中山五桂山重点保护植物软荚红豆的群落学特征

叶冬梅，余恩萍，王家彬，朱韦光，杜敏茜，王峥峰

1.中山市自然保护地管护中心，广东 中山 528400；

2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；

3.中国科学院大学，北京 101400

软荚红豆（Ormosia semicastrata）为豆科红豆属常绿小乔木，是中国二级重点保护植物。该树种喜光，喜暖湿气候，主要分布于南岭及其以南的海南、广东、广西、福建、江西和湖南等地，常见于海拔100m～1000m 的阳坡。软荚红豆树干笔直，枝繁叶茂，幼时树干绿色，可做为优良的观赏树种；其种子颜色红艳，可做饰品，开发利用前景大。近年来，中国对软荚红豆的研究日渐增多，但主要集中在种子萌发[1]和幼苗形态[2-4]这两方面。但作为一个重点保护树种，其野生群落状况还鲜有报道，而群落特征是生物多样性保护研究的重要基础，调查并分析软荚红豆的群落学特征，对其野生种群保护具有重要意义。

1 研究区域概况与研究方法

1.1 区域概况

五桂山是中山市内唯一山系，有着珠江口西岸最高峰的美誉，属于北热带向南亚热带过渡的海洋气候类型，年均温21.8℃，年均降雨量1747.4mm，水热条件丰富。五桂山是珠江口西侧沿海的孤山，历史上是珠江口门诸多岛屿中较大的一个，从地貌学上看仍是广东莲花山脉的余脉，随珠江三角洲淤积而成陆地上的一座孤山。广东中山香山省级自然保护区坐落于五桂山内，总面积为5017.76hm2，地理坐标为22°23′5″N～22°30′12″N，113°24′49″E～113°29′19″E，主要保护物种有紫纹兜兰（Paphiopedilum purpuratum）、 土沉香（Aquilaria sinensis）、四药门花（Loropetalum subcordatum）、驼峰藤（Merrillanthus hainanensis）、软荚红豆、凹叶红豆（Ormosia emarginata）、小灵猫（Viverricula indica）等。

香山省级自然保护区的前身是中山市国营五桂山林场，历史上以林木生产经营为主，主要经营树种为马尾松（Pinus massoniana）和杉木等经济用材树种，由于受松突圆蚧和松材线虫等病虫害为害，区内马尾松逐渐退出，现有森林群落主要以黄杞（Engelhardia roxburghiana）、木荷（Schima superba）、黧蒴（Castanopsis fissa）、鸭脚木（Heptapleurum heptaphyllum）等为主的天然次生林和部分人工种植的阔叶混交林。

1.2 研究方法

依据地形地貌，结合软荚红豆的分布特征，2022年9 月，在软荚红豆分布较为集中的地方建立了6个面积均为400m2的样地（表1），调查并记录各样地基本信息，包括坡向、坡度、地理坐标、海拔高度等信息。对样地中所有胸径≥1cm 的植株都进行调查，记录其种名、高度、胸径（地径）、冠幅（盖度）等，并在每个样地中调查4 个5m×5m 的灌木样方和4 个2m×2m 的草本样方，调查样方中灌木和草本的种类、个体数和盖度等。对于丛生植株（1.3m 以下有分枝）也进行每木调查，但在进行多样性分析时，仅作为1 株计算。

表1 样地信息Tab.1 Sample Plot Information

1.2.1 重要值分析

重要值是在计算、评估物种多样性的重要指标，以综合数值表示物种在群落中的相对重要性[5-7]。计算公式为：重要值IV=（相对密度+相对频度+相对显著度）/3。

相对密度=（样地内某种植物的个体数/全部植物的个体数）×100%；

相对频度=（某种在全部样方中的频度/所有种的频度总和）×100%；

相对显著度=（样方中某种个体胸高断面积和/全部个体胸高断面积和）×100%。

1.2.2 多样性分析

物种多样性指数是用来描述一个群落内种类多样性（物种丰富度和均匀度）的统计量[6-12]。调查选择了Shannon-Wiener 多样性指数(H')、Simpson 指数(D)、均匀度指数(J)来描述五桂山软荚红豆群落的物种多样性。计算公式其中，S 为样地内物种数；Pi为第i 种个体所占比例；N 为样地物种个体总数；ni为第i 种的个体数。

2 结果分析

2.1 植物区系与物种组成特征

对6 个样地的数据统计分析，软荚红豆群落植物共计38 科53 属63 种，其中蕨类植物有2 科3 属3 种、裸子植物2 科2 属2 种、被子植物34 科28 属58 种。在38 科中，有4 个科（樟科、豆科、禾本科、桃金娘科）含5 个物种，占了总科数的10.53%；茜草科含4 种植物；有6 个科含2 个物种，剩下的27 个科都仅含1 属1 种植物，占了总科数的71.05%。软荚红豆群落组成物种较复杂。

植物区系的研究有助于确定不同等级植被单位的种类组成，在解决群落分布、群落分类等问题上有重要作用。参照吴征镒[13]世界种子植物属的分布区类型系统，可将软荚红豆群落种子植物的50 个属划分为11 个类型（表2），80%的属为热带分布。仅1 属杉木属（Cunninghamia）为中国特有分布型；仅灯芯草属为世界广布型；东亚分布的有3 个属；东亚和北美洲间断分布有2 个属，这些属在东亚也主要分布于热带、亚热带地区。软荚红豆群落物种的区系特征充分表明了该群落具有明显的热带性质。

表2 种子植物属的分布区类型统计Tab.2 Areal Types Statistics of Genera

2.2 群落结构特征

2.2.1 重要值

软荚红豆枝叶繁茂，外貌常绿，树冠开阔，冠层种类以木荷、软荚红豆、杉木（Cunninghamia lanceolata）等为主。在垂直方向上，该群落大致可分为3 层，其中乔木2 层，灌木、草本各1 层。乔木两层分为上乔木层（10m≤H≤20m）和下乔木层（H＜10m）[14]。上乔木层有10 种69 株，以软荚红豆最多，有25 株；其次是马尾松、柠檬桉（Eucalyptus citriodora）和木荷，分别有16 株、12 株和10 株；其他种类均只有1株。下乔木层有29 种411 株，以木荷居多，有209株；其次是杉木、软荚红豆、光叶山矾（Symplocos lancifolia），分别有44 株、29 株、21 株；豺皮樟、马尾松、罗浮柿的个体数都在10 株以上。

重要值主要表现种群在群落中的优势程度，对五桂山的6 个样地的软荚红豆群落的乔灌草三层进行重要值分析（表3～表5）。软荚红豆所在群落的林型为木荷+软荚红豆。在乔木层，重要值排在前3 位的是木荷（IV=25.98）、软荚红豆（IV=14.94）、马尾松（IV=10.00）。在径级结构方面，DBH≥1cm 的乔木个体数为480 株，共31 种，平均达2000 株/hm2，平均胸高断面积达14.79m2/hm2。群落中的乔木胸径最大个体为木荷，其DBH 达28.9cm。DBH≥20cm 的个体有13 株3 种，分别是木荷6 株、马尾松4 株、软荚红豆3 株；5cm＜DBH≤20cm 的个体有302 株22 种，占总株数的62.92%；DBH≤5cm 的个体有165 株23 种，占总株数的34.38%。

表3 软荚红豆群落乔木层重要值统计Tab.3 Statistics of Important Values of Tree Layer in O. semicastrata Community

软荚红豆群落的林下植被较为稀疏，灌木层的盖度只有6.20%，据24 个5m×5m 的灌木小样方调查结果（表4），软荚红豆群落灌木层共有植物33 种965 株，以毛棯（Melastoma sanguineum，IV=58.90）、软荚红豆（IV=35.68）、白花苦灯笼（Tarenna mollissima，IV=24.98） 和山鸡椒（Litsea cubeba，IV=22.47）占优势，其中，软荚红豆均为小苗。

表4 软荚红豆群落灌木层重要值统计Tab.4 Statistics of Important Values of Shrub Layer in O.semicastrata Community

软荚红豆群落草本层盖度为29%。对24 个2m×2m 的草本小样方调查结果统计分析（表5），共有草本植物15 种260 株，以蕨类植物芒萁（Dicranopteris pedata，IV=8.01）、淡竹叶（Lophatherum gracile，IV=5.60）、山菅兰（Dianella ensifolia，IV=5.26）为优势种。林中少见附生草本，偶见玉叶金花、小叶海金沙等攀缘草本。

表5 软荚红豆群落草本层重要值统计Tab.5 Statistics of Important Values of Herb Layer in O.semicastrata Community

2.2.2 物种多样性

物种多样性指数可以反映群落的组织水平，是群落结构特征的一个重要体现。Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 指数包括了群落的异质性。调查利用Shannon-Wiener 多样性指数(H')、Simpson指数(D)、均匀度指数(J)对软荚红豆群落进行物种多样性分析（表6）。调查的软荚红豆群落的乔木层和草本层的Shannon-Wiener 多样性指数和均匀度指数均高于灌木层，且灌木层略高于乔木层。

表6 软荚红豆群落的物种多样性指数Tab.6 Species Diversity Index of O. semicastrata Community

2.3 种群特征

软荚红豆是一种常绿乔木，分布于中国南方地区，常集群分布。用立木级结构代替年龄结构分析种群动态, 大小结构结合胸径和树高两个变量来处理[9-11，15-18]。当胸径（DBH）＜2.5cm 时，树高（H）起决定作用；DBH≥2.5cm 时，树高不限制年龄大小结构。①DBH＜2.5cm，H＜33cm，Ⅰ级幼苗阶段；②DBH＜2.5 cm，H≥33cm，Ⅱ级幼苗阶段；③2.5cm≤DBH＜7.5cm，Ⅲ级幼树阶段；④7.5cm ≤DBH＜22.5cm，Ⅳ级中树阶段；⑤DBH≥22.5cm，Ⅴ级大树阶段。Ⅰ、Ⅱ级为幼龄期；Ⅲ、Ⅳ级为中龄期；Ⅴ级为老龄期。

软荚红豆种群大小结构呈不典型亚铃状（图1），幼苗数量占了92.83%。但在实际调查中发现，软荚红豆幼苗成片密集生长于大树树冠下，难以成长，大部分幼苗会死亡（符合Jekesen-Kannia 假说），仅少量个体能成树；且在调查中，除幼苗外，灌木层几无软荚红豆植株，软荚红豆多在中龄期，高度达8m及以上。此外，调查的样地多处于山脊防火林带附近，受人为干扰仍较明显，许多灌木会被人为清理。因此，结合实际，软荚红豆种群大小结构应该是近期衰退远期进展的类型。

图1 软荚红豆种群的年龄结构Fig.1 The Age Structure of O. semicastrata Community

3 结论与讨论

3.1 结论

调查的软荚红豆群落维管植物共计38 科53 属63 种，其中蕨类植物有2 科3 属3 种、裸子植物2科2 属2 种、被子植物34 科28 属58 种。林型为木荷+软荚红豆，林下植被覆盖度较低，人为干扰较大，次生树种较多。软荚红豆冠幅大，株高高，林下喜光树种较少。

调查区域的软荚红豆群落热带性质明显；但群落的种类和个体数目均较少且分布不均，其种群大小结构呈不典型亚铃状。

3.2 讨论

软荚红豆在中国主要分布于南岭及其以南地区。中山五桂山所处地带的建群种以壳斗科锥属、山茶科木荷属、樟科润楠属等为优势种，为南亚热带森林的特点，但由于其处于热带亚热带的过渡带，一些热带性较强的种类如榕属、蒲桃属、云实属等常有群落中出现。软荚红豆是否曾经大面积分布于该区域的原生林群落中，后因原生林遭到严重破坏才导致软荚红豆群落呈现片段化分布，仍有待探讨。由于该次样地调查的所在的保护区原来是国营林场，以生产经营木材为主要目的，近30 年来，珠三角地区的林分大部分划分为生态公益林，不再砍伐，该保护区自然演替成次生性较强的次生林，且由于该区近海，属海岸带范围，受海洋气候影响，森林进展演替缓慢，树木自然生长也较慢，形成目前明显的次生群落。

软荚红豆结实量大，有效种子多，幼苗数量也多，集中分布在软荚红豆树冠下，但是成树少。密度和距离都会制约种子和幼苗的天然更新，母株附近由于密度竞争的影响，种子和幼苗死亡率都较高[19-21]。此外，郁闭度太大使新个体不能获得足够的同已定居个体竞争的资源，从而不利于其进入。如果幼苗每年都在相同的位置定居，由密度制约引起的竞争将会变得异常激烈。而导致软荚红豆小苗集中分布在母树周围的最大可能性是软荚红豆种子的传播缺乏长距离传播的媒介，这对于其种群扩散是极大的障碍。结合软荚红豆的群落学特征，研究其种子传播，会对该种群的保护有着至关重要的作用。