外源锌对干旱条件下小麦幼苗生长的影响

曹梦琳 毕红园 司冠 邱玉亮 赵智勇

(山西农业大学棉花研究所，山西 运城 044000)

小麦作为我国主要的粮食作物，在保障我国粮食安全以及国民消费食品等方面具有无可替代的地位。山西省是黄淮麦区小麦的主要产区，其位于黄土高原上，是典型的黄土广泛覆盖的山地高原，属于我国水资源相对匮乏的省份之一，农业旱情严重[1]。锌(Zinc)是人体健康及动植物生长过程中一个不可或缺的微量元素。锌对作物抗逆性、产量及品质具有积极影响，施用锌肥可增加植物的抗胁迫能力，同时是提高作物产量和品质的重要措施[2]。王金鑫等[3]研究表明，施锌对棉花增产具有显著效果，当喷施锌肥并土施10kg·hm-2或仅土施20kg·hm-2时，棉花产量及增产率最高；施用锌肥对于产量构成因素也有明显效果，可以促进其光合作用，增加其干物质量，促进棉花单株结铃数、单铃重的增加。汪洪等[4]研究了土壤水分及锌对玉米水分代谢的影响，结果表明，干旱条件下，玉米蒸腾作用和光合速率均受到不同程度抑制，叶片含水量及水势明显降低，使用锌肥后，叶片蒸腾速率和光合作用明显增强，施锌对干旱条件下玉米生长具有一定的调节作用，并且在水分供应充足的情况下，锌肥对玉米的正面效应更强。殷宪强等[5]研究表明，干旱胁迫会降低玉米幼苗株高及干物质量，降低玉米叶片叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量，施用锌肥可以提升干旱胁迫下玉米幼苗株高和地上部、地下部干物质量，提高玉米叶片叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量，并随着施用量不同，提升幅度不同。

本试验通过测定干旱胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活性、有害物质含量、渗透调节物质含量等，鉴定苗期喷施锌肥对干旱胁迫的缓解作用，为旱地小麦增产增效提供切实可行的途径。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概括

该试验在山西农业大学棉花研究所小麦遗传育种试验室进行。供试小麦品种为“晋麦47”，供试锌肥为ZnSO4·7H2O。

1.2 试验设计

试验于2022年8月27日进行播种。挑选大小一致的小麦种子，用0.1%HgCl2对其进行消毒，而后用蒸馏水反复冲洗，将小麦种子阴干后，播种于发芽盒(13cm×19cm×12cm)中，每盒200粒，每盒1400g播种土(上部400g，下部1000g)，其理化性质如表1所示。用蒸馏水于室温下培养至小麦第2叶完全展开(9月4日)对其进行处理，共4个处理方式，CK，正常浇水(每天浇水1次，每次浇水200mL)；D，干旱胁迫(9月4日起不浇水，使其自然干旱至萎蔫状态)；D加Zn，干旱加锌处理(干旱胁迫处理基础上，喷施0.4g·L-1锌溶液<以Zn计>)；Zn，锌处理(正常浇水处理基础上，于9月4日喷施0.4g·L-1锌溶液<以Zn计>)，各处理均重复3次。

表1 供试土壤理化性质

1.3 指标测定

处理后5d，选取生长一致的小麦幼苗10株，测定其株高、鲜重及干重(105℃杀青15min，80℃烘干至恒重)。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定用氮蓝四唑(NBT)光化还原抑制法[6]；超氧化物酶(POD)活性测定用愈创木酚法[6]；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸分光光度法[6]；超氧阴离子自由基含量采用高俊凤[6]提供的方法测定；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[6]。

1.4 数据处理

所得数据用Microsoft Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1 外源锌对干旱胁迫下小麦幼苗株高的影响

如图1所示，单一干旱胁迫(D)抑制小麦幼苗生长，株高较CK降低9.80%；单一锌处理(Zn)会促进小麦幼苗生长，株高较CK升高9.39%；干旱处理基础上喷施锌溶液(D加Zn)可以缓解干旱对小麦幼苗株高造成的抑制作用，株高较D升高了6.11%，但株高仍未恢复到正常水平，较CK降低了4.29%。

图1 外源锌对干旱胁迫下小麦幼苗株高的影响

2.2 外源锌对干旱胁迫下小麦幼苗生物量的影响

如表2所示，单一干旱胁迫(D)降低了小麦幼苗生物量，鲜重及干重较CK分别降低11.52%、9.34%；单一锌处理(Zn)会增加小麦幼苗生物量，鲜重及干重较CK分别升高2.73%、3.13%；干旱处理基础上喷施锌溶液(D加Zn)可以缓解干旱对小麦幼苗生物量的抑制作用，鲜重和干重较D分别升高了7.39%、6.90%，但对生物量仍有抑制作用，鲜重和干重较CK分别降低了4.98%、3.13%。

表2 外源锌对干旱胁迫下小麦幼苗生物量的影响

2.3 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片保护酶活性的影响

如图2、图3所示，各处理均提升了小麦叶片抗氧化酶活性，对小麦幼苗起到保护作用。D、D加Zn以及Zn处理后，SOD活性较CK分别提升14.19%、22.91%和12.18%，POD活性较CK分别提升10.27%、15.79%及11.38%；干旱处理基础上喷施锌溶液(D加Zn)后，SOD和POD活性较D分别升高了7.63%、5.00%，较Zn分别提高了9.56%、3.96%。SOD活性变化均大于POD活性。

图2 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片SOD活性的影响

图3 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片POD活性的影响

2.4 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片丙二醛含量的影响

如图4所示，单一干旱胁迫(D)使叶片有害物质增加，丙二醛(MDA)含量较CK升高30.83%；单一锌处理(Zn)会降低叶片有害物质含量，丙二醛较CK降低16.54%；干旱处理基础上喷施锌溶液(D加Zn)可以降低有害物质的产生，丙二醛较D降低了16.09%，但仍然有部分有害物质存在，较CK升高了9.77%。

图4 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片丙二醛含量的影响

2.5 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片超氧阴离子含量的影响

如图5所示，单一干旱胁迫(D)使叶片有害物质增加，超氧阴离子较CK升高12.40%；单一锌处理(Zn)会降低叶片有害物质含量，超氧阴离子较CK降低6.14%；干旱处理基础上喷施锌溶液(D加Zn)可以降低有害物质的产生，超氧阴离子较D降低了6.84%，但仍然有部分有害物质存在，较CK升高了4.71%，其变化程度小于MDA。

图5 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片超氧阴离子含量的影响

2.6 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片可溶性蛋白含量的影响

如图6所示，各处理均提升了小麦叶片可溶性蛋白含量，保护小麦幼苗不受干旱条件影响。D、D加Zn以及Zn处理后，可溶性蛋白较CK分别提升27.69%、56.26%和32.96%；干旱处理基础上喷施锌溶液(D加Zn)后，可溶性蛋白含量较D升高了22.37%，较Zn提高了17.52%，其变化程度大于SOD及POD活性。

图6 外源锌对干旱胁迫下小麦叶片可溶性蛋白含量的影响

3 讨论与结论

干旱会抑制作物生长，而锌会促进作物生长，从而缓解干旱对作物造成的伤害，最显而易见的表现就在形态方面[7]。王延明等[8]在半干旱雨养条件下研究了锌对马铃薯干物质量及产量的影响，研究表明，喷施锌肥后，马铃薯根、茎、叶干重明显升高，尤其根与叶增加幅度最为显著，并且提高了马铃薯单薯质量和单株产量，从而提高整体产量。李萌等[9]研究了玉米根系生长对干旱胁迫下施锌的响应，结果表明，正常水分条件下，施锌可以显著增加玉米根鲜质量、根系面积及表面积；但干旱胁迫对玉米根系伤害较大，降低了玉米根鲜质量、根系面积及表面积；施用锌肥可以减轻干旱对玉米造成的部分伤害，但并不能恢复到作物正常生长水平。魏孝荣等[10]研究表明，干旱条件下，玉米幼苗株高、地上部以及地下部干物质量显著下降，显著低于正常水分条件下各指标值。施用锌肥可以显著调节玉米生长，干旱条件下施锌，可以显著增加玉米株高以及地上部、地下部干物质量；正常水分条件下，施锌也会增加玉米株高及干物质量，说明锌可以缓解干旱对玉米上涨造成的伤害，锌对地下部作用明显高于地上部，提高了玉米对干旱的适应性。本研究结果表明，单一施锌可以提升小麦株高、生物量；单一干旱处理降低小麦株高、生物量。在干旱胁迫下施用锌肥可以提升小麦株高、生物量，缓解干旱造成的伤害，但仍未达到正常水分条件下小麦生长水平。

干旱条件下，植物体内抗氧化酶系统会遭到破坏，积累自由基等有害物质，从而破坏细胞膜的选择透性，而适量的锌溶液可以抑制膜脂过氧化物丙二醛以及超氧阴离子的产生，并且提高抗氧化酶活性，消除有害物质的毒害作用，增强其渗透调节物质含量，并增加作物的抗旱性，但是过量则会对作物产生负面作用[11]。段丽丽等[12]对干旱条件下烟草幼苗生长进行探究，结果表明，烟草幼苗根、茎、叶中SOD活性随干旱时间的增加，呈现先增高后降低的趋势；根中POD活性、MDA含量呈现先增加后降低的趋势，茎、叶中则呈现持续增加的现象；根、茎中CAT活性随时间增加持续增加，但叶中呈现先升高后降低的趋势。韩承华等[13]的研究表明，锌对水蕹菜表现为低促高抑的作用，低浓度锌溶液可以对水蕹菜的生长起到促进作用，提高水蕹菜的根系活力以及净光合速率，使SOD、POD、CAT活性升高，增加了渗透调节物质脯氨酸含量，对MDA影响不大；但高浓度锌溶液则对其活性起到抑制作用，显著增加了MDA含量，增高了SOD、POD、CAT活性，提升了脯氨酸含量。索炎炎等[14]探讨了锌对花生抗氧化系统的响应，结果表明，施用锌肥显著增加了花生叶片抗氧化酶活性，提高了叶片内源激素生长素含量，提高了渗透调节物质可溶性糖及可溶性蛋白含量，并且降低了MDA含量。赵兴杰等[15]对马铃薯在干旱条件下对锌的响应进行了研究，结果表明，对马铃薯施用锌肥可以促进马铃薯生长，提高马铃薯株高、根冠比；促进植株光合色素生成；提高其淀粉含量和出粉率，并显著增加马铃薯单薯质量和单位面积产量，说明施锌可以提升作物抗旱能力，并提升产量。本研究结果表明，单一施锌可以提升小麦抗氧化酶活性以及可溶性物质可溶性蛋白含量，降低有害物质丙二醛以及超氧阴离子含量；单一干旱处理增加了有害物质含量，从而诱导抗氧化酶以及可溶性物质产生。在干旱胁迫下施用锌肥可以缓解干旱对小麦幼苗造成的伤害，提高抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量，并降低丙二醛以及超氧阴离子含量，但与正常生长状态比还有一定负面影响。

总而言之，锌对干旱条件下小麦幼苗生长具有一定调节作用，本研究可为旱地小麦增产增效提供切实可行的途径。