两种供钾水平下不同铵硝比对烟株幼苗生长和钾吸收的影响

代晓燕　李子绅　刘灿　陈培钰　夏宗良　田斌强

摘要：為探明有利于烤烟生长和钾素吸收的铵硝配比，以豫烟6号为材料，水培条件下研究了2种供钾浓度下（1.5、5.0 mmol/L）不同铵硝配比对烟株根系生理生长、叶片光合特征、烟株钾含量和吸收动力学的影响。结果表明，（1）低钾抑制烟草幼苗根系生长。两个钾水平下，随着铵硝配比下降，根干质量、根系构型和生理特征等指标数值呈先增后降，在铵硝配比为25/75时含量最高。（2）适当铵硝配比可提高两个钾水平下烟株叶片光合效率。低钾条件下随铵硝配比的下降，烟草叶片的叶绿素含量及光合效率呈先上升后下降的趋势，当铵硝配比为25/75时净光合速率比纯铵态氮和纯硝态氮处理显著提高152.35%和56.08%。（3）随着铵硝配比降低，烟株钾素含量和钾吸收动力学 Vmax 值升高，正常钾水平下铵硝配比为25/75时钾素含量及 Vmax 最高，低钾水平下烟株钾含量随着铵硝配比降低而持续增加。综上，降低铵硝比例可改变烟株根系构型和促进根系生长，提高植株钾素含量，缓解钾缺乏对烟株生长和钾吸收的抑制作用，以铵硝配比为25/75时烟株幼苗综合性状最优。

关键词：烟草；钾水平；铵硝比；根系生长；光合效率；钾吸收

中图分类号： S572.01         文献标识码： A         文章编号：1007-5119（2023）03-0023-08

Effects of Different Ammonium/Nitrate Ratios on Seedling Growth andPotassium Uptake of Tobacco Plants under Two Potassium Supply Conditions

DAI Xiaoyan1， LI Zishen2， LIU Can1， CHEN Peiyu1， XIA Zongliang1， TIAN Binqiang1*

（1. College of Tobacco Science， Henan Agricultural University， Key Laboratory for Tobacco Cultivation in Tobacco Industry， Zhengzhou 450002， China;2. China Tobacco Zhejiang Industrious Corporation Limited， Hangzhou 310009， China）

Abstract： In order to find out the appropriate ratio of ammonium/nitrate for plant growth and potassium absorption of flue-cured tobacco， the effects of different ratios of ammonium/nitrate on physiological growth of root， leaf photosynthesis， potassium content and absorption kinetics of tobacco plants at two potassium supply conditions were studied under hydroponic conditions with Yuyan No.6 as the material. The results showed that （1） Low potassium inhibited root physiological growth of tobacco seedlings. Root dry weight， root configuration indexes and physiological characteristics of tobacco seedlings increased first and then decreased with the decrease of ammonium/nitrate ratio at both potassium levels， and the highest content was found when the ammonium/nitrate ratio was 25/75.（2） The photosynthetic efficiency of tobacco plants under two potassium levels could be improved at an appropriate ratio of ammonium/nitrate. Under low potassium level， the chlorophyll content and photosynthetic efficiency of tobacco leaves increased first and then decreased with the decrease of ammonium/nitrate ratio. When the ammonium/nitrate ratio was 25/75， the net photosynthetic rate of tobacco leaves was significantly increased by 152.35% and 56.08% compared with that of pure ammonium and pure nitrate treatments.（3） With the decrease of ammonium and nitrate ratio， the potassium content and potassium absorption kinetics Vmax values increased. The potassium content and Vmax were the highest when the ammonium/nitrate ratio was 25/75 at the normal potassium supply level. Under low potassium level， the potassium content in tobacco plants continued to increase with the increase of nitrate/ammonium ratio. Therefore， reducing ammonium/nitrate ratio could change root architecture， promote root growth， and increase plant potassium content of tobacco plants. Meanwhile the inhibition effect of potassium deficiency on the growth and potassium absorption of tobacco plants could be alleviated. When the ammonium/nitrate ratio was 25/75， the comprehensive character of the tobacco plants was optimal.

Keywords： tobacco; potassium level; ammonium-nitrate ratio; root growth; photosynthesis; potassium uptake

钾是烟草吸收量最大的矿质营养元素，也是评价烟叶品质的重要指标。我国很多植烟区因土壤淋溶、干湿交替等原因面临土壤供钾不足或钾肥利用率低的问题，烟叶钾含量偏低，达不到国际优质烟叶钾含量2.5%以上的水平[1]。因此，研究烟株钾吸收利用相关的影响因素十分重要。

铵态氮和硝态氮是烟草吸收氮素的主要形态，二者对植物根系产生的生理效应不同，且对植株光合作用和矿质元素吸收的影响差异较大。研究表明，当培养液中 NH4+浓度为1 mmol/L 时，烟株拥有较优的根系构型和生长物质积累，即适宜的铵态氮可促进根系的生长发育，但铵态氮施用较多时会抑制作物主根伸长，减少侧根数量[2-3]。适宜的硝态氮浓度可有效促进植物侧根的生长和发育，但过高浓度的硝态氮则对侧根组织细胞产生抑制作用[4]。铵态氮和硝态氮对植物光合效率的影响不同，有研究认为供应铵态氮营养时植物的光合效率高于供应硝态氮[5]，也有研究者认为高硝营养会抑制光合速率，而水培时小麦生长中后期的叶绿素含量在铵硝配比为50/50时则最高[6]。氮的两种离子形态（NH4+ 和 NO3–）均易被植物吸收，但与钾离子之间却存在不同的交互作用，其中 NO3–与 K+是协同作用，硝态氮肥可促进植物根系对钾的吸收[7]。NH4+可通过影响植物根系钾高亲和或低亲和吸收转运系统影响植株吸收。研究表明，在0.001～0.2 mmol/L 的外源供 K+浓度下，植物钾吸收以高亲和钾离子转运蛋白为主，但因 K+和 NH4+具有相似的水合半径，NH4+ 会跟 K+产生竞争吸收，影响作物对钾素的吸收利用[8-9]。在1～10 mmol/L 的外界供钾 K+浓度时，植物钾离子吸收转运系统主要由低亲和系统钾离子通道完成，但通道蛋白因与 K+亲和力较低允许 NH4+离子大量通过，造成植物对K+的摄入量减少。例如， NH4+可使水稻 K+吸收动力学参数值 Vmax 减少45.6%[10]。此外，植株根系吸收过量 NH4+后会排出大量 H+降低根际 pH 值，导致根系对 K+的吸收受到影响[11]。因此，铵态氮和硝态氮对植物生长和钾素吸收的影响十分复杂，且低钾条件下不同氮素形态是否对烟草钾素吸收产生影响尚不明确。本文在两种供钾水平下研究两种氮素形态对烟草幼苗根系生长、烟株光合及钾素吸收的影响，以明确烟草生长和钾吸收适宜的铵硝配比，为提高烟叶钾含量和烟草合理施肥提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为豫烟6号（经过预试验筛选，该品种根系较多且富钾能力强）。种子经消毒后黑暗处催芽露白，移栽至1/4 Hoagland 营养液中培養。气候室培养条件为白天温度（28±2）℃，夜晚温度（18±2）℃，光照时间为14 h/d，光照强度设置为4000 Lx，空气相对湿度保持在60%～70%之间。

1.2 试验处理

待烟苗长至3片真叶完全展开时，挑选生长发育优良一致的幼苗，去离子水中洗净根系，放至不含钾元素的Hoagland 营养液钾饥饿2 d 后放入不同钾浓度和铵硝比例的 Hoagland 营养液中进行培养。试验为双因素完全随机设计，钾浓度和铵硝比分别为2因素，钾浓度分正常供钾和低钾2个水平，其中正常供钾溶液钾离子浓度为5 mmol/L，低钾溶液钾离子浓度为0.15 mmol/L。铵硝比分5个水平，分别 NH4+-N 为2 mmol/L（全铵处理，铵硝比为100/0）、NH4+-N 和NO3–-N 分别为1.5 mmol/L 和0.5 mmol/L（铵硝比为75/25）、NH4+-N 和 NO3–-N 均为1 mmol/L（铵硝比为50/50）、NH4+-N 和 NO3–-N 分别为0.5 mmol/L 和1.5 mmol/L（铵硝比为25/75）、 NO3–-N 为2 mmol/L（全硝处理，铵硝比为0/100）。其中铵态氮和硝态氮的比例通过调整 NaNO3、（NH4）2SO4和NH4 NO3含量实现。试验共10个处理，每处理育苗25株。每3 d 更换1次营养液，培养12 d 后分别取样测定。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 地上部及根系干质量分别选取不同处理长势均匀一致的烟苗各4株，作为4次取样重复，将地上部与根系分离，105℃下杀青，60℃烘干至恒质量，分别测定地上部和根系干物质量。

1.3.2 根系扫描特征分别选取不同处理烟苗各3株，作为3次重复，用剪刀剪下烟株的完整根系（不破坏根系），用滤纸吸干水分，之后置于数字化扫描仪下扫描根系，并用WinRHIZO Pro 根系分析软件对根系特征参数指标（包括总根长、总根体积等8项指标）进行定量分析。

1.3.3 根系生理指标根系可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250比色法测定；根系活力测定采用 TTC 法；根系 H+-ATPase 活性采用南京建成生物工程研究所研发的试剂盒步骤测定。

1.3.4 烟株钾含量的测定分别选取不同处理地上部及根系烘干样品，粉碎磨细后采用盐酸浸提法，用 FP6400火焰光度计测定钾素含量[12]。

1.3.5 光合指标的测定光合速率的测定，每个处理随机选取6株烟苗叶片，用LCpro-SD 测定第3片真叶，测定时间为上午9：00-12：00。叶绿素含量的测定参照文献[13]。

1.3.6 钾吸收动力学测定采用离子耗竭法，参考 Xu 等[14]和杨铁钊等[15]，将烟苗装入耗竭液（黑色瓶）中，耗竭液体积50 mL，成分为0.4 mmol/L KCl、0.2 mmol/L CaSO4及对应的钾浓度和铵硝比（调节 pH 至5.7±0.2）。每个处理选取4株烟苗，作为4次取样重复。每隔6 h 取10 mL 耗竭液，并在每次取样后立即用去离子水补充至原体积。当耗竭液中钾离子浓度接近零时取样结束，用滤纸擦干烟苗根部，称量鲜质量，并测量耗竭液中的钾离子浓度，测试重复3次。参照蒋廷惠等[16]方法对耗竭液浓度和时间进行拟合，并计算最大吸收速率。

1.4 数据处理

采用 Excel 2010进行数据整理和作图， SPSS 21.0和 Duncan 新复极差法进行统计分析和差异显著性检验（p＜0.05）。

2 结果

2.1 不同铵硝配比对烟株根系生长及生理特性的影响

2.1.1 植株根系干质量统计结果表明，供钾水平和铵硝配比显著影响烟苗根系干物质积累（p<0.05），但供钾水平×铵硝配比对烟苗根系干物质积累影响不显著（图1）。两个供钾水平下，随着铵硝比例的降低，烟株根系干物质积累量整体上均呈先增后降趋势，且正常供钾处理明显高于低钾处理，在铵硝配比为100/0和25/75时正常供钾处理与低钾处理差异显著，其中正常供钾下，当铵硝配比为25/75时根系干物质量与低钾水平相比显著增加73.09%。低钾条件下，当铵硝配比为50/50时根系干物质量最高，与纯铵态氮处理相比显著增加了57.45%。

2.1.2 植株根系扫描特征铵硝配比对烟苗根系各扫描特征参数均有影响显著，供钾水平对除根系总体积和根尖数外的参数影响显著，供钾水平×铵硝配比对除根系分支数和交叉数外的参数也影响显著（表1）。两个供钾水平下，根系扫描特征参数均随着铵硝配比例的降低呈先增后降趋势，在铵硝配比为25/75时，各项指标数值达到最大（根平均直径除外）。铵硝配比25/75处理与纯铵态氮处理相比，正常供钾下总根长、根总表面积、根总投影面积、根总体积、总根尖数、根总分支数和根总交叉数显著增加了2.96、2.45、2.45、2.00、1.18、1.82和2.83倍，低钾下显著增加1.63、1.77、1.77、1.94、0.95、1.81和2.04倍。在相同铵硝比例下，正常供钾水平处理的根系扫描特征参数值（根平均直径除外）均明显高于低钾水平，当铵硝配比为25/75时，正常供钾水平的总根长、根总表面积、根总投影面积、根总体积、总根尖数、根分支数及交叉数与低钾水平相比分别显著增加了111.64%、87.08%、87.05%、65.96%、38.43%、58.50%和103.77%。

2.1.3 植株根系生理特征由图2A 可知，供钾水平和铵硝配比对烟株根系活力的影响显著，但供钾水平×铵硝配比对烟株根系活力影响不显著。在相同铵硝配比浓度下，正常供钾水平的根系活力明显高于低钾水平，且在铵硝配比为25/75和100/0时差异显著。两个供钾水平下，烟株根系活力均随着铵硝配比降低呈先升后降的趋势，且在铵硝配比为25/75时根系活力最高。低钾水平下铵硝配比为25/75时根系活力较纯铵态氮和纯硝态氮处理增加了91.41%和103.40%。供钾水平、铵硝配比和供钾水平×铵硝配比对烟株根系的可溶性蛋白影响显著（圖2B），与根系活力呈相同的规律。供钾水平、铵硝配比和供钾水平×铵硝配比对烟株根系的根系 H+-ATPase 影响显著（图2C）。在相同铵硝浓度处理下，正常供钾烟草根系 H+-ATPase 含量高于低钾水平（铵硝配比为75/25除外），其中铵硝配比为25/75时差异显著且含量最高。低钾水平下，铵硝配比为25/75时根系ATPase 含量与纯铵态氮处理相比显著增加了69.57%。

2.2 不同铵硝配比对叶片光合特性的影响

2.2.1 烟叶叶绿素含量供钾水平、铵硝配比和供钾水平×铵硝配比对烟苗叶片叶绿素含量影响显著（图3）。两个供钾水平下，叶绿素 a 含量随着铵硝配比的降低呈先增后降，在铵硝比相同时，正常供钾水平叶绿素 a 含量明显高于低钾水平（0/100处理除外），且在铵硝配比为100/0、50/50和25/75时差异显著。叶绿素 b 含量与叶绿素 a 表现规律类似，且两种钾水平均以铵硝配比为50/50时最高，当铵硝配比为25/75时，正常供钾水平处理叶绿素 b 含量与低钾水平相比显著增加了52.80%。叶绿素a+b规律与 a 和 b 类似，在正常供钾水平下铵硝比50/50处理的叶绿素含量比纯铵态氮和纯硝态氮营养显著提高59.33%和139.84%，低钾水平下提高117.60%和54.25%。

2.2.2 烟叶光合作用供钾水平和铵硝配比对烟苗叶片净光合速率含量影响显著，但供钾水平×铵硝配比的影响不显著（图4A）。两个供钾水平下，烟叶净光合速率值均随铵硝比降低先增后降，且在铵硝配比为25/75时达到最高；在相同铵硝比下，正常供钾处理的净光合速率显著高于低钾处理（除

纯硝态氮处理），且低钾水平时铵硝配比为25/75时净光合速率比纯铵态氮和纯硝态氮处理显著提高了152.35%和56.08%。供钾水平、铵硝配比和供钾水平×铵硝配比对烟苗叶片的胞间二氧化碳浓度含量、蒸腾速率和气孔导度影响显著（图4B 、4C 和4D）。胞间二氧化碳浓度随铵硝配比降低先降后升，正常供钾和低钾水平分别在25/75和50/50时最低，而纯铵态氮和纯硝态氮处理相对较高。正常供钾浓度下的蒸腾速率高于低钾水平，正常供钾水平下铵硝配比为50/50时数值最高，低钾水平下铵硝配比为25/75时数值最高。气孔导度在正常供钾水平下随铵浓度的降低呈先升高后降低的趋势，而在低钾水平下当铵硝配比达到25/75时，气孔导度明显提高。

2.3 不同铵硝配比对烟株钾吸收的影响

2.3.1 烟株各部位钾含量供钾水平和铵硝配比对烟苗地上部钾素含量影响显著，供钾水平×铵硝配比的影响不显著（图5A），但供钾水平、铵硝配比及二者的交互作用对烟株根系钾含量的影响显著（图5B）。在相同铵硝配比处理下，正常供钾水平地上部和根系的钾素含量均显著高于低钾。在正常供钾浓度下，烟株地上部钾素含量随铵硝配比的降低先升后降，且在铵硝配比为25/75时最高；低钾浓度下，地上部钾素含量呈逐渐升高的趋势，当铵硝配比为0/100时最高。根系钾素含量的规律与地上部一致，正常供钾水平在铵硝比为25/75时最高，与低钾相比显著增加了3.01倍，低钾水平下纯硝态氮处理时最高。

2.3.2 烟苗根系钾吸收动力学特征供钾水平、铵硝配比及二者的交互作用对烟株根系钾吸收动力学参数 Vmax 影响均显著（图6）。正常供钾下的钾吸收动力学参数 Vmax 均显著高于低钾水平，当铵硝配比为25/75时，正常供钾水平的 Vmax 与低钾相比显著增加了4.16倍。正常供钾水平下，随着铵硝配比的降低，Vmax 值先增后降，并在铵硝配比为25/75时显著高于其他铵硝配比处理；在低钾水平下，随着铵硝配比的降低， Vmax 值却呈一直上升状态，可见降低铵硝配比可以有效地促进根系吸收钾离子。

3 讨论

3.1 不同铵硝配比对烟草幼苗根系构型和生长的影响

植物根系具有趋肥性，其形态和数量会随着外界养分环境改变而变化。植物吸收利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮，因二者所带电荷不同，植物根系对其养分的吸收特点和同化运输效率也不同。卢颖林[17]研究结果表明，当给番茄幼苗施加25/75铵硝比氮源时，其根系生物量最大且有利于根系伸长，而宋科[18]研究则表明铵硝配比为50/50时能显著促进不同硝响应度烟草品种幼苗干物质积累和根系总长，这与本文的部分研究结果一致。本研究发现，正常供钾水平下铵硝配比为25/75时烟苗根系干物质积累量最高，而低钾水平下铵硝配比为50/50时烟苗根系干物质积累量最高，但两种钾水平下，烟株根系扫描特征参数数据值（包括总根长、根尖数、总根表面积等）均以铵硝配比为25/75时最高。前人研究均是建立在植株培养钾素供应充足的前提下，且铵硝配比设置较少，而本研究不仅涉及到高亲和系统和低亲和系统两种吸收转运机制[16]，而且考虑到供钾水平和铵硝配比对烟苗根系构型的影响和交互作用。综合来看，降低铵硝配比，在正常供钾时可促进烟株幼苗根系生长，而在低钾水平时又能有效地缓解钾不足对烟株根系生长发育的影响，以铵硝比50/50～25/75范围内效果较好。

此外，本研究还发现，供钾水平和铵硝配比显著影响烟苗根系活力、可溶性蛋白含量和根系 H+-ATPase 活性，且供钾水平×铵硝配比对烟株根系的可溶性蛋白含量和 H+-ATPase 活动存在显著的交互作用，这与王晓光等[19]的研究结果一致。说明钾素供应水平和铵硝配比影响烤烟根系的生理功能，特别是根细胞质膜 H+-ATPase，它的主要生理作用是利用水解 ATP 产生的能量将细胞内的 H+泵出细胞，通过质子驱动力将营养物质与代谢产物进行跨膜运输，促进根系伸长和对矿质元素的吸收。

3.2 不同铵硝配比对烟草幼苗叶片光合特性的影响

前人研究表明，铵硝比对不同植物叶绿素合成量影响不同，但均高于纯氨态氮或纯硝态氮供应处理，其中铵硝配比为7/3时茼蒿叶绿素含量最高，而枳橙幼苗以铵硝配比为5/5时叶绿素含量最高[20-21]。本研究发现，在正常供钾和低钾下，铵硝配施均有利于烟草幼苗叶绿素含量增加，以铵硝比50/50时烟株叶绿素含量最高，这与他们的研究结果相似。不同作物对氮源营养吸收利用虽然存在差异，但营养液中铵态氮的存在提高了叶绿素生物合成的前体谷氨酸和“-酮戊二酸的含量，从而促进了叶绿素的合成[22]。

徐新翔等[23]研究发现，6 mmol/L 外界钾素供应浓度可以提高苹果的光合作用，而钾素过高或过低均会抑制叶片光合作用。本研究发现，低钾下烟苗净光合速率、蒸腾速率等均有所降低，但随着铵硝配比中铵浓度降低，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均先增后降，当铵硝配比为25/75时烟苗叶片光合作用最强。前人研究认为氮素形态的不同会影响到碳水化合物的累积量及类型，硝态氮和铵态氮营养分别有利于积累蔗糖和淀粉，而这些作为光合作用过程中的产物进而会影响光合作用的进行[24]。因此，低钾胁迫明显抑制烟叶净光合速率，适当降低铵硝配比可适当缓解这种抑制效应，使烟苗保持相对较高的光合效率。

3.3 不同铵硝配比对烟草幼苗钾素吸收的影响

刘世亮等[25]研究发现，随着铵硝配比中铵浓度的降低，钾素积累量不断上升，与本试验中低钾水平下表现的结果类似，但本研究发现，正常供钾水平下烟草植株体内的钾素含量随着铵硝比的降低呈先增后降趋势，这可能是由于两个试验的营养供应条件不同，而烟草在不同供钾水平下的钾素吸收机制又不同，铵硝配比对烟草钾素的吸收影响也不同，其机理有待进一步研究。

4 结论

低钾水平下，烟草幼苗根系形成和生长受到抑制，叶片叶绿素含量和光合特性、烟株体内钾素含量和根系钾吸收动力学参数值均降低。适宜的铵硝配比可改变烟株幼苗根系构型和促进根系生长，提高叶片的光合能力和叶绿素含量，也可提高烟株体内钾素含量和钾吸收动力学 Vmax 值，其中正常供钾时以铵硝配比为25/75时表现最好，低钾时铵硝配比越低越有利于烟草对钾素的吸收。

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