进 化

细胞核里的秘密工厂

核糖体是细胞核里有着重要功能的无膜特殊结构，在显微镜下呈现为直径0.5—5微米的球状体。核仁负责核糖体RNA（rRNA）的生成加工和核糖体的组装，在球状体内部产生长链状新生rRNA。在蛋白质的帮助下，这些新生rRNA在向外运输的过程中，被不断加工剪切，一步步完成核糖体组装。核糖体的功能是把RNA翻译转变为蛋白质，为生命所必须。过去的研究认为核仁由三部分组成：纤维中心（Fibrillar Center，简称FC）是核心，由致密纤维组分（Dense Fibrillar Component，简称DFC）包裹形成更大的球体，多个FC／DFC单元镶嵌在同一颗粒组分（Granular Component，简称GC）里。通俗地讲，核仁就像“超级工厂”一样，每个FC／DFC单元就是一个“小车间”，每个“小车间”又通过流水线高效联系，将新生的rRNA运入GC区域，也就是最后的统一“包装站”，完成核糖体组装，功能复杂而又重要。核仁如此重要，但核仁内大多数蛋白质的精确定位和功能尚不清楚。这个超级工厂是如何将自己复杂的结构协同起来一起发挥作用，由内向外加工新生rRNA和组装核糖体的呢？近日，中国科学院分子细胞科学卓越创新中心（生物化学与细胞生物学研究所）的科学家对核仁内的蛋白质进行了定位筛选，通过超高分辨率成像，对200种蛋白质在这个“超级工厂”内的定位进行了详细研究。他们在核仁原本的三层结构基础上，又发现了一层包裹在DFC外的新球壳状区域，并将其命名为致密纤维成分外侧区域（periphery of DFC，简称PDFC）。也就是说，每个FC／DFC“小车间”内新生的rRNA，还需要通过PDFC这个“监测站”才能完成最后的核糖体组装。进一步研究发现，定位于PDFC“监测站”的URB1（unhealthy ribosome protein 1）蛋白质是调控新生rRNA尾端折叠和加工的关键，URB1蛋白质具有分子量大、流动慢的特征，它仿佛一个体型庞大的“哨兵”“看守”在PDFC区域，结合到由FC／DFC“小车间”运输而来的新生rRNA尾端，与其他因子一起工作，去除末端。该过程对于rRNA的成熟和核糖体的组装至关重要。末端剪切完成的rRNA就会被URB1“哨兵”放行，进入GC区域参与下一步核糖体组装。一旦URB1“哨兵”消失，rRNA就会带着未剪切的尾端涌入GC区域，造成混乱，使细胞无法正常运作，同时也会引来外切酶体复合物的“镇压”。在动物实验中，研究人员观察到：缺失了URB1蛋白质的斑马鱼会产生头面部发育的畸形，无法成活；URB1蛋白质缺失的小鼠胚胎则无法着床，引发早期死亡。此项研究工作多角度剖析了核仁这个“超级工厂”内部的精细结构，发现了PDFC这一全新结构，通过解析其中URB1的功能，揭示了核仁多层结构与rRNA加工、核糖体组装的相互协同作用，为研究核仁作为rRNA“加工厂”的高效运转与质控机制提供了全新的见解，也为核仁组装和在胚胎发育中的潜在影响提供了新的研究思路。（Nature, 2023, 615: 526-534, DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-05767-5）

手盗龙的“手”有妙用

手盗龙类恐龙是一类在中生代极为繁盛的兽脚类恐龙，它们中的一支于白垩纪末灭绝事件中成功幸存，演化成当今最为成功的陆生脊椎动物类群——鸟类。手盗龙类这个分类单元原意为“握手者”。然而越来越多的化石证据显示，有相当一部分手盗龙类恐龙的“手”，并不是用来抓握的。这其中最明显的例子就是鸟类，鸟类祖先的手部骨骼逐渐特化愈合，形成了飞行工具——翅膀的一部分。然而，手盗龙类当中的一些其他分支，包括阿尔瓦雷斯龙类和镰刀龙类，也有着显然区别于典型“抓握型”结构的手部形态。典型的晚期阿尔瓦雷斯龙类如临河爪龙（Linhenykus），一般有着短而粗壮的前肢，每只手仅保存一个硕大的第二指，手指末端有一个地质锤状的硕大指爪。而晚期的镰刀龙（Therizinosaurus）前肢结构更为特化，它们有着修长的前肢，细长的手指和镰刀状的指爪。这两种特殊的前肢结构不仅在手盗龙类中是罕见的，在整个四足动物当中也寥寥无几。近日，英国布里斯托大学和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所合作，用新的脊椎动物学功能研究方法框架——功能空间分析方法（Functional space analyses）来模拟镰刀龙类和阿尔瓦雷斯龙类前肢中最为特化的骨质结构爪骨在不同力学状态下的表现及差异。爪骨位于前肢的末端，在大部分前肢运动功能当中都承担着相当大的应力，此次研究对两类恐龙的前爪的穿刺、牵拉植物和挖掘功能进行了模拟分析。对于阿尔瓦雷斯龙，研究发现中国新疆中晚侏罗世早期的阿尔瓦雷斯龙类的前爪擅长穿刺和牵拉，但却不擅长挖掘，而晚白垩世的“单爪型”阿尔瓦雷斯龙类成员则具有了与穿刺能力和牵拉能力一样优秀的挖掘能力。这说明晚期阿尔瓦雷斯龙类的前肢功能相较祖先有了显著变化，可能与这一支系从杂食性到蚁食性生态位的转换有关。而镰刀龙类恐龙的前爪功能分析却支持它们的植食性行为。但同时研究人员也发现，体型最大的龟形镰刀龙（Therizinosaurus cheloniformis）的镰刀状前爪可能因为过度特化，结构过于脆弱，已经失去了正常的手爪功能，成为装饰性结构。因此这种镰刀状的手爪可能只能用于性展示、恐吓等非接触行为。本研究发现镰刀龙类前爪的形态特化速率甚至要快于这类恐龙快速的大型化过程，提出导致这种前爪失去大部分功能的原因可能是一种名为“过型形成”（peramorphosis）的异速发育现象。（Communications Biology, 2023, 6: 181.DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04552-4）

马的祖先吃草还是吃树叶？

现生马仅有真马（Equus）一个属，是其远古时代繁盛族群中仅存的代表。在达尔文的《物种起源》发表之后的一个多世纪里，马科动物（Equidae）以其教科书级别的宏演化（Macroevolution）历史成为了阐释进化论时脍炙人口的证据，其广布的化石材料和在地质历史中的重要意义也使其成为哺乳动物化石中研究程度最高的门类。从始新世早期的始祖马亚科（Hyracotheriinae）一直到中新世以后以三趾马族（Hipparionini）和真马族（Equini）为代表的马亚科（Equinae），马的体型逐渐增大、齿冠变高且趾数减少。这种演化趋势意味着，从总体来看，马的食性从柔软的叶片变为粗糙的草本植物，并逐渐适应开阔的草原环境，直至成为助力人类文明史的得力干将。自北美起源后，马科动物驰骋于辽阔的新旧大陆。在其庞大的家族中，三趾马族无疑是最成功的一个支系，有着极高的物种多样性和最丰富的化石数量。现代非洲草原上不同种的斑马、野驴和蒙古戈壁上不同的野马、野驴都存在共生的现象，地质历史时期多种马科动物共存的情况更是极为普遍。甘肃临夏盆地的马科动物化石反映了上新世至更新世这一马科动物演化历史中的关键阶段，近日，科学家利用碳氧稳定同位素分析方法，对临夏盆地十里墩（上新世早期，约530万年前）和龙担（更新世早期，250至220万年前）动物群中五种马的生态位进行重建。该研究发现，在上新世早期的十里墩动物群中，原始长鼻三趾马（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾马（Cremohipparion licenti）和平齿西瓦三趾马（Sivalhippus platyodus）更能适应干旱开阔的环境，而后两者的生态位基本重叠，比原始长鼻三趾马摄入了更多叶片。及至更新世，三趾马族在全世界范围内急剧衰落，东亚地区仅剩2种，原始长鼻三趾马的直系后代——中国长鼻三趾马（Proboscidipparion sinense）就是其中之一。而在临夏盆地早更新世的龙担动物群中，中国长鼻三趾马也同样占据了最开阔的生态环境，比共生的大型真马埃氏马（Equus eisenmannae）摄入了更多的粗糙草类资源。这一结论有悖于传统的认识，因为固有的观点一直将晚近的真马视为“最典型的食草动物”（typical grazer）。长鼻三趾马独特的吻部结构与现生貘头骨形态具有相似性，因此在过去常被当作是生活于近水沼泽环境、以柔软叶片为食的动物。但是，本次研究却以充分的证据证明，长鼻三趾马属的两个种都栖息于开阔的环境。此外，高冠齿马牙的碳氧同位素序列取样研究，揭示出临夏盆地上新世早期东亚夏季风信号比更新世早期更强，即说明上新世早期的气候更为暖湿。在这样的背景之下，长鼻三趾马从温暖湿润的上新世就演化出了对开阔环境和粗糙草类资源的预适应（preadaptation），帮助其成功延续至更新世。（Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2023, 614, 111416.DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111416）

东亚晚新生代犀牛演化史

犀牛有5000多万年的演化历史，是奇蹄目中最大的类群，并具有最高的生态多样性，从炎热的赤道到寒冷的极地，都曾有不同的犀牛自由自在地生活。现生犀牛是数量和种类都相当有限的奇蹄动物，然而在新生代的大多数时间里，犀牛却是异常繁盛的一个类群，在不同的生态环境中适应辐射出纷繁的分支。继马类之后，犀牛成为地球上最成功的奇蹄动物类群。从渐新世开始，北半球的大多数陆地生态系统中都有一种或多种犀牛作为动物群的组成部分，犀牛的化石属种数量远超同为奇蹄动物的马类、貘类、爪兽和雷兽。在欧亚大陆、非洲和北美洲，犀牛在新生代大量存在，在一些地点它们的个体数量甚至比其他所有哺乳动物的总和还要多。从体型上看，在大多数新生代动物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳动物之一。近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究团队系统研究了在东亚具代表性的中国西北临夏盆地晚新生代犀牛化石，证明该地区具有欧亚大陆非常连续和丰富的犀牛化石分布，不仅是研究犀牛演化的重要材料，还是划分对比地层的关键标志和判断气候环境背景的良好指示。犀牛化石是甘肃临夏盆地晚新生代哺乳动物群的重要组成部分，其中两个时代的动物群以犀牛占统治地位，即晚渐新世的巨犀和晚中新世的大唇犀。鉴于犀牛的高度多样性、广泛地理分布和快速演化，犀牛化石成为地层划分的良好生物标志，并可以进行洲际对比。而且，哺乳动物对气候环境的变化非常敏感，作为有蹄动物的犀牛是临夏盆地古生态的有效指示标志之一。临夏盆地犀牛高度的多样性不仅反映了气候等生态环境指标的变化，同时反映出青藏高原隆升的巨大影响。巨犀生活的晚渐新世以温暖湿润的森林环境为主，间杂有一些开阔地带；临夏巨犀是青藏高原南缘布格蒂巨犀的后代，由此暗示该时期青藏高原仍然存在南北动物交流的通道。巨獠犀具有相似于河马的宽大下颌，它在早中新世的存在反映当时有广泛分布的水体。西班牙犀和奇角犀生活的中中新世森林更茂盛，水体更丰富。中新世中、晚期之交发生了重大的气候环境转变，大量板齿犀和大唇犀繁盛的晚中新世为炎热半干旱的稀树草原，季节性变化加强，临夏盆地成为犀牛在东亚的避难所。中新世末期大量犀牛绝灭，能够取食高纤维草本植物的山西犀延续到上新世。披毛犀从青藏高原扩散而来的早更新世气候寒冷而干燥，并伴有显著的海拔升高，环境为比较单调的干冷草原。从总体趋势上看，犀牛的演化受到开阔环境逐渐扩展的驱动，尤其反映在它们的取食器官，如牙齿和吻部的特化上。临夏盆地是揭示犀牛演化及其与晚新生代气候环境变迁关系的有利地区，证明犀牛化石在生物地层学中具有重要的意义。（Palaeogeography, Palaeoclimatology,Palaeoecology, 2023, 614, 111427.DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111427）

宏演化分析揭示翼龙兴亡史

作为最早具有主动飞行能力的脊椎动物，翼龙的宏演化在学术界获得过广泛的关注。然而，受限于样本量和研究方法上的缺陷，过去的研究所获得的多样性曲线常受到地层采样偏差的影响。而且，诸如形态演化速率、净成种速率等重要的宏演化指标在前期的研究中也鲜有讨论。为了更深入地理解翼龙的多样性演化过程以及潜在的影响因素，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究人员收集并整合了新的翼龙形态学矩阵和附肢骨骼测量数据，构建了目前最大的翼龙演化树，通过计算机模型估算了120种翼龙的体重，进行了体型演化速率和祖先状态恢复分析。研究也探讨了形态演化速率与缺失数据的相关性，和净成种速率与出露地层数量的相关性，以排除缺失数据和采样偏差带来的影响。研究结果显示翼龙的演化历史大致可以分为长达1150万年的兴盛期和6500万年的衰亡期，且兴盛期基本对应小体型，衰亡期对应大体型。兴盛期伴随着多个净成种速率的峰值、较高的形态多样性和形态演化速率，且每一次净成种速率的上升几乎都是由成种速率的上升和灭绝速率的下降共同导致的。衰亡期则伴随着负的净成种速率、持续降低的形态多样性和较低的形态演化速率。这一结果在不同的敏感性分析中表现出了足够的稳健性，且相关性分析表明研究结果未受到缺失数据和地层采样偏差的影响。翼龙的晚三叠世辐射伴随着肩带前肢骨骼的演化速率增加，说明这一次辐射是占据天空生态系统所导致；在侏罗纪时期的持续多样化则伴随着全身骨骼演化速率的增加；早白垩世辐射伴随着平均体型逐渐增大及头骨演化速率增加，这可能与进入“大型化生态位”有关，而头骨冠饰多样化可能是头骨演化速率上升的主要原因。翼龙的净成种速率在晚侏罗世与早白垩世过渡期存在一次显著的下降，且这次下降是灭绝速率大幅度提升所导致。与此同时，早期鸟类的净成种速率和形态多样性在该段时间里呈现出上升趋势。这一结果支持了早期鸟类对小型翼龙存在竞争排除的假说。虽然早白垩世的大型翼龙避免了与同时期鸟类的竞争，然而鸟类的形态多样性和体型多样性在白垩纪时期持续增加，晚白垩世的翼龙可能依然需要面对来自鸟类施加的竞争压力。研究结果还显示，包括翼龙在内的大型陆生羊膜动物（如非鸟恐龙、喙头类、鳄形类）的多样性在白垩纪中期都存在下降的趋势。适于动物生存的栖息地数量会随着动物体型增大而呈指数级衰减，因此栖息地减少对大型动物的影响会更加显著。由此可以推断：由于白垩纪中期大陆面积变小导致的栖息地数量减少，可能是大型陆生羊膜动物多样性下降的主要原因。（Current Biology, 2023, 33: 770-779.e4）