；李亚红等，2021；周晓兵等，2021；郭琦等，2022）。

生物土壤结皮能够有效提升其下伏土壤的养分（Chamizo et al.，2012；杨巧云等，2019；张健等，2019；刘铮瑶等，2020；李云飞等，2020；郭琦等，2022），通过有效的固碳、固氮作用，其积累的养分已成为旱区生态系统重要的能量输入来源（吴楠等，2007；Li et al.，2012；Xiao et al.，2020）。由于生物土壤结皮类型（发育程度）不同，其对土壤养分的影响也有差异，Li et al.（2012）在腾格里沙漠的研究发现藓类结皮的年固碳量远高于藻类结皮；高丽倩等（2018）研究表明发育后期的藓类结皮更能引起土壤化学计量的变化。

关于空间分布特征的研究，多集中于区域尺度下土壤养分的分布特征上，且针对不同土壤类型量化土壤养分的分布差异：杨静涵等（2020）研究发现黄土高原沟壑区小流域土壤有机质与全磷变异尺度小、空间自相关性弱，复杂程度高；展秀丽等（2021）在宁夏防沙治沙区发现土壤有机碳与全磷的空间分布有较高的相似性；郭琦等（2022）研究发现在毛乌素沙地生物结皮下伏土壤养分含量存在明显的空间差异性。而有关生物土壤结皮发育以及其养分效应的研究多集中在黄土高原、毛乌素沙地和腾格里沙漠等地块小尺度上（Zhang et al.，2010；卜崇峰等，2014；李亚红等，2021；杨贵森等，2022；张宇鹏等，2022），空间差异分析多集中在土壤剖面尺度上（Chamizo et al.，2012；杨巧云等，2019；樊瑾等，2021），缺少对沙地生物土壤结皮及下伏土壤养分空间分布特征的研究。因此，将区域尺度与剖面尺度结合，对探讨生物土壤结皮的发育情况及其下伏土壤养分的空间特征研究将是有益的补充。

宁夏河东沙地位于毛乌素沙地西南缘，一直是国家和宁夏荒漠化沙化防治工作的重点区域，近年来防沙治沙工作取得了重大效果。生物土壤结皮作为流动沙丘固定的标志在该区域广泛分布，在改善区域内土壤养分状况、减少水土流失以及防风固沙等方面起到了重要的作用。以宁夏河东沙地为研究区域，对藻类和藓类生物土壤结皮及其下伏土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量的空间分布特征展开研究，旨在说明区域尺度上宁夏河东沙地生物土壤结皮发育情况与养分的空间分布状况，以期为研究旱区荒漠生态系统中生物土壤结皮的生态功能提供基础数据与理论借鉴。

1 数据与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏河东沙地（35°14′19″－39°23′27″N，104°17′26″－107°39′70″E），地处毛乌素沙地西南缘，是宁夏沙漠化重点治理区域，研究面积共9 695.38 km2。地貌类型以固定沙丘、半固定沙丘为主，总地势自东南向西北倾低，海拔在1 046－1 956 m 之间，东南部为山区，中部和北部多风沙堆积。研究区属于典型中温带干旱气候区，年均温7.8 ℃，年均降水量255.2－287.5 mm，年蒸发量2 100 mm。土壤类型主要为灰钙土和风沙土。植被以沙地植被和荒漠植被为主，代表性植物群落有柠条（Caraganakorshinskii）、油蒿（Artemisia desertorum）、芨芨草（Achnatherumsplendens）、花棒（Hedysarumscoparium）等。研究区藻类与藓类结皮的优势种为具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）、真藓（Bryumargenteum）（樊瑾等，2021）。

1.2 样品采集与分析

于2022 年5－6 月生物土壤结皮生长季开展多次野外调查，如图1 所示，在保证空间代表性和均匀性的前提下布设样点，同时在实际采样过程中考虑生物土壤结皮发育状况与样点可到达性等因素，选择远离人为干扰区域。划定样方范围10 m×10 m（生物土壤结皮盖度>80%），于样方内选择黑色完整的藻类结皮样地（图1c，藻类结皮面积>95%），斑块状湿润鲜绿色完整的藓类结皮样地（图1d，藓类结皮面积>85%），共计167 个（89 个藻类结皮覆盖样本以及78 个藓类结皮覆盖样本）。

图1 研究区与样点位置Figure 1 Studied area and sampling site locations

使用手持GPS（G360-GIS16，通道，中国）获取各样点经度、纬度及海拔信息并记录生物土壤结皮的发育类型；使用游标卡尺从多个方向测量结皮层厚度，共5 次重复；清除结皮层表面枯落物等杂质后，在样方内选取3－5 个采样点进行分层采样（生物土壤结皮层，0－5 cm 和5－10 cm），共计501个样品，同层样品进行混合后装袋带回室内备用。

采集样品经自然风干、研磨、过筛，采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳（SOC）；采用半微量开氏法测定土壤全氮（TN）；采用硫酸、高氯酸酸溶-钼锑抗比色法测定土壤全磷（TP）（鲍士旦，2000）。

1.3 数据处理

使用Office 2019 Excel 对数据进行描述统计分析；使用IBM SPSS Statistics 24 对数据进行K-S（Kolmogorov-Smirnov）正态分布检验；使用GS+9.0进行地统计分析及半方差函数分析，根据分析结果拟合出研究指标的空间变异最佳函数理论模型（孙英君等，2004），公式如下：

式中：

h——样点间距；

γ(h)——某变异函数，是取样范围内间距为h的所有样点上数据（生物土壤结皮层厚度，藻类、藓类结皮层及其下伏土层SOC、TN、TP 含量）的半方差；

N(h)——取样间距对应数据点的对数值；

Z(xi)和Z(xi+h)——在空间位置xi和xi+h处测得的数据。

将数据、最佳拟合模型和参数导入ArcGIS 10.8的Geostatistical Analyst 工具中，采用普通克里格法（Ordinary Kriging），进行交叉证实检验，绘制研究区空间分布图。

2 结果与分析

2.1 结皮层厚度和土壤养分特征

由表1 可知，藓类结皮厚度是藻类结皮的2.65倍，二者变异系数（CV）分别为31.7%和27.0%，均属于中等程度变异。藻类结皮层SOC 质量分数2.46－28.8 g·kg−1，TN 质量分数0.09－2.22 g·kg−1，TP 质量分数0.18－0.65 g·kg−1，藓类结皮层SOC 质量分数4.94－28.3 g·kg−1，TN 质量分数0.11－2.88 g·kg−1，TP 质量分数0.22－0.58 g·kg−1。

表1 生物土壤结皮及下伏土壤SOC、TN、TP 和结皮层厚度的统计特征Table 1 Statistical characteristics of SOC, TN, TP and thickness of crusts in biological soil crusts

生物土壤结皮层的土壤养分与其下伏0－5、5－10 cm 土壤差异显著（P<0.01），且与藻类结皮相比，藓类结皮能够更显著提升土壤养分；藓类结皮各土层SOC 均值显著高于藻类结皮（P<0.01），藻类结皮SOC 质量分数与其下伏土壤相比分别提高了163%、337%，藓类结皮SOC 质量分数与其下伏土壤相比分别提高了158%、354%；藓类结皮层土壤TN 均值显著高于藻类结皮（P<0.01），藻类结皮TN 质量分数与其下伏土壤相比分别提高了203%、758%，藓类结皮TN 质量分数与其下伏土壤相比分别提高了305%、1050%；藓类结皮层TP 均值显著高于藻类结皮（P<0.01），藻类结皮TP 质量分数与其下伏土壤相比分别提高了30.8%、36.00%，藓类结皮TP 质量分数与其下伏土壤相比分别提高了19.4%、32.1%。

2.2 结皮层厚度和土壤养分空间异质性

由表2 可知，生物土壤结皮及下伏土壤养分和结皮层厚度的最佳半方差拟合模型，其中藻类结皮下伏5－10 cm 土层TN 质量分数的块金系数为20.3%，说明在区域尺度上具有强烈的空间自相关性；藓类结皮及下伏土层SOC、TN、TP 质量分数和藻类结皮层及下伏土层SOC、TP 质量分数、0－5 cm 土层TN 质量分数的块金系数在37.8%－71.4%之间，具有中等程度的空间相关性。藻类和藓类结皮层SOC、TN、TP 质量分数空间相关范围（变程）分别为22.4、19.7 km，42.7、134 km，7.14、26.7 km，TN 质量分数的空间连续性比SOC 和TP更好，自相关范围更大，生物土壤结皮层TP 质量分数的自相关范围最小，空间连续性相对较差；结皮下伏0－5、5－10 cm 土层TP 质量分数的空间自相关距离较大（34.8－114 km），空间连续性较好。藻类结皮与藓类结皮厚度相比，块金系数更高，空间自相关距离更大（63.3 km）。

表2 生物土壤结皮及下伏土壤养分变异函数理论模型与相关系数Table 2 Theoretical models and correlation coefficients for nutrient variation functions in biological soil crusts

2.3 结皮层厚度和土壤养分的空间分布特征

2.3.1 生物土壤结皮层厚度空间分布

如图2 所示，藻类与藓类结皮层厚度空间分布的交叉检验回归系数分别为0.98 和0.99，预测精度高。藻类结皮层厚度在空间上整体呈现条带状（图2a），高值出现在西北部、中部和东南部，少数极高值呈斑点状分布其中，低值出现在西部与东北部，分布范围较小。藓类结皮层厚度在空间上同样呈条带状，（图2b）南部数值低于北部，自东向西结皮层厚度呈现出低－高－低－高－低的带状分布特点，低值出现在南部与西部，且南部分布范围较大。

图2 宁夏河东沙地生物土壤结皮层厚度的空间分布Figure 2 Spatial distribution of the thickness of biological soil crusts in the sandy land in east of Yellow River in Ningxia

2.3.2 SOC 质量分数空间分布

藻类结皮层与0－5、5－10 cm 土层SOC 质量分数空间分布的交叉验证回归系数分别为0.96、0.98、0.99，藓类结皮则为0.95、0.96、0.98，预测精度高。由图3 可知，藻类结皮层SOC 质量分数（图3a）空间上呈现南低北高的特点，中部出现两个高值区并以此为中心向四周递减；藻类结皮下0－5 cm 土层SOC 质量分数（图3b）呈条带状，高值区域出现在西北至东南的条状区域内；藻类结皮下5－10 cm 土层SOC 质量分数（图3c）呈现出中间向四周递减的规律。藓类结皮层SOC 质量分数（图3d）空间上同样呈现南低北高的分布特点，高值区以斑块状分布在中部与北部地区；藓类结皮下0－5 cm 土层SOC 质量分数（图3e）呈条带状，高值区域出现在中部呈东南－西北走向；藻类结皮下5－10 cm 土层SOC 质量分数（图3f）呈现出中间向四周递减的规律，存在一些极高值点状分布其中。藓类结皮较藻类结皮具有更高的SOC 质量分数且其对下层SOC 质量分数的影响更显著。

图3 宁夏河东沙地生物土壤结皮及下伏土壤SOC 质量分数空间分布Figure 3 Spatial distribution of SOC content in biological soil crusts in the sandy land the east of Yellow River in Ningxia

2.3.3 TN 质量分数空间分布格局

藻类结皮层与0－5、5－10 cm 土层TN 质量分数空间分布的交叉验证回归系数分别为0.97、0.92、0.96，藓类结皮则为0.95、0.89、0.96，预测精度较高。由图4 可知，藻类结皮与藓类结皮及其下伏土壤TN 质量分数空间分布格局相似：结皮层TN 质量分数（图4a、d）空间上均呈现南高北低的条带状分布特点，高值区域大范围集中分布在南部，西部和东北部出现低值区，与藻类结皮相比，藓类结皮层TN 含量低值区域边界更清晰，范围更大；结皮层下伏0－5 cm 土层TN 质量分数（图4b、e）同样呈现出南高北低条带状分布特点，与结皮层相比，其极端值减少且低值区域边界范围扩大；结皮层下伏5－10 cm 土层TN 质量分数（图4c、f）呈现出东高西低条带状分布特征，低值区范围更大，且增大范围在藻类结皮覆盖区域中更显著。生物土壤结皮的存在显著提升了宁夏河东沙地表层土壤TN 质量分数，但对底层土壤的影响较小，与藻类结皮相比，藓类结皮对下层土壤TN 质量分数产生的影响更显著。

图4 宁夏河东沙地生物土壤结皮及下伏土壤TN 质量分数空间分布Figure 4 Spatial distribution of TN content in biological soil crusts in the sandy land the east of Yellow River in Ningxia

2.3.4 TP 质量分数空间分布格局

藻类结皮层与0－5、5－10 cm 土层TP 质量分数空间分布的交叉验证回归系数分别为0.96、0.99、0.99，藓类结皮则为0.98、0.93、0.97，拟合精度高。由图5 可知，藻类结皮与藓类结皮及其下伏土壤TP质量分数空间分布格局相似：藻类与藓类结皮层TP 质量分数（图5a、d）空间上均呈现东高西低的条带状分布特点，高值区域大范围集中分布在东部，低值区分布在西部和西北部；结皮层下伏0－5 cm 土壤TP 质量分数（图5b、e）分布特征与结皮层相比，高值区域范围扩大，集中在中部与东部，低值区域分布在西；结皮层下伏5－10 cm 土壤TP质量分数（图5c、f）空间上呈现出中间向周围降低的条带状分布特征，边界清晰，高值区域范围减小，低值区范围扩大。生物土壤结皮的存在对下伏土壤TP 质量分数影响较小，与藓类结皮相比，藻类结皮对下层土壤TP 质量分数产生的影响更显著。

图5 宁夏河东沙地生物土壤结皮及下伏土壤TP 质量分数空间分布Figure 5 Spatial distribution of TP content in biological soil crusts in the sandy land the east of Yellow River in Ningxia

3 讨论

3.1 生物土壤结皮对土壤养分的影响

从剖面尺度看，与表3（郭琦等，2022）对比可得，本研究中生物土壤结皮层SOC 和TN 质量分数均属于中或中上水平，而结皮层下伏0－5、5－10 cm 土层SOC、TN 和全土层TP 质量分数均属于低或极低水平，说明生物土壤结皮有效的提升了其养分，这与多数研究结果一致（何明珠等，2006；吉雪花等，2014；李从娟等，2014；郭琦等，2022；庞景文等，2022）。

表3 全国土壤养分分级标准表Table 3 National soil nutrient content classification standard table g·kg−1

生物土壤结皮是干旱生态系统重要的氮源（Belnap，2002）和碳源（Belnap，2003），且生物土壤结皮的固碳和固氮量会因结皮类型（发育程度）不同而存在差异（高丽倩等，2018），生物土壤结皮的厚度对土壤养分分布具有显著影响（崔燕等，2017；杨巧云等，2019）。本研究发现与藻类结皮相比，藓类结皮具有更高的SOC 与TN 含量，这是因为：第一，生长出毛尖、茎叶微结构的藓类结皮表层更粗糙，能够拦截更多细粒物质使养分得以富集；第二，虽有研究证明以蓝藻为主的结皮较藓类结皮具有更高的固氮作用（Barger et al.，2016），但随着生物土壤结皮的演替与发育，死亡的藻体成为土壤有机物，为固氮微生物提供新碳源（张元明等，2010），且藓类结皮层厚度显著大于藻类结皮（P<0.01）代表着更高的发育阶段与更长发育时间，前期氮的不断积累，使得后期藓类结皮全氮质量分数更高；第三，已有研究表明，水分是影响生物土壤结皮固氮的首要因素，相较于藻类结皮，藓类结皮对水分再分配影响更显著，而其生长形态较藻类结皮能够阻碍入渗（董智今等，2022）截留更多水分（张元明等，2010；李亚红等，2021），湿润的藓类结皮使得更多的氮素被固定下来，如图6 所示，藓类结皮与土壤养分的相关系数大于藻类结皮，说明藓类结皮对于下伏土壤养分的影响大于藻类结皮，具有更高的生态功能。

图6 生物土壤结皮层厚度与各层土壤养分的相关性分析Figure 6 Correlation analysis of biological soil crusts thickness and soil nutrient content

此外，本研究还发现，藻类与藓类结皮对下伏土壤TP 的影响要小于对SOC 和TN 的影响，是因为磷在土壤中的移动性弱（郭琦等，2022），如图6所示，3 层土壤TP 含量均与自身相关性呈极显著正相关，并且土壤TP 含量主要受气候与成土母质的影响，这与闫德仁等（2018）在库布齐沙漠和高丽倩等（2018）在黄土丘陵区的研究结果一致。

3.2 生物土壤结皮及其下伏土壤养分和结皮层厚度的空间分布特征

变异系数（CV）在区域尺度下能够对空间变异程度进行定性分析（谢正丰等，2022），本研究发现，SOC、TN、TP 质量分数和结皮层厚度存在中等程度的空间变异，这与吉雪花等（2014）的研究结果一致，生物土壤结皮及下伏土壤养分含量由于受土壤、地形、植被、人类活动等因素的影响而存在一定程度的空间变异，其中藻类结皮土壤TP 质量分数的块金值（C0<0.01），藻类结皮土壤TP 质量分数具有较强的空间结构性。

本研究中藻类与藓类结皮SOC、TN、TP 的空间异质性各不相同。首先，藻类结皮SOC 呈现中等程度空间自相关性（块金系数52.3%），随机因素对其影响削弱了结构性因素的影响；藻类结皮下5－10 cm 土壤TN 质量分数呈现强烈空间自相关（块金系数20.3%），分布均匀；藓类结皮和藻类结皮SOC、TN、TP 质量分数（块金系数44%、50%、45.5%和50%、40%、71.4%）呈现中等程度空间自相关，主要由气候、地形、土壤母质、结皮层厚度等结构性因素影响；其次，SOC、TN、TP 质量分数块金系数呈现：TP (59.7%)>SOC (49.4%)>TN(44.3%)，说明土壤养分的空间异质性均为中等水平，但TP 比SOC、TN 具有更高的空间自相关性，其变异由随机因素主导，这可能是因为生物土壤结皮对C、N、P 等3 种元素的富集能力不同，与SOC相比，土壤TN 的积累需要长期过程，且对水分要求高，而磷属于难溶性元素，迁移转化速率缓慢，这与李亚红等（2021）的研究结论一致。最后，从剖面尺度可以看出，结皮层的空间变异程度更高，且更易受随机因素影响，这与Chen et al.（2018）在腾格里沙漠的研究一致。

本研究中结皮层土壤养分的空间分布格局均呈现出条带状分布，SOC 中部和北部高、南部低，TN 中南部高西北部低，TP 中东部高西北部低，整体呈现生物土壤结皮层养分由东南向西北降低的趋势；下伏土层SOC、TN、TP 在空间分布上有一定重合，生物土壤结皮下伏0－10 cm 土壤SOC 和TP 呈中部高四周低的分布特征，TN 呈东南部高四周低的分布特征，SOC、TN、TP 空间结构更明显，边界更清晰，0－5、5－10 cm 土层SOC 与TP 形成了典型的“肥岛”，而TN 则形成了典型的“水岛”，这与研究区的地形、降水、土壤母质等因素关系密切（杨巧云等，2019；闫德仁等，2019；谢正丰等，2022）。

本研究还发现，研究区内TN 的空间分布与SOC 和TP 的空间分布特征不一致，但是与藻类结皮层厚度的空间分布有较高相似性。分析原因可能是因为：研究区内藻类结皮发育更好，分布面积大且集中连片，蓝藻更强的固氮能力使得TN 与藻类结皮空间分布呈现出相似性，这与张元明等（2010）研究结果一致；采样时受地形因素的影响，缺少南部山区的数据，使得研究区TN 在插值分析时出现南部高中部低的分布特征。

4 结论

（1）生物土壤结皮与其下伏0－5、5－10 cm 土层SOC、TN、TP 的变异系数中等；与SOC 和TP相比，生物土壤结皮对下伏土壤TP 的影响更显著，藓类结皮对SOC 和TN 的影响更显著，藻类结皮则对TP 的影响更显著。

（2）区域尺度下和剖面尺度下，生物土壤结皮及下伏土壤养分的空间分布特征均差异显著；藻类结皮下伏5－10 cm 土壤TN 质量分数空间自相关性强烈；SOC 和TN 空间变异由结构因素主导，TP空间变异由随机因素主导。

（3）在区域尺度上，结皮层厚度空间分布特征差异显著，结皮层土壤SOC 中部和北部高南部低，TN 中南部高西北部低，TP 中东部高西北部低，均呈条带状分布，0－5、5－10 cm 土层SOC 和TP 呈中部高四周低的分布特征，TN 呈南部、东部高，西部、中部低的分布特征。

本研究明确了区域尺度和剖面尺度下，结皮层及下伏0－5、5－10 cm 土壤养分空间的分布特征，为研究生物土壤结皮的生态功能提供重要数据参考，对于干旱区荒漠化防治与修复具有重要意义。未来还需要深入探讨宁夏河东沙地生物土壤结皮下土壤养分空间分布的影响因素，进一步完善生物土壤结皮在区域尺度上的空间变异研究。