霸主的问世——狮子的起源与演化

张 锋

引言

狮子有着标志性的浓厚鬃毛、威严的外表、王者的气质、超强的统治力，有时候还会发出令人胆寒的吼声。它已经成为人类文化中最广为人知的动物象征之一，在《狮子王》、《纳尼亚传奇》等动画大片中狮子都以王者的形象出现，在雕塑、绘画、文学等艺术作品甚至在国旗中都少不了狮子的身影。在众多中西方神话中狮子也都扮演着重要角色。人们为狮子的魅力所折服，赋予了狮子“万兽之王”的称号！

狮子如今主要活跃在非洲大草原和印度，因此很多人以为狮子只分为亚洲狮和非洲狮两种。其实不然，狮子家族曾经有过征服世界的历史。如今非洲狮以草原霸主的身份俨然成为了狮子家族的代言人，那么现实中狮子这个草原霸主到底是如何炼成的？狮子家族的演化又是怎样一段传奇呢？

寻祖追宗

一种观点认为狮子起源于上新世的非洲东部，目前古生物学证据显示，出土于非洲坦桑尼亚的大型猫科动物化石在地质年代上属于距今350万年的晚上新世，在形态上具有很多现代狮的骨骼特征。有人认为这可能是早期的狮子，也有人认为是原始的美洲豹。很多学者将其视为最古老的狮类，但也有部分研究者指出它可能是狮、豹、美洲豹的共同祖先。这种化石的分类位置还有待证实，这里仅做参考。

图1 沙氏狮 图源：百度

距今260万年前的新近纪—第四纪之交，最早的狮子刚刚与豹、美洲豹同时分化出来。这种狮子叫沙氏狮（Panthera leo shawi），也叫丛林狮。它生活在300—200万年前的东非丛林中，身上可能还长满了和花豹或美洲虎相似的斑纹。体型和身长大致相当于今天的亚洲狮。这一点和老虎的祖先非常相似，看来狮虎注定有着不解之缘。

图3 洞狮 图源：百度

而已知最早的狮类祖先的化石发现于非洲东部的奥杜威（Olduvai）峡谷，其时代为距今大约150万年的早更新世，它的骨骼结构兼有现今狮子和虎的特征，被称为原始狮或者化石狮（Panthera leo fossilis）。而后原始狮开始从东非大草原向四处扩散，尤其在约50万年前，扩散速度迅猛。由于它们能很好地适应不同的环境，很快，一些成员走出了非洲、独立演化，开始了狮子的扩张之路。

强势崛起

狮子可以分为广义的狮子和狭义的狮子。广义的狮子指的是原始狮以来的所有狮类，包括亚非欧大陆的现代狮（Panthera leo leo），欧亚大陆、阿拉斯加和育空地区的洞狮（Panthera leo spelaea），以及北美洲的美洲拟狮（Panthera leo atrox）。狭义的狮子指的就是我们通常说的狮子，即现代狮。最新科学研究发现，洞狮和现代狮在大约50万年前有一个共同的祖先。这个祖先应该就是原始狮的后代。50万年前它们发生分化后，分别独自演化，可能没有再杂交。分化后的原始狮一部分进入了欧洲，适应了山地寒冷的气候，进化成洞狮；一部分留在了非洲。一些学者推断美洲拟狮可能就是洞狮中的某些成员通过亚洲北部的白令大陆桥进入美洲大陆后单独演化而成。

图4 美洲拟狮 图源：https://baijiahao.baidu.com/s?id=1742748722339347705&wfr=spider&-for=pc

图5 杨氏虎 图源：https://www.163.com/dy/article/GA2D9KM305525RZO.html

这里我们需要单独提一提狮子的鬃毛。鬃毛难以保存成为化石。而人们通过洞穴壁画和西伯利亚发现的完整标本知道了洞狮和美洲拟狮是没有鬃毛的。所以狮子并不是一开始就那么威风凛凛。有鬃毛的狮子是大约在30万年前开始出现，有鬃狮和无鬃狮相比拥有不少优势，这让它们逐渐替代了遍布欧洲西部和非洲的无鬃狮。

留在非洲的原始狮继续演化，中间也出现过一些已绝灭的特化分支，最终演化出了非洲狮。大约35万年前，原始狮的一些后代进入亚洲，演化出了亚洲的狮子，其中著名的代表是杨氏虎。看到杨氏虎，一定有人会问，这狮子怎么叫了个虎名。这其实纯粹是中文习惯问题，我国学者在给古猫类起名的时候，习惯把体型大的都叫虎（如剑齿虎），体型中等的叫豹，体型小的叫猫。其实，杨氏虎的拉丁学名为“Panthera youngi”，意为豹属杨氏种，为狮、虎之外的一独立种，本身并没有虎的含义。而且随着人们对狮、虎形态差异的理解不断加深，现在多数研究者都认为杨氏虎属于狮类。所以杨氏虎也许叫杨氏狮更合适。由此可见，杨氏虎很可能是一种我国土生土长的远古狮子，表明我国乃至亚洲曾经有过狮子，也表明狮虎注定有着不解之缘。而狮虎争霸其实早在那个时候就开始了。

杨氏虎发现于北京周口店，而这里早在60万年前就发现了虎的化石，证明了虎的存在，应该一直在周口店演化。由此就形成了有意思的“二虎相争”，其实是狮虎相争。这里的狮子不仅有杨氏虎，还有与其关系密切的洞狮。大家都知道，狮子和老虎分别生活在草原和森林，当时的周口店乃至东北亚广大地区在更新世既有森林，又有草原。由此环境的变化主导了狮虎之间的拉锯战。冰期草原扩展，狮子占据上风，而间冰期森林扩展，老虎顺势扩张。更新世期间草原总体占优势，因此狮子成功抢占北亚，并通过白令陆桥扩张到北美。然而其后，从冰期结束一直到今天，草原衰退，狮子势力衰落。与此同时，老虎借助森林扩张迅速占领了东北亚地区，演化出了东北虎和里海虎等。杨氏虎灭绝很久以后，非洲狮进入亚洲，演化出了亚洲狮，但并没有出现在中国。这也就是人们一直认为中国没有狮子的原因所在。其实拉大时间尺度看，中国曾经是有狮子的。有人肯定要问，这些狮子灭绝很久以后才有人类文明，为什么中国有狮文化，民间要舞狮，还有那么多石狮子？这是因为东汉时期，从西域进贡来了亚洲狮。让中国人首次欣赏到了狮子威猛高大的外观和气势。在狮子来到中国的同一时期，佛教传入华夏并走向昌盛。狮子是文殊菩萨的坐骑的神话奠定了狮子的神圣地位。在建立被誉为中国佛教的发源地的白马寺时，选择了狮子作为大门神兽，因此狮子在民间的地位迅速上升，其影响力也大大增加。从唐宋开始，人们用石头把狮子刻成雕像，放置在宫殿、寺庙、佛塔、园林和住宅等各个地方的大门口，作为镇宅之物，希望能带来祥瑞、驱魔避邪。

总之，更新世是狮子大发展达到巅峰的时期。从早期到晚期，狮子从非洲大陆的东部和东南部一直扩张到世界各地，从欧洲大陆、中东、西伯利亚地区、中国北部和西南亚、印度西部一直到美洲大陆都有它们的身影。更新世狮子分布的最大面积接近上亿平方千米。它们之中曾经出现过一些代表性的种类，包括生活在更新世晚期的雅库特、阿拉斯加和育空地区的白令海峡洞狮（东西伯利亚洞狮）、70多万年前进入欧亚大陆的摩斯巴赫狮、更新世时期生活在肯尼亚的最大的洞狮——比老虎还要大的纳托多梅里狮（Natodomeri Lion）和大约3.9万年前灭绝的锡兰狮（斯里兰卡狮）。这些成员是狮子演化历史进程的见证者，然而经历地球历史沧桑变化后，它们已经是过眼云烟了。现代狮的演化也逐渐成为狮子演化的主旋律。

现代狮风云

现代狮是50万年前分化出来的，起源地在非洲。然而，对于非洲狮进入亚洲演化出亚洲狮的观点，学界也不乏怀疑的声音。有人就基于分子及化石证据，认为现存狮子起源于亚洲，后扩散到非洲，然而这种假说并未得到广泛认同。因此，我们这里依然支持非洲起源说。

图6 更新世狮子最大面积分布地区图

图7 白令海峡洞狮（上图）图源：https://tieba.baidu.com/p/8180272259

图8 纳托多梅里狮（左图） 图源：百度现代狮风云

根据研究，所有现代狮的共同祖先可以溯及距今24.5万年前生活在非洲的有鬃毛狮子。在那个时期，这群狮子的足迹可能遍布非洲大陆，彼此之间尚未发生分化。当时的地球进入了一次间冰期，气候变得温暖、湿润，热带雨林迅速扩张，横亘非洲中部，与纵穿非洲大陆的东非大裂谷一起，构成了一道天然屏障。把非洲分隔为南北两区，奠定了狮子两大品系形成的基础。随着热带雨林的继续扩张，到距今18.9万年时，赞比西雨林将安哥拉、纳米比亚的狮子与南非的狮子隔离开来，直接导致了西南非狮的形成。在距今18.6万至12.8万年间，地球又进入一次漫长的冰期，东北非和中非的热带雨林变成稀树大草原，南非狮和西非狮趁机北上、东进扩张。这是现代狮分化史上的首次扩张，最终导致在大约14.2万年前西非狮、南非狮和东北非狮分家。接下来，地球经历了三次间冰期和两次小冰期的更迭。直到7.1万年前，末次冰期来临，气候变得前所未有的干燥，撒哈拉沙漠急剧扩张。到5.1万年前，发生了第三次隔离，导致北非狮与西非狮分离。

这之后，地球经历了一段相对温和的冰期，气候由干冷转变为湿冷。到距今2.6万年时，地球进入末次冰盛期，气候寒冷而干燥，由于沙漠扩大，狮子的栖息地也急剧减少，撒哈拉以南的非洲狮子纷纷躲进了避难所。

西非狮的避难所是上几内亚，中非狮来到了喀麦隆高地和刚果盆地，东北非狮登上了埃塞俄比亚高原，西南非狮回到了安哥拉和纳米比亚，南非狮则退至南非东南部。经过末次冰盛期上万年的隔离，狮子亚种的差异更加明显。此时的北非狮，却趁着冰盛期红海海平面低，踏着陆桥进入了亚洲。它们未能在中东和波斯站稳脚跟，最后在印度安了家。这是现代狮的第二次扩张，距今2.1万年时，有鬃狮才首次进入亚洲。

距今1.6万年，冰盛期结束以后，各个亚支的狮子第三次扩张，奠定了现代狮今天的分布格局。约5000年前，北非狮再次东征亚洲，成功占据中东和波斯，可能还一度进入了南欧。

正是这四隔离和三扩张造就了现代狮的格局。在现代狮中，我们发现了2个主要的品系，包括：1）由亚洲、北非和西非狮子组成的北部品系，这里称为非洲狮亚种品系；2）由中非、东非和南非狮子组成的南部品系，称为开普狮亚种品系。这两个品系是在大约7万年前发生分化的，并有明显的后续基因流动的证据，表明狮子亚种之间频繁交流过。它们总计产生了8个亚种，也就是我们目前可以亲眼或者在电视、网络中看到的那些狮子。

图9 八种狮子

1.西非狮

西非狮也就是我们常说的塞内加尔狮，这种狮子体型比较大，甚至有的超过孟加拉虎，而且视觉、听觉、嗅觉都比较发达，捕猎本领十分优秀。

2.安哥拉狮

也称加丹加狮或卡拉哈里狮，主要生活在津巴布韦等地，是目前最大的狮子亚种之一，雄性的体重在180—250千克之间。

3.刚果狮

刚果狮四肢强壮爪子比较大，而且鼻骨也比较长，看起来就像是鼻子被打肿了一样。雄狮的体重在170—220千克之间。

4.南非狮

也叫克鲁格狮，体重变化较大，在120—250千克之间，极少数可以达到250千克。因为有相对强壮且适应扑咬动作的后腿，这种狮子的狩猎能力很强，是现存最大的狮子亚种之一，几乎都是黑鬃。

5.亚洲狮

亚洲狮的体重要比非洲狮小一些，它们的主要食物是水鹿等动物，以前它们的体重能够达到170—250千克左右，但是现在已经退化了，就连雄狮也很难达到200千克以上了。

6.马赛狮

马赛狮也叫东非狮。雄性平均体重在170千克左右，几个马赛人都能够在它们口中把食物夺走。虽然个头相对较小，但它们通常有漂亮的黑鬃或飘逸的金鬃。

7.巴巴里狮

巴巴里狮子也叫北非狮、阿特拉斯狮，虽然在个头上是狮子的第二大亚种，但却是狮子的指名亚种（最先发现或者最先命名的亚种，也称模式亚种）。雄性体长2.35—2.8米，雌性体长2.35—2.5米，大的达3.25米，尾长75厘米，体重270—300千克。曾分布在摩洛哥、阿尔及利亚、埃及、突尼斯、利比亚五国。巴巴里狮可以说是名气最大的狮子，是最早被欧洲人所认识的狮子，也是北非食肉动物的三巨头之首。电影《狮子王》中的狮王辛巴和《纳尼亚传奇》中的狮王阿斯兰都是以巴巴里狮为原型的。遗憾的是，随着1922年最后一只巴巴里狮被人类的猎枪击倒，这种狮子永远告别地球。

8.开普狮

开普狮也称好望角狮、开普敦狮，雄性肩高90厘米，含尾全体长可达3.34米，曾是生活在地球南端的狮子。主要分布在南非首都开普省及周边，曾经在开普敦市郊很常见。然而由于英国和荷兰殖民者及南非本地居民的捕杀，再加上栖息地被破坏，最终成为第一种灭绝的现代狮。1865年7月，南非最后一只野生开普雄狮倒在英国人枪口下。开普狮是8个亚种中个头最大的狮子。

除了这8个亚种，还有人提出有罗斯福狮和肯尼亚狮，其实这两种提法只是分类标准不同引起的，这两种狮子可以单独列出，也可以归并到上述8种当中。

现代狮的势力最大范围虽然比起之前整个狮子家族极盛时期小了不少，但也曾经横跨欧亚非大陆，包含整个非洲，面积大约4000万平方千米，足足是老虎最大疆域的两倍。当然，时至今日狮子地盘已经大大地萎缩了，而其中巴巴里狮和开普狮在野外已经灭绝了，当前只剩下6个亚种，数目和老虎的现存亚种数一样。因此，狮子的保护问题已然十分重要，这是后话。

草原霸主

经过百万年的演化洗礼，造物主俨然把狮子打造成为了我们熟知的草原霸主。那么这个霸主都被老天赋予了什么特征呢？

1.形态

大家都知道，狮子是世界上唯一一种雌雄两态的猫科动物。有人会问了，为什么雄狮会有鬃毛，这些鬃毛有何作用呢？科学家通过实验发现，鬃毛有两个作用：首先是防御，当雄狮面对其他狮子等动物攻击的时候，浓密的鬃毛能让敌人抓下或者咬走一嘴毛，而很少伤及皮肉；其次是吸引，如同雄孔雀开屏吸引异性一样，鬃毛发达的雄狮，更能吸引雌狮，同时令竞争对手远离。当然，鬃毛既然是随着演化而产生的，就很有可能随着环境变化而消失。科学观察已经发现，高温的压力让很多雄狮的毛发变薄，如今并非所有的雄狮都有鬃毛，肯尼亚察沃国家公园的狮子就是无鬃毛。

2.群居

与老虎的独来独往不同，狮子是群居动物。事实上，狮子是最善于交际的大型猫科动物。通常情况下，一个狮群由10—15头狮子组成。其中，雄狮可多达4头，其余则是雌狮及幼崽。有的大型狮群，其成员数量可达40头。狮群中，一般包含2头成年雄狮，其中有一头是首领，主要来保卫狮群整个领地，其职责是在领地四周常年游走，而能够做多长时间取决于是否有足够的能力击败外来雄狮。雌狮们主要承担狩猎工作。

平时狮子可以通过吼叫、咆哮、呻吟和咕噜等不同的声音进行相互间的交流。它们还会摩擦彼此的头部，以表达一种亲密的关系。狮子的吼声在8千米之外都能听得到。这既是对其他掠食者的警告，又可能是一种求偶的信号。此外，它们还会通过尿液的气味来标定自己的领地，宣示自己的存在。

3.休息

虽然狮子不是猫的徒弟，但有个特点确实比老虎更像猫：狮子每天要花费大量的时间来休养生息，很多时候都在睡觉，最多可达20个小时，堪称是世界上最懒的“大猫”。

图10 现代狮的历史与现今分布图

4.饮食

人可以四天不吃饭，但不能一天不喝水，而狮子相反，可以连续四天不喝水，却每天都要吃东西。成年雌狮每天需要吃大约10斤肉，而成年雄狮每天需要吃15斤以上。若要将狮子的猎物逐一列出，那这张食谱上的食材可是非常丰富的。它们能够制服非洲大陆上体重超过1吨的所有哺乳动物，主要捕食羚羊、斑马、水牛等大型食草动物，对多种鸟类和一些龟等爬行类也不挑剔。由于缺乏长途追击的耐力，在很多情况下，狮子们不得不空手而归。因此狮群很多时候都会采用突袭的策略。它们在进食时遵循严格的等级顺序，首先是雄狮，其次是雌狮，最后才轮到幼崽。

5.领地

虽然狮子常常在影视剧中被称为“丛林之王”，但非洲的狮子实际上并不生活在丛林中。相反，它们的主要栖息地是非洲的稀树草原和平原，也可能在灌木、旱林和半沙漠中出现。在五种种群数量最大的狮子中，有三种是在坦桑尼亚广阔的热带草原上发现的。狮子的领地一般方圆几十千米，如果领地内的猎物数量比较稀少，其领地范围就可能绵延到150千米以外。雄狮会不断在自己的领地周围巡视，负责守护领地不受外来狮群或其他掠食者的侵扰，并保护本狮群成员的安全。

6.爬树

狮子同老虎一样，不擅长爬树。但在一些野生动物园里，有些狮子却学会了爬树，这主要是为了摆脱地面上讨厌蚊虫的叮咬或滋扰，树上更凉快，也可以获得更好的视野。有时候，为了逃脱愤怒的水牛群的攻击，狮子也会暂时爬到树上去。可见技能是为适应环境而生的，这也是演化的力量。

与老虎PK

上文我们已经提到几十万年前的狮虎相争。而关于狮子老虎谁更强的问题，人们一直在网络上争吵不休。由于狮子和老虎的地域分布并不重合，因此两者没有在野生环境中“狭路相逢勇者胜”的可能。

从身体结构的总体上来看，老虎因为体重稍大、前臂短而力量大、单独狩猎的特征，似乎会在单挑中占据上风，《虎啸非洲》纪录片也佐证了这一点。但这种情况毕竟假设和模拟的成分多，只能说明老虎胜算更大。

而从演化学角度来看，狮子在草原环境中加长了前臂，又保持了身体的粗壮度，维持了一种平衡策略。而这种策略在几千万年来草原为主导的陆地环境中无疑是十分成功的。因此狮子的地盘更大，种类更多，在这个较量意义上来说，狮子占据了上风，可以说狮子是有史以来演化最成功的猫科动物。然而，如今狮子老虎在动物园中生活在了一起，常有PK，胜负结果无从得知。其实这也无足轻重了，因为它们都面临着生存危机，都需要保护。

保护危机

距今约1.4万年时，洞穴狮和美洲拟狮灭绝。而由于人类的原因，现代狮也遭遇了巨大危机。人类的不断扩张导致狮子等动物的栖息家园不断萎缩，加上人类肆意偷猎滥杀，导致狮子和其猎物数量急剧减少。现代狮种群在19和20世纪从欧亚大陆西南部消失，在20世纪从北非消失。而在过去的150年里，北非的巴巴里狮、南非的开普狮和中东的狮子种群在野外灭绝，所有剩余种群也遭遇了破碎化和衰退。而在近100年内，狮子的数量已经从大约20万头，骤减到了不到23000头。目前，在非洲，它们的活动范围主要限制在撒哈拉以南地区。在亚洲，它们只剩下印度古吉拉特邦卡提阿瓦半岛的一个小型、孤立的亚洲狮种群。狮群生活的地方叫做萨桑吉尔国家公园，这也是除在非洲之外，世界上唯一还有野生狮子生存的地方，数量大约350—400只。而且在印度狮中几乎完全没有遗传多样性，这种基因组多样性的显著缺失与它们在18世纪后记录的显著下降是一致的。印度狮子几乎灭绝的现状主要是由农业发展、人们不断使用火器，还有其他动物竞争等原因导致。如今，狮子已经被世界自然保护联盟列入了濒危物种红色名录。

该如何保护狮子？如今在非洲，人们通过实验发现，把人们的生活区域和狮子等猛兽的活动区域分隔开，可以减少狮子与人类之间的冲突，是保护狮子的有效方式。此外，人们还开展了诸多行动。例如“守护骄傲”保护运动，号召世界人民行动起来保护狮子。而值得一提的是，我国动物保护人士探索出的“社区野保模式”——租用非洲当地人的土地进行运营，把牧区变成野生动物保护区——巧妙地把牧民的利益和野生动物的利益整合为一体。这样所有人都会自发地去保护包括狮子在内的许多动物。人们通过保护遗传学的研究发现，狮群明显缺乏基因组多样性，这表明它们可能极易受到近亲繁殖、遗传侵蚀和未来病原体爆发的影响。因此，提高狮群的遗传多样性已是当务之急。无论怎样，人类的艺术作品中都不能缺少狮子的威武形象，人类的动物朋友中也不能缺少狮子。人类不能没有狮子！