基于气候变化背景的东北岩高兰潜在分布区预测

付 宇,安慧君*,高明龙,李贺新,张 茹

(1.内蒙古农业大学 林学院,内蒙古 呼和浩特 010019;2.内蒙古自治区第二林业和草原监测规划院,内蒙古 兴安盟 137400)

随着人类活动造成的温室气体排放增加,全球气候变暖加剧,植物分布范围也随之受到严重的影响[1-3]。系统分析气候变化对植物分布产生的影响,成为当前需要重视的问题[4-5]。因此以物种分布模型为主的物种分布区研究已成为生态学领域的一大研究热点[6],目前主要的物种分布模型有GARP、BIOCLM、GLM、HABITAT、CLIMEX和MaxEnt等模型,其中MaxEnt模型应用最为广泛,该模型不仅具有良好的稳定性、预测结果精准度高等优点,同时在数据样本量残缺或者数据样本量较小的情况下预测效果仍较为优秀[7-8]。

东北岩高兰(Empetrumnigrumvar.japonicum) 是岩高兰科(Empetraceae)岩高兰属(Empetrum)在我国分布的唯一种,为环北极、中生喜酸常绿匍匐状矮小灌木[9-10]。其具有耐寒、耐旱、耐贫瘠、喜光及抗风等特性,我国主要分布于大兴安岭北部部分石质山地,常生于树木稀少的偃松(Pinuspumila)丛旁,或小片生于落叶松(Larixgmelinii)疏林下或石隙间。东北岩高兰在食用、药用及生态保护方面具有重要价值,目前这些方面开展的研究也较多[11-12]。但是关于东北岩高兰潜在适生区的研究尚未见报道。

东北岩高兰分布于北温带及北极地区,近些年随着全球气候变暖,其适生范围可能进一步缩小。本研究利用MaxEnt模型,建立未来2050s和2090s 2个时期在SSP126、SSP245和SSP585 3种气候情景下的东北岩高兰适生区,分析其空间分布格局变化及主要限制因子,预测其适应全球变暖的速度及做出的适应性转移,研究结果对我国珍稀植物东北岩高兰未来制定其保护利用策略等有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 东北岩高兰地理分布数据的收集

2017-2022年通过野外实地调查,在大兴安岭北部林区东北岩高兰分布区域获取21个东北岩高兰分布点数据;结合国家标本馆(NSII,http://www.nsii.org.cn)、中国数字标本馆(CVH,http://www.cvh.ac.cn)及其他相关文献公开资料(中国知网、Springer、WileyInterScience、ScienceDirect等),获取21个东北岩高兰分布点数据。利用图新地球软件对获取的分布点进行比对分析,每5 km网格保留1个分布点,最终整理得到34个分布点(图1)。

图1 中国东北岩高兰地理分布点Fig.1 Distribution sampling sites of E.nigrum var.japonicum in northeastern China

1.2 环境变量及筛选

选用的34个空间分布点的34个环境变量均为空间分辨率30″的环境因子,包括19个生物气候因子、14个土壤因子和1个地形因子。当前、2050s和2090s 3个时期气候数据来源于世界气候数据库(http:∥www.worldclim.org),土壤和来源于世界土壤数据(http:∥www.fao.org/faostat.),地图数据来源于自然资源部标准地图服务网站(http:∥www.mnr.gov.cn/)的中国标准地图。根据土壤和地形因素在未来几十年保持不变的情况假定[14],本研究中的各个时期只使用气候因素,而土壤和地形因素使用目前数据。以政府间气候变化专门委员会发布的社会经济共享路径(shared socioeconomic pathways,SSPs)作为气候变化依据[14],在温室气体排放量高水平SSP585、中水平SSP245和低水平SSP126 3个气候情景下[15]对东北岩高兰未来适宜分布区预测。

为避免各变量因子相互作用,导致因子多重共线性过强,造成模型拟合导致的预测结果准确性降低,本研究利用Pearson相关性检验和VIF分析,结合各因子贡献率进行筛选和相关性,选择相关小且具有较高贡献率和生态学意义的拟合因子,保留VIF值<10并且相关系数<0.8的因子[16]。最终得到7个气候因子、4个土壤因子和1个地形因子进行建模(表1)。

表1 参与MaxEnt模型运算的环境变量Table 1 Environmental variables for MaxEnt model prediction

1.3 模型优化及判别标准

基于Java的MaxEnt模型是一种结合机器学习和统计模型模拟预测物种分布概率的自学习模型[17],将东北岩高兰34个分布点位置数据和12个环境因子数据导入MaxEnt3.4.1软件,为保证结果的准确性,尽量减少数据自相关对模型系数以及统计推断的影响[18],将分布点数据随机分成75%训练数据集和25%数据验证集,重复模式为Bootstrap,进行10次独立重复建模,建模结果以Logistic形式输出,通过Jackknife法根据各环境因子贡献率和置换重要值大小得出主导环境因子。

模型准确度可通过受试者工作特征曲线(ROC)下面积AUC进行评估,AUC值在0.5～0.7时表示预测较差,0.7～0.8时表示预测结果一般,0.8～0.9时表示较好,0.9～1.0时表示非常好[19-22]。

采用Checkerboard2法,将研究区域分为4个掩蔽的地理结构,通过调整模型中调控倍频(regularization multiplier,RM)和特征组合(feature combination,FC)2个参数对MaxEnt模型进行优化。MaxEnt软件默认参数为FC=LQHP,RM=1;调用EMNeval 数据包优化MaxEnt模型,将特征组合RM设置为0.5～8,每次间隔0.5,共8种调控倍频:采用6个特征组合,即L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT。ENMeval 数据包将上述48种参数组合进行测试,最终根据Akaike信息量准则模型中的delta.AICc和10%测试遗漏率检验模型的拟合度与复杂度。

1.4 数据分析处理

将筛选后的环境数据及东北岩高兰分布点数据输入优化后的MaxEnt模型后,基于ArcGIS10.6将模型运行后结果进行可视化处理。对栅格图层值域为[0,1]适生图运用自然段点法,分为非适生区(0～0.1)、较不适生区(0.1～0.3)、一般适生区(0.3～0.5)和高度适生区(0.5～1)[23];根据各时期不同气候背景预测的未来时期东北岩高兰空间格局分布进行可视化处理,得到不同时期的空间格局分布图;在ArcGIS10.6中运用SDMtoolbox2.0工具包,得到东北岩高兰在当前和未来气候情景下的适生区质心位置,计算质心迁移距离。

2 结果与分析

2.1 模型优化与评价

在当前气候下,当MaxEnt为默认参数设置时,调控倍率RM=1,特征组合FC=LQHP,delta.AICc=83.374 1。在144类参数组合方式中,当MaxEnt模型参数设定为RM=0.5,FC=LQHPT时,delta.AICc=0,10%训练遗漏率相较默认值降低8.3%(表2)。选取调控倍频RM=0.5、特征组合FC=LQHPT,作为模型最终参数,使用该参数的10次模拟训练AUC均值为0.998(图2),说明预测结果相较初始模型精确度有较大提高。

表2 不同参数MaxEnt数模型优化结果Table 2 Environmental results of MaxEnt model under different parameter settings

图2 MaxEnt模型的ROC响应曲线Fig.2 ROC response curve of MaxEnt model

2.2 分布区生态特性及变化

根据Jackknife法分析东北岩高兰潜在地理分布的贡献率,超过3%的因子分别为最干季度平均温度(50.2%)、最冷月最低温(21.9%)、海拔(5.5%)、最热月最高温(4.6%)、年均温(4.0%)、气温季节性变动系数(3.3%)、年降水量(3.2%),其中最干季平均温度贡献率最高,这7个环境因子的总贡献率高达92.7%、总重要值为87.1%。

在ArcGis10.6中根据当前坐标点,提取未来气候背景下影响东北岩高兰分布的主要环境因子,得到不同气候背景下的生境适宜度(表3)。2050s对比当前生境适宜度仅SSP126气候情景略有下降外,SSP245气候情景和SSP585气候情景下2050s与当前环境适宜度变化不大。而在2090s时,3种气候情景条件下生境适宜度均呈下降趋势;与当前相比,SSP126、SSP245和SSP585 3种气候情景下的最干季平均温度整体呈现升温的趋势,基本和生境适宜度呈负相关;34个东北岩高兰分布点的年降水量在各个气候情景下均为增长趋势。在SSP126气候情景下降水量变化较小,2050s和2090s分别增长了28.8 mm和5.317 7 mm。在SSP245和SSP585气候情景下2050s和2090s分别增长了27.971、51.542 mm和39.885、70.345 mm。年降水量整体趋势上同生境适宜度呈负相关。

表3 不同气候背景的生境适宜度Table 3 Results of the analysis of major environmental variables in E.nigrum var.japonicum suitable area

2.3 当前时期我国东北岩高兰分布

东北岩高兰在当前时期中国范围内的适生分布区见图3,当前总适生区面积为37 948.96 km2,占我国陆地面积约0.39%,主要为大兴安岭地区,长白山地区有零星分布。其中高度适生区面积8 818.88 km2,一般适生区面积29 130.08 km2,主要聚集分布于大兴安岭北部林区。

图3 我国不同时期东北岩高兰适生区分布Fig.3 Potential distribution for E.nigrum var.japonicum during different periods in China

2.4 未来东北岩高兰适生区预测

由表4可知,SSP126情景下,未来东北岩高兰总适生区面积整体变化不大,虽在2050s总适生区面积相较前一时期总体缩小,但在2090s总适生区面积将恢复至当前时期的94.78%;SSP245情景下,总适生区面积变化最小,且长白山地区将不再适生;SSP585情景下,2050s总适生区面积相较当前总适生区增大约5 382 km2,2090s总适生区面积相较上一时期缩小25.92%,损失面积约为11 232 km2。该气候情景下总适生区面积变化最小。除SSP126气候情景下2050s适生区面积降到28 296.80 km2以外,其他气候情景各时期的总适生区面积都在30 000 km2以上。根据预测结果可知,只有在SSP245气候情景下2090s、SSP585气候情景下2050s 2个时期的东北岩高兰适生区较当前有所增加。

表4 不同气候情景下我国东北岩高兰适生区面积Table 4 Suitable growing area of E.nigrum var.japonicum under different climate scenarios in China km2

由表5可知,不同气候变化对东北岩高兰造成的影响存在一定的差异。SSP126情景下,尤其是2090s时期东北岩高兰增加区变化幅度最大,高达15 294.16 km2。2090s高度适生区面积相较2050s增加54.05%。SSP585情景下2050s东北岩高兰适生区面积增加幅度较小,新增加适生区面积仅为3 628.24 km2,适生区面积相较当前减少30.28%,面积约为11 492.32 km2;到2090s适生区面积相较当前减少34.90%,比2050s增加23.89%,面积约为7 187.04 km2;SSP245情景下保留率最高,2个时期保留率均在80%以上。2050s适生区面积相较当前保留80.15%,面积约为30 414.72 km2;2090s适生区面积相较2050s保留84.03%,面积约为30 223.76 km2。SSP245情景下东北岩高兰适生区变化不大,在SSP585情景下适生区面积缩小最为明显,响应也最敏感。

表5 不同时期东北岩高兰适生区空间变化Table 5 Dynamic changes in the suitable area for E.nigrum var.japonicum under different combination of climates scenarios

由图4可以看出,不同气候变化对东北岩高兰造成的影响存在一定的差异。在SSP5245情景下,高度适生区面积的变化幅度最大,2050s为所有预测时期中高度适生区面积最小的时期,但是在2090s面积又较当前增长42.13%,约为3 715 km2;在SSP126情景下,2050s高度适生区面积相较当前减少67.71%,面积约为5 971 km2,2090s高度适生区面积相较2050s变化较大,增加了104.88%,面积约为2 985.92 km2;在SSP585情景下,2050s高度适生区面积相较当前增加20.28%,面积约为1 788 km2,在2090s高度适生区增加8.07%,约712 km2。在未来3种气候情景下,东北岩高兰适生区域因气候情景变化而出现不同变化趋势,并且在SSP245情景下对气候变化的响应敏感性最高。由图4可以看出,东北岩高兰3种气候情景下2050s和2090s 2个时期主要适生区在大兴安岭北部地区。在未来不同气候背景下各个时期阿尔山地区也均有新的适生区增加。

图4 不同时期东北岩高兰空间分布格局变化Fig.4 The spatial pattern changes of E.nigrum var.japonicum in different periods

2.5 质心迁移

由图5可以看出,不同气候情景下质心迁移略有不同。当前时期东北岩高兰适生区的质心在内蒙古自治区呼伦贝尔市根河市牛耳河林场附近(122°1′11.56″E,51°27′47.18″N);当气候情景为SSP126-2090s时,东北岩高兰适生区质心向西迁移,此时适生区质心位于内蒙古自治区呼伦贝尔市根河市开拉气林场附近(122°13′23.25″E,50°57′10.74″N),迁移距离为58 460 m;当气候情景为SSP585-2090s时,适生区质心向西南迁移至内蒙古自治区呼伦贝尔市根河市喀喇其林场(122°18′4.21″E,50°47′36.88″N),距离为76 988 m。当气候情景为SSP245-2090s时,东北岩高兰适生区质心向西南迁移至内蒙古自治区呼伦贝尔市根河市会河附近(121°49′2.58″E,51°3′22.10″N),距离为47 240 m。在未来气候变化情景下,全球增温使中国东北岩高兰适生区的质心小幅度向南迁移,根据预测结果来看,随着气候变化的加剧有进一步扩大的趋势。

图5 不同气候变化情景下东北岩高兰适生区质心变化Fig.5 Core distributional shifts under different climate scenario periods for E.nigrum var.japonicum

3 结论与讨论

3.1 结论

通过外业调查与资料查询进行数据采集与整理,利用MaxEnt模型预测在未来不同气候情景下的东北岩高兰适生区变化,经过模型参数优化后ROC响应曲线波动较小,AUC均值为0.998,模型准确度评估结果为“非常好”,表明预测结果准确度较高。当前东北岩高兰一般适生区和高度适生区主要为大兴安岭北部,极少的一般适生区分布于吉林长白山,均为高纬度及分布地的高海拔地区。在全球气候变暖情景下,东北岩高兰对温度变化最敏感,其适生范围将会缩小,有向更高纬度、更高海拔的更低温度区域迁移的趋势,且分布格局的变化主要在大兴安岭区域;因此,在大兴安岭北部林区加强东北岩高兰的就地保护,或将是十分必要的最有效措施之一。由于东北岩高兰具有较高的药用价值,且对研究植物区系以及植物地理有较高科学价值,建议根据东北岩高兰分布变化趋势,制定合理的保护方案,选择适宜地区或实验室进行栽培,并进行合理开发利用,最大程度避免因未来气候变暖造成东北岩高兰减少。

3.2 讨论

3.2.1 优化后模型对东北岩高兰地理分布预测 当前东北岩高兰在我国主要分布于东北大兴安岭地区,长白山也有少量分布[25]。通过对比分析各参数组合预测结果和实际分布区域的拟合程度以及对地理预测图进行视觉检查来判断模型预测精度[26],发现本研究优化后的MaxEnt模型东北岩高兰适生区的预测结果,与当前发现的东北岩高兰存在区域相符,预测结果与东北岩高兰实际地理分布高度一致;表明经过优化后的MaxEnt模型用于东北岩高兰的分布区预测时,预测结果准确、可靠。

3.2.2 环境因素对东北岩高兰地理分布制约 根据Jackknife法分析结果可知,温度和海拔是东北岩高兰分布的2个主要限制因子,其中温度对东北岩高兰未来适生区分布影响更大,是制约东北岩高兰地理分布的最重要的环境因素。最干季度平均温度和最热月最高气温的贡献率与置换重要值的比重在所有温度因素里面最大,累计贡献率高达72.1%,在很大程度上制约着东北岩高兰的分布。虽然本研究表明温度对东北岩高兰未来适生区的变化制约最大,但海拔与温度之间存在一定的负相关性,因此在讨论温度对东北岩高兰生长分布的影响时,不可忽略海拔的重要性。东北岩高兰在大兴安岭北段分布的海拔约654～1 520 m,平均海拔约937 m,在其中部阿尔山一带分布的平均海拔约1 364 m;在吉林省长白山平均海拔约1 431.0 m处有极少的分布,均为当前分布区的高海拔区域。Root等[28]研究认为,东北岩高兰在全球气候变暖的背景下,当前某些适生区如长白山地区已经不再适宜东北岩高兰生长,与东北岩高兰在我国适生范围将进一步缩小、适生区平均海拔976.03 m的结果具有一致性。本研究筛选出3个参与建模的土壤因子和降水因子重要值总仅为13.4%,表明土壤因子和降水因子对东北岩高兰分布的影响较小,也从另一方面证明东北岩高兰对土壤和降水条件具有较宽的适应范围[27]。虽然温度和海拔对东北岩高兰分布起主要限制作用,但有研究表明,单一一类环境因素并不能孤立地影响植物的生长及分布,因此东北岩高兰适生区潜在分布格局是多种环境因素通过相互作用综合影响的结果。

3.2.3 各时期环境气候变化对东北岩高兰地理分布格局变化影响 研究表明,中国东北岩高兰主要分布在黑龙江省大兴安岭地区、内蒙古大兴安岭国有林区,以及黑龙江省黑河市和伊春市(即小兴安岭国有重点林区的中北部),与陈辉[25]通过实地调查得出的中国东北岩高兰当前分布区结果相近,但分布区范围稍大。

未来气候情景下,东北岩高兰原有适生区面积减少,适生区丧失率12.94%～32.07%,主体位于大兴安岭北部林区,其次为阿尔山地区,分布区质心(几何中心)整体向南迁移,张喜娟等[29]对兴安落叶松的研究发现,2050年我国兴安落叶松适宜分布面积将减少15.06%,到2100年,将减少38.87%。这一结论与东北岩高兰常见伴生树种相同分布区的兴安落叶松的变化趋势具有一定相似性。虽然本研究中东北岩高兰适生区面积减小速率略低于兴安落叶松,但两者整体趋势高度一致,这种现象说明在未来气候变化下,我国大兴安岭地区原有植物分布区的变化并不是以单一物种孤立进行,而是作为群落中的一部分随原有群落整体一同衰退。