脱落酸功能类似物萘酮戊酸对水稻生长发育及产量的影响

李静茹, 李传艳, 王 涛, 张 莉, 杜晓英, 覃兆海*,

(1.中国农业大学 理学院，北京 100193；2.长江大学 农学院，湖北 荆州 434025)

水稻是世界上重要的粮食作物之一，在可持续发展的背景下，稻米品质和产量是水稻生产过程中重点关注的指标[1]。在生产实践中，水稻的品质和产量受到诸多因素的影响，人们也提出和采用了各种解决方法[2-4]，其中植物生长调节剂作为一类有效的提高水稻产量的方法已被广泛用于水稻生产中，如S-诱抗素(脱落酸，abscisic acid，ABA)[5]、赤霉素(gibberellic acid，GA)[6]等。

S-诱抗素是天然植物激素，不仅可以提高植物的抗旱[7]、抗寒[8]、耐盐力[9]，还能引起叶片气孔的迅速关闭[10]，可用于花的保鲜、调节花期[11]、促进生根[12]等；此外，还能调节水稻、蔬菜等农作物的生长以及提高其产量[13]。已有研究表明，S-诱抗素可以调控水稻籽粒灌浆、促进水稻分蘖、增加有效穗数及结实率、增加粒重以及提高产量等[14-17]。吲哚丁酸是一种重要的植物生长调节剂，主要用于促进多种植物插枝生根及某些移栽作物的早生根、多生根，也可用来促进番茄、辣椒、黄瓜等作物坐果或单性结实[18]。S-诱抗素AS 和S-诱抗素 • 吲哚丁酸复配制剂已在我国分别登记用于水稻种子和苗期处理。

萘酮戊酸(natenpac，图式1)是中国农业大学创制的一种新型脱落酸功能类似物[19-20]，相关产品正在办理农药登记进程中。前期对萘酮戊酸的一系列应用研究结果表明，该化合物在调节种子萌发、提高作物的抗盐胁迫能力、抗旱能力[21]以及促使葡萄提前着色、提高品质和产量[22]等方面均表现出较好的效果。本文将进一步研究萘酮戊酸在提高水稻产量方面的作用，旨在为其在水稻上的应用提供依据。

图式1 萘酮戊酸的结构式Scheme 1 Structural formula of natenpac

1 材料与方法

1.1 仪器设备及供试材料

1 m2的测产框(长江大学自制)；PL2002 电子天平(上海梅特勒-托利多仪器有限公司)。

水稻品种为隆两优丝占。

萘酮戊酸水剂(natenpac AS，中国农业大学农药制剂课题组提供)：有效成分质量分数0.03%，其他 99.97% 的助剂为 SV92 (陶氏化学)、农乳1601(石家庄市金鹏化工助剂有限公司) 和水；0.03%S-诱抗素水剂 (ABA AS，江西新瑞丰生化股份有限公司)；2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸可湿性粉剂(WP) (中国农业大学农药制剂课题组提供)：有效成分质量比为0.2 : 1.8，其他98%的助剂分别为D-425 和EFW(宁波诺力昂化学品有限公司)、白炭黑(河北佳士力化工有限公司)和煅烧高岭土(河北佳士力化工有限公司)；2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP (有效成分质量比为0.2 : 1.8) (江西新瑞丰生化股份有限公司)。

1.2 试验设计

供试药剂为0.03%萘酮戊酸AS 或S-诱抗素AS 稀释1000 倍液[14]。设3 次重复，同时以清水作空白对照。水稻种子用药剂浸种24 h 后分成3 份，分别进行如下处理。

1) 直播田：催芽，第3 天记录发芽势、发芽率，然后进行大田直接播种，生长期间记录发育进程，成熟期收割后考种测产；2) 移栽未喷药田：将催芽后的种子播种于苗床，插秧期间控制间隔距离，手工移栽至大田，生长期间记录发育进程，成熟期收割后考种测产；3) 移栽喷药田：将催芽后的种子播种于苗床，于移栽前7 d，选用2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 或2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 稀释1000 倍液或2000倍液对幼苗进行喷雾处理，然后移栽至大田，同时以清水处理为空白对照。生长期间记录发育进程，成熟期收割后考种测产。

1.3 试验基本情况

试验设在湖北省荆州市荆州区天河国富家庭农场，试验地土壤为壤土，有机质含量 (质量分数) 在1.5%左右，pH 值6.7；栽培方式为育苗移栽、直播。2022 年5 月30 日喷药，6 月7 日移栽。

1.4 试验方法

1.4.1 试验代号 A：0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000 倍液浸种；B：0.03%S-诱抗素AS 稀释1000 倍液浸种；C：清水浸种。X1：喷施2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 1000 倍液；X2：喷施2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 2000 倍液。Y1：喷施2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 1000 倍液；Y2：喷施2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 2000 倍液。D：不喷药。

1.4.2 试验处理 移栽喷药田分为“浸种 + 喷药 +移栽”模式和“喷药 + 移栽”模式，共12 个处理，其中“浸种 + 喷药 + 移栽”模式8 个，“喷药 +移栽”模式4 个，均设3 次重复；于移栽前7 d 在苗床上对水稻秧苗叶面喷雾1 次[16]。“浸种 + 移栽”模式共3 个处理，3 次重复，与移栽喷药田一起移栽。“浸种 + 直播”模式共3 个处理，3 次重复。

苗床小区面积3 m2，每小区面积20 m2，小区随机排列，每小区实行单排单灌，做到不串灌不渗水，每移栽一个小区插上相对应的牌号。所有试验田的水稻除不施用植物生长调节剂外，肥水管理和病虫草害防治等均按当地大田生产要求进行[17]。

具体处理模式见表1。

表1 试验处理模式Table 1 Various treatment modes in the experiment

1.4.3 发芽势、发芽率的测定 采用室内恒温箱培养浸种24 h 处理，培养皿滤纸催芽，每处理100 粒种子，重复3 次。发芽势在催芽3 d 后计数，发芽率在7 d 后计数[14]。用于育苗和直播的种子用同样方法作浸种处理。

1.5 调查方法

1.5.1 秧苗调查 于插秧前1 d，对移栽喷药田的每个处理随机选取30 株水稻秧苗进行秧苗素质调查[23]。1) 苗高：将秧苗捋直，测量从发根处至最长叶叶尖的距离，单位cm。2) 根长：测量从根基至最长根尖的距离，单位cm。3) 根数：记录一次根(胚根 + 不定根)的数量，根长不足0.5 cm 的根不计入。

1.5.2 移栽田分蘖数据的调查 移栽后每小区定点20 穴数基本苗，于移栽15 d 和 30 d 各调查1 次分蘖数[16]。

1.5.3 有效穗数和穗粒数的测定 1) 所有小区对有效穗数均采用以下方法：每小区选取3 个测产位置，用一个1 m2的测产框将处理小区的水稻框起来，记录有效穗数(水稻每穗结实粒在10 粒以上称为有效穗)，每小区重复3 次，每处理重复3 次，结果取平均值。2) 于水稻成熟收割前，每小区5 点取样，每点割取2 穴水稻(共10 穴)的稻穗[17]，调查总粒数和实粒数。

1.5.4 千粒重的测定 每处理随机取1000 粒种子，称量总质量。每处理重复3 次，结果取平均值。

1.5.5 结实率的测定 按公式 (1) 计算结实率 (R，%)，每处理重复3 次，结果取平均值[23]。

式中：m'表示每穗实粒数；m表示每穗总粒数。

1.5.6 产量的测定 按公式 (2) 计算[23]。

式中：W表示理论产量，t/hm2；N表示每667 m2穗数；m表示每穗总粒数；w表示千粒重，g；R表示结实率，%。

1.6 数据分析

1.6.1 采用 Excel 2016 软件对数据进行分析, 使用SPSS 21.0 对数据进行沃勒-邓肯(w)氏显著性分析。

2 结果与分析

2.1 萘酮戊酸浸种对发芽势、发芽率的影响

如表2 所示，催芽3 d 后发现，0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000 倍浸种处理组的发芽势比S-诱抗素稀释1000 倍液浸种处理组降低1.3%，比清水空白对照处理组降低0.6%，这与先前发现的萘酮戊酸具有较强的抑制种子萌发活性相一致[21]。而7 d 后的发芽率结果显示，萘酮戊酸AS 处理组的发芽率比S-诱抗素、空白对照处理组的均略有提升，分别提高了1%和3%，说明萘酮戊酸AS 虽然延缓了种子发芽，但有提高水稻种子发芽率的作用。

2.2 萘酮戊酸对秧苗的影响

如图1 所示，药后7 d 观察，2%萘酮戊酸 •吲哚丁酸WP 各处理与S-诱抗素对照组相差不明显，但比空白对照秧苗叶色稍深、根部更壮。移栽调查前发现：用0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000倍液浸种并喷2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP1000 倍液处理的秧苗株高最高，0.03%S-诱抗素AS 稀释1000 倍液浸种并喷2% 萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP1000 倍液处理的秧苗次高，其他处理组与对照药剂相差不太明显，但均略高于空白对照组；各处理间的秧苗根数略有差异但均相差不大(表3)。相比于空白对照，各药剂处理的秧苗根部更壮一点。如图2 所示，用萘酮戊酸浸种的秧苗比S-诱抗素浸种和空白对照处理的秧苗的株高略高，根部更壮一些。

图1 各处理间秧苗素质对比Fig.1 Comparison of seedling quality among treatments

图2 浸种药剂不同秧苗对比Fig.2 Comparison of different seedlings with seed soaking agents

表3 移栽前幼苗进行喷雾处理后秧苗生长情况分析Table 3 Analysis of seedling growth after spray treatment of seedlings before transplanting

2.3 水稻各发育时期调查

由表4 可知，各处理水稻插秧后，发育进程表现一致，与空白对照相比，浸种所用药剂与喷施所用药剂处理的水稻与清水对照相比返青期、分蘖期、拔节期均提前2 d，而发育后期的抽穗期、成熟期均提前3 d。表明水稻用药剂浸种与喷药处理后，可以提早进行分蘖、提前成熟，为丰产打下基础。

表4 水稻各发育时期(月-日)调查Table 4 Investigation on rice development stages (Month-Day)

2.4 萘酮戊酸对水稻分蘖的影响

水稻分蘖期是确定有效分蘖的关键时期，是获得高产的基础，此处每根分蘖数指的是单株秧苗的分蘖数。由表5 可以看出，所有药剂处理的分蘖数均高于空白对照；“浸种 + 喷药 + 移栽”与“喷药 + 移栽”两种处理模式相比，前者的分蘖效果明显较好，移栽30 d 后0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000 倍液浸种并喷2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP1000 倍液处理的效果最佳，相比于空白对照，其分蘖数提高了66.7%，达到了显著差异水平，而其他处理的分蘖数与空白对照相比，均表现出不同程度的差异水平。这一结果说明对于提高水稻分蘖数，“浸种 + 喷药 + 移栽”处理模式是最佳选择，其次是“喷药 + 移栽”处理模式，二者均可不同幅度地提高分蘖数，为丰产奠定了基础。

表5 萘酮戊酸对水稻分蘖的影响Table 5 Effect of natenpac on rice tillering

2.5 萘酮戊酸对水稻有效穗的影响

由表6 可以看出，所有处理的穗数均高于空白对照，说明用药剂处理可以有效提高水稻的穗数，而提高穗数最佳的处理模式是“喷药 + 移栽”，只喷2% 萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 1000 倍液处理，穗数比空白对照提高了24.9%，达到显著差异水平。在此处理模式下，只在移栽前7 d 喷施2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 或2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 稀释液，稀释1000 倍处理的穗数均多于2000 倍处理。此外，在“浸种 + 直播”和“浸种 +移栽”两种处理模式中，0.03%萘酮戊酸AS 处理的穗数均高于0.03%S-诱抗素AS，证明萘酮戊酸在提高有效穗数方面比S-诱抗素的效果更好。

表6 各处理模式下水稻田间调查及室内考种结果Table 6 Results of field investigation and indoor rice seed test under different treatment modes

2.6 萘酮戊酸对水稻穗粒数的影响

根据表6 数据可知，所有药剂处理的每穗实粒数和粒数均高于空白对照，说明药剂处理会不同幅度地提高水稻的每穗实粒数和粒数。实粒数/穗数值最高的是“浸种 + 喷药 + 移栽”处理模式下0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000 倍液浸种并喷施2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 2000 倍液处理，其效果相比于空白对照提高了15.7%，在所有处理中达到显著差异水平。“喷药 + 移栽”处理模式下的每穗实粒数与“浸种 + 移栽”处理模式的效果相当。在“浸种 + 直播”和“浸种 + 移栽”两种模式中，萘酮戊酸处理后的实粒数比S-诱抗素处理的略好。

对于每穗粒数而言，数值最高的是“浸种 + 喷药 + 移栽”处理模式下0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000倍液浸种并喷施2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 2000倍液处理，其效果相比于空白对照提高了23.3%，在所有处理中达到显著差异水平，而其他处理与空白对照相比也均表现出不同程度的差异性，说明这几种模式的处理方式都会不同程度的提高每穗粒数。从数据整体来看，提高每穗粒数最佳的处理模式是“浸种 + 喷药 + 移栽”；在“浸种 + 直播”和“浸种 + 移栽”两种模式中，萘酮戊酸处理的每穗粒数比S-诱抗素处理的略好。

2.7 萘酮戊酸对水稻结实率的影响

水稻结实率对产量的影响仅次于穗数。从表6 中的数据可以发现，结实率最高 (达80%以上) 的处理模式是“浸种 + 移栽”，与其他处理相比存在显著性差异，说明用药剂浸种的水稻后期的结实率更高。在“浸种 + 喷药 + 移栽”模式下，大部分处理的结实率比空白对照处理的低，这一结果可能是由于激素浓度过高导致的，需要进一步研究。另外，“喷药 + 移栽”处理也比“浸种 +移栽”处理的结实率低，说明只用药剂对水稻进行浸种处理的结实效果更好。

2.8 萘酮戊酸对水稻千粒重的影响

千粒重是测定种子大小与饱满程度的一项指标，是检验种子质量和作物考种的内容，同时也是田间预测产量时的重要依据。根据表6 结果可知，所有处理的千粒重均高于空白对照处理，说明用药剂处理可以提高水稻的千粒重，最佳的处理模式是“浸种 + 移栽”，该模式下用0.03%萘酮戊酸AS 稀释1000 倍液浸种处理，在所有处理中达到了显著性差异水平，而其他处理与空白对照相比，也均有不同幅度的提升效果。“浸种 + 移栽”处理比“喷药 + 移栽”的千粒重高，说明只用药剂浸种的效果比只用药剂喷雾的好。“浸种 + 喷药 + 移栽”和“喷药 + 移栽”两种处理模式下的千粒重并无明显差异，但在生产过程中建议选择后者，其不仅可以提高千粒重，还可以降低成本，提高经济收益。

2.9 萘酮戊酸对水稻理论产量的影响

水稻产量是由有效穗数、穗粒数、千粒重和结实率4 个基本因素构成的。由表6 中数据可知，所有处理的产量均高于相应的空白对照，即药剂处理对水稻的增产作用明显。值得注意的是，无论是用0.03%萘酮戊酸AS 还是0.03%S-诱抗素AS 稀释1000 倍液浸种，移栽前7 d 再喷施2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 或2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP，都是稀释2000 倍的增产效果更好；而不经浸种，移栽前7 d 喷施2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 或2%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP，都是稀释1000 倍的增产效果更好。该结果证明了在浸种后，0.03% 萘酮戊酸AS 或者0.03%S-诱抗素AS 可以在植物体内持续发挥作用，后续再次喷药则可能会导致植物体内的激素含量过高，从而影响最终的产量和质量。

3 结论

S-诱抗素在水稻上的应用，国内已有一些研究报道证明S-诱抗素对水稻的增产作用。冒宇翔等、何忠全等[16-17]用1%S-诱抗素 • 吲哚丁酸WP 于秧苗移栽前进行喷雾处理后发现，适宜浓度处理能显著增加水稻分蘖数、有效穗、千粒重等，增产效果明显。邹武龙等[14]采用0.03%S-诱抗素AS 对水稻种子进行不同浓度梯度浸种处理后，发现0.3 mg/L 的质量浓度是最适宜水稻浸种处理的，在该浓度处理下水稻成熟后其有效穗、实粒数、产量等指标高于清水对照，增产幅度可达 6%～10%，且能提前成熟。由此可知，无论是用S-诱抗素水剂进行浸种处理还是在秧苗移栽前进行叶面喷雾处理，都能有效调节水稻的生长发育、促进增产。

本研究发现，萘酮戊酸和S-诱抗素均对提高水稻产量和品质具有较好的效果，其中萘酮戊酸的效果略好，是一种更优的水稻保质增产促进剂。不同的处理方式对产量和品质的影响较大，单一的浸种或移栽前喷药都有较好的促增产作用。两者相比，不浸种而在移栽前喷施萘酮戊酸(S-诱抗素) • 吲哚丁酸复配剂效果更佳，其中2%萘酮戊酸 • 吲哚丁酸WP 处理的产量可以提高21.7%，因此单从提高水稻产量的目的而言，建议采用移栽前喷施2%复配剂的模式。然而，这种处理所得到的水稻的结实率和千粒重却不如单纯用萘酮戊酸或S-诱抗素浸种，产品的品质不是最佳。因此，从既要提高水稻产量，又要保证质量的角度来说，建议用0.03% 萘酮戊酸AS 稀释1000 倍液浸种然后育苗移栽为宜，这样既保证了水稻质量，其产量也可提高9.7%。