不同形态硒对盐胁迫下小麦苗期光合生理、抗氧化系统及离子稳态的影响

杨林林，韩敏琦，高嘉，杨胜敏

(1. 北京农业职业学院，北京 102442；2. 北京清河水利建设集团有限公司，北京 100192)

盐胁迫是影响土壤健康、植物生长和作物生产力的主要环境威胁之一。 大量研究表明，盐胁迫对植物水分吸收、细胞伸长和生长发育具有显著的负面影响[1]。 盐胁迫往往伴随着渗透胁迫和离子稳态失衡，导致活性氧(ROS)积累，而ROS 过量积累可对膜脂、蛋白质、核糖核酸和光合色素造成重大损伤[2]。 此外，植物发育受限与盐胁迫、光合作用降低密切相关，研究表明高盐度造成叶绿素降解、叶绿体超微结构损伤以及光合装置中蛋白酶失活[3]。 因此，盐胁迫下提高抗氧化能力和光合能力对植物正常生长发育至关重要。 过去几十年，通过基因工程方法选育耐盐小麦品种取得一定成果，但由于环境差异及性状表现不稳定等问题，使得品种收益稳定性欠佳[4]。

硒(Se)是动物和人类必需有益元素。 对高等植物而言，Se 不是必需养分，但Se 对植物生长发育、生理代谢及非生物胁迫耐受方面具有积极影响[5]。 在高等植物细胞中，Se 可与半纤维素结合呈净正电荷从而抑制根系对重金属的吸收；同时Se 与硫在结构上具有相似性，Se 可进入叶绿体调控内囊体和基粒活力，从而影响光合作用效率[6]。 土壤中存在不同形态的Se 源，四价硒[Se(Ⅳ)]是淹水缺氧土壤环境中硒的主要形式，六价硒[Se(Ⅵ)]主要存在于碱性或通气状况良好的土壤中[7]。 有机形式Se 是自然土壤中硒的主要组成部分，也是最容易被植物根系吸收的主要硒形态[8]。 此外，随着农业技术发展，通过生物或非生物途径还原硒氧阴离子形成的纳米级硒元素(SeNPs)已越来越多地应用于农业生产[9]。 然而，目前非生物胁迫下施用上述形态硒的对比应用效果尚不清楚。

小麦(Triticum aestivumL.)是世界范围内广泛种植的谷类作物之一，含有高比例的碳水化合物、蛋白质、矿质营养及膳食纤维，是全球85%以上人口的主要食物原料[10]。 然而，小麦产区多半处于干旱或半干旱环境，长期灌溉和施肥使得土壤盐渍化加剧，目前推广的大多数小麦品种对土壤盐耐受性较低、敏感性较强[11]。 已有一些栽培措施应用于提高小麦盐分耐受性，包括使用生物炭、一氧化氮、多胺物质、植物激素及有益元素等，其中施入外源Se 这种有益元素被认为是最具成本效益、最简便的可持续策略之一[12]。 然而目前关于施入外源Se 对环境胁迫下植物影响的研究主要集中于重金属胁迫(如Cd)，关于盐胁迫的研究较少，且主要探索四价硒[Se(Ⅳ)]的应用效果，对于有机硒和纳米级硒的研究鲜有涉及。 基于此，本研究通过土壤栽培试验探索盐胁迫下3种不同形态硒及其组合对盐胁迫下小麦的缓解效应及相关耐受机制的影响，以期为Se 应用于小麦实际生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2021 年3—6 月在中国农业科学院进行。 供试小麦品种为捷麦19，种子来自中国农业科学院。 种子采用0.5% NaClO 进行表面灭菌10 min，用去离子水冲洗数次并浸泡6 h，放置于铺垫润湿滤纸的培养皿中，28 ℃培养箱暗处理催芽24 h，待播。

供试土壤取自北京农业职业学院技术示范区庞各庄实验站，土壤类型为褐土，质地为粉壤。 土壤经风干后混匀过4 mm 网筛。 土壤基础理化性质如下:pH 值6.55，容重1.68 g/cm3，全氮含量1.45 g/kg，碱解氮97.62 mg/kg，有效磷32.92 mg/kg，速效钾151.46 mg/kg，Na 含量2.77 mg/kg。

查阅技术协议，托克逊和轮台的暖风器是同一个生产厂家，单位温升下单位风量所需的换热量相当，也即轮台工程暖风器的换热面积是综合考虑了极端最低温度的。电石工程暖风器是另一个厂家，其单位温升下单位风量的换热量只有托克逊和轮台的70%。

1.2 试验设计

试验采用双因素完全随机区组设计。 共设置9 个处理:CK，原土培养；SS，原土中加入150 mmol/L 氯化钠；基于SS 处理施入不同形态硒，包括纳米硒(SeNPs)、亚硒酸钠(SeIV)、硒代蛋氨酸(SeMet)，相应的二元处理有SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet、SeIV ＋SeMet，三元处理为Se(NPs ＋IV ＋Met)。 每处理重复5 次。 各硒处理的相应形态硒皆溶于纯水，超声(40 kHz)处理15 min 后制备相应硒溶液，各处理总硒浓度皆为33 mmol/L。

采用Microsoft Excel 2016 进行数据整理，用IBM SPSS 26.0 软件进行试验数据统计分析(α ＝0.05)，采用Origin 2022 进行图形绘制。

由图5A 可知，小麦植株Se 含量，未施硒处理(CK、SS)均较低，二者无显著差异，且均显著低于施硒处理。 就施硒处理而言，各处理小麦植株Se 含量表现为SeIV＜SeNPs＜SeMet＜SeIV＋SeMet＜SeNPs＋SeMet＜SeNPs＋SeIV＜Se(NPs＋IV＋Met)，其中Se(NPs ＋IV ＋Met)较其他硒处理显著提高6.05%～32.81%。 各处理的硒转运通道调控基因(TaeSultr1)相对表达量与植株Se 含量变化趋势存在一定相似性，但SeNPs 处理的TaeSultr1相对表达量与CK、SS 处理无显著差异(图5B)。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶片光合色素含量、叶绿素荧光参数及叶绿体超微结构 培育第55 天，摘取新鲜旗叶，避开叶脉剪取200.00 mg 叶片并碎化，置于试管中，加入20 mL 丙酮-乙醇(9∶1，v/v)混合浸提液，采用紫外分光光度计(UV-1800，上海美谱达仪器有限公司)在665、648、653 nm 处测定光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素) 含量，具体步骤参照蔡永萍[13]的测定方法。

培育第55 天，上午11∶00(晴朗)，采用叶绿素荧光仪(Yaxin-1161G，北京雅欣理仪科技有限公司)测定旗叶荧光参数。 避开主叶脉，使用荧光仪配备的专用叶夹进行30 min 充分暗适应，最大光强设置为3 000 μmol/(m2·s)，测定时间为3 s。荧光动力学参数包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)及正常光照下的初始荧光(Fo′)、最大荧光产量(Fm′)及稳态荧光(Fs)。 叶绿素荧光参数中，PSⅡ的最大光化学效率＝Fv/Fm ＝(Fm-Fo)/Fm，非光化学淬灭系数NPQ ＝(Fm-Fm′)/(Fm-Fo)，实际光化学效率ΦPSⅡ＝(Fm′-Fs)/Fm′，光化学淬灭系数qP ＝(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)。

供试四价硒(亚硒酸钠，Na2SeO3)和有机硒(硒代蛋氨酸，C5H11NO2Se)均购自北京索莱宝科技有限公司。 纳米硒(SeNPs)为零价态，采用聚乙烯吡咯烷酮与壳聚糖作为稳定剂高压制成，粒径10～20 nm，购自德国费劳恩霍费尔应用化学研究所。 供试肥料为小麦专用复合肥(N-P2O5-K2O＝16-16-10)，购自北京奥佳精肥研究中心。

用不锈钢微刀片从小麦植株上切下新鲜旗叶，采用100 mmol/L 磷酸盐缓冲液(pH 7.2)与戊二醛混合液(w/v，2.5%)进行初次固定及后续洗涤，将样品在2%(w/v)四氧化锇中进行二次固定，然后在丙酮中脱水并采用环氧树脂包埋[14]。使用Power Tome-XL 超薄切片机(70 nm)对叶片进行切割，使用透射电子显微镜(TEM HT-7700，Hitachi，Japan)在80 kV 下观察叶绿体超微结构。

从‘索邦’中筛选出肌动蛋白基因Actin和网格蛋白基因Clathrin,分别作为qRT-PCR测定基因相对表达量的内参基因。以花被片各样品的 cDNA 为模板，利用Primer 3软件设计荧光定量引物(表1)。根据SYBR© Premix Ex Taq TM Ⅱ(TaKaRa)试剂盒说明书，使用CFX Connect Real-Time PCR System(Bio-Rad)进行扩增，反应体系为20 μL，扩增程序为：95℃变性30 s，60℃退火和延伸 30 s，共39个循环，95℃变性5 s，60℃退火和延伸30 s。每份样品重复3次。

1.3.2 叶片抗氧化酶活性及氧化产物含量 培育第55 天，取旗叶并用PBS 缓冲液小心冲洗后干冰保存带回实验室，并于-20 ℃保存。 脂质过氧化物(LPO)、过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子自由基(O2·-)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性均采用南京建成生物工程研究所生产的酶联试剂盒进行测定，试剂盒型号分别为A106-1-1、A064-1-1、A103-2-1、A001-4-1、A007-1-1、A123-1-1。

1.3.3 叶片盐调控基因及硒吸收基因表达 将保存于-20 ℃的叶片样品用液氮快速研磨，然后用TRIzol 试剂盒(Invitrogen)进行总RNA 提取，使用DNaseI-Verso cDNA 合成试剂盒将RNA 反转构建cDNA。 使用ReverTra Ace qPCR RT Kit从总RNA 合成第一链cDNA。 实时PCR 采用SYBR Green mix 7500 快速实时PCR 序列检测系统进行。 以小麦Actin基因(登录号:AB181991)为对照基因，相关基因的引物序列见表1。 热曲线反应程序如下:95 ℃30 s、95 ℃10 s、60 ℃20 s、72 ℃30 s，35 个循环。 进行熔化曲线分析以保证扩增子质量。 具体反应体系、反应程序见Wang等[15]所述方法，采用2-△△Ct断层扫描方法计算目标基因的相对转录丰度。

表1 荧光定量PCR 分析所用引物

1.3.4 植株矿质元素含量 培养结束后，将培养器具剖开，取出整株小麦，分成地上部和根系两部分，于105 ℃烘箱杀青30 min、65 ℃烘干至恒重后，粉碎过0.25 mm 网筛，封装待测。 称取500 mg 粉碎样品用HNO3-HCl 进行酸解萃取15 min，采用电感耦合等离子体光谱仪(ICP - MS，ICAPQc，Thermo Fisher Scientific)测定样品中Se、K、Na 浓度。

两组患儿均采用布地奈德混悬液0.25g联合雾化液5 ml,雾化吸入,2次/d。对照组给予常规护理措施,及时调整雾化吸入方式及方法。护理组采用舒适护理模式:①心理护理:患儿咳喘不适,对医院环境陌生、害怕,家长过度紧张均可导致患儿抗拒、恐惧的心理,应及时给予疏导,讲述雾化原理,消除患儿对疼痛的顾虑。②病区环境护理:注意病区清洁度及空气湿度,避免治疗室出现刺激性气味及微尘。③饮食干预护理:指导患儿家长选择高蛋白饮食摄入,若患儿无法进食,可以考虑采用滴管喂养。④雾化吸入护理:正确指导雾化吸入方法,使药物被患儿患处吸收完全,避免造成无用治疗。

1.4 数据处理与分析

人工智能人才培养要重视应用驱动。当今人工智能已经渗透于各行各业，正不断提高实体经济发展的质量和效益。在人才培养过程中要特别重视以应用为导向，在丰富场景下推动人工智能人才的成长。

2 结果与分析

2.1 不同形态硒对盐胁迫下小麦叶片光合色素含量的影响

由图4C 可知，TaSOS1相对表达量以CK 最高，盐胁迫处理较其降低11.98%～48.43%，但硒二元组合处理(SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet)与CK无显著差异；与SS 处理相比，一元处理(SeNPs、SeMet、SeIV)表达量略有增加，但两两间均无显著差异，而多元处理[SeNPs ＋SeIV、SeNPs ＋SeMet、SeIV＋SeMet、Se(NPs＋IV＋Met)]表达量均显著高于SS 处理。

图1 盐胁迫下不同形态硒处理的小麦叶片光合色素含量

由图1B 可知，各处理叶片叶绿素b 含量表现为SS＜SeMet＜SeIV＋SeMet＜SeIV＜SeNPs＋SeIV＜Se(NPs＋IV＋Met)＜SeNPs＜CK＜SeNPs＋SeMet。 与SS 处理相比，硒处理叶片叶绿素b 含量显著提高10.13%～25.31%；与CK 相比，SeIV、SeMet、SeIV＋SeMet 处理叶片叶绿素b 含量分别显著降低3.62%、9.39%、9.10%，其他硒处理与CK 均无显著差异。

由图4A 可知，脂质过氧化物(LPO) 含量以SS 处理最高，CK、SeNPs、SeIV、SeNPs ＋SeIV、Se(NPs＋IV ＋Met) 较其分别显著降低47.31%、42.74%、44.18%、35.93%，余下处理与SS 处理无显著差异。

由图1D 可知，SS 处理叶片叶绿素a/b 值最低，除与SeMet、SeNPs＋SeMet 处理无显著差异外，其余处理较其显著增加12.10%～19.00%。

2.2 不同形态硒对盐胁迫下小麦叶片叶绿素荧光参数的影响

由图2A 可知，叶片PS Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm) 以SS 处理最低，CK 较其显著提高9.78%，相关硒处理则较其提高3.43%～12.59%，其中CK 与SeIV ＋SeMet 差异显著。 由图2B 可知，叶片光化学淬灭系数(qP)以SeNPs＋SeIV 处理最高，CK 次之，二者除与SeNPs、SeNPs＋SeMet无显著差异外，均显著大于其他处理。 由图2C可知，叶片非光化学淬灭系数(NPQ)以SS 处理最高，其他处理较其低5.20%～12.06%，其中SeIV＋Se-Met 与SS 处理无显著差异。 由图2D 可知，叶片实际光化学效率(ΦPSⅡ)以SS 处理最低，其他处理较其显著提高14.15%～26.73%；就相关硒处理而言，以SeNPs＋SeIV、Se(NPs＋IV＋Met)较高，显著高于SeIV、SeMet、SeNPs＋SeMet 处理。

图2 盐胁迫下不同形态硒处理的小麦叶片叶绿素荧光参数

2.3 不同形态硒对盐胁迫下小麦叶片叶绿体超微结构的影响

由图3 可知，盐胁迫导致叶绿体的形状、大小发生明显变化。 无盐胁迫(CK)下，叶绿体超微结构表现正常，即具有几近圆形的淀粉粒、组织良好的叶绿体基粒片层和分布较为分散的嗜锇颗粒。盐胁迫处理(SS)下，叶绿体基粒片层蜷缩贴合、淀粉粒长而椭圆，嗜锇颗粒分布集中；不同形态硒及其组合施用处理下上述特征得到一定缓解，其中SeNPs＋SeIV 处理的叶绿体形状更规则、基粒片层更分明、嗜锇颗粒更分散。

总体而言，胡宏的哲学属于宋明理学范围，但与其他道学家相比较，他之于本体论的构建贡献了赋有个人特色的理论——性为本体，继而开拓了儒学发展新的思潮，进而使得探究宋代儒学有了三个方向:理本论、性本论、气本论，儒学至此之后迈入了发展的新时期。宋明理学集大成者朱熹受到他的影响，甚至宋朝的官方哲学即为朱氏理学。胡宏心性论也影响了陆氏心学，使其在宋明理学宅术思想中占有一席之地。总而言之，胡宏开辟了新的风向，他的学术思想别具一格，影响极大，是儒学发展史上最为重要的一笔。

图3 盐胁迫下不同形态硒处理的小麦叶片叶绿体超微结构

2.4 不同形态硒对盐胁迫下小麦叶片抗氧化系统的影响

由表2 可知，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性整体表现为CK 显著低于SS 及大多硒处理；与SS处理相比，硒处理的SOD、CAT、APX 活性变幅分别为- 29.57% ～8.55%、- 20.84% ～4.03%、-12.19%～36.76%，且酶活性较大值多出现在SeNPs＋SeIV、Se(NPs＋IV＋Met)处理。 超氧阴离子自由基(O2·-)和过氧化氢含量(H2O2)均表现为SS 处理显著高于CK。 就O2·-含量而言，与SS处理相比，硒处理下降6.67%～19.61%，其中除SeMet 与SS 处理无显著差异外，其他硒处理均显著降低。 就H2O2含量而言，与SS 处理相比，硒处理下降3.41%～18.59%，其中SeNPs＋SeIV 显著降低。

2.5 不同形态硒对盐胁迫下小麦叶片脂质过氧化物含量及盐调控基因表达的影响

由图1C 可知，各处理叶片类胡萝卜素含量整体差异较小，SS 处理含量最低，显著低于CK、SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet、SeIV＋SeMet、Se(NPs＋IV＋Met)处理；与CK 相比，硒相关处理叶片类胡萝卜素含量变幅为-6.12%～4.99%，其中SeMet处理显著低于CK。

为了提升集成模型的差异化，由于理论上每一个重抽样训练样本数据集Ti中有较高的重复率，所以Bagging算法的基分类器L一般采用不稳定算法，即调整训练样本部分的数据后，分类器Li变化较大，从而提升各基分类器的差异性。

图4 盐胁迫下不同形态硒处理的小麦叶片脂质过氧化物含量及盐调控基因表达

由图4B 可知，TaAOX相对表达量各处理间表现为SS＜SeMet＜SeIV＋SeMet＜SeIV＜SeNPs＜Se(NPs＋IV＋Met)＜SeNPs＋SeMet＜CK＜SeNPs＋SeIV，与SS 处理相比，其他处理提高1.88%～49.18%。

通过对2001～2017年发表在管理学国际主流期刊(USDallas 24种期刊和Financial Times Top 50)和组织行为学权威期刊上的56篇实证研究论文进行分析，可以发现，大多数研究聚焦于个人特质和工作特征如何调节工作重塑诱因对重塑行为的影响，并验证工作重塑对主客观结果的影响。

由图1A 可知，与CK 相比，盐胁迫处理(SS)叶片叶绿素a 含量显著降低26.61%；与SS 处理相比，盐胁迫下相关硒处理[SeNPs、SeIV、SeMet、SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet、SeIV＋SeMet、Se(NPs＋IV＋Met)] 叶片叶绿素a 含量增加14.10% ～43.07%，其中SeMet、SeIV＋SeMet 与SS 处理无显著差异，其他硒处理均显著高于SS 处理。

由图4D 可知，TaNHX1相对表达量以SS处理最低，其他处理较其显著提高117.44% ～212.21%；以SeNPs＋SeIV 处理表达量最高，显著高于CK、SS、SeMet、SeIV＋SeMet 处理。

2.6 不同形态硒对盐胁迫下小麦植株Se、K、Na含量及代谢的影响

盆栽装置为圆柱形塑料桶，高20 cm，直径18 cm。 每盆装土5 kg，将6 g 小麦专用复合肥与土壤充分混合装盆，保持75%土壤持水量平衡一周。 每盆播入10 粒小麦种子，出苗后间苗，保留5 株。 小麦幼苗进入起身期(播种后约20 天)后，盐胁迫处理施入NaCl 溶液200 mL，非盐胁迫处理浇纯水；不同形态硒溶液皆采用外源喷施，每次喷10 mL，一周2 次，连续4 周，总量80 mL，而非硒处理喷施等量去离子水。 试验期间不定时补充水分，其他管理措施同常规小麦栽培，盆栽培育周期55 天。

图5 盐胁迫下不同形态硒处理对小麦植株Se、K、Na 含量的影响

由图5C 可知，与CK 相比，SS 处理小麦植株K 含量显著降低27.50%，硒处理显著提高19.79%～30.30%，其中以SeNPs＋SeIV 处理增幅最大。 小麦植株Na 含量与K 含量变化基本呈相反趋势，即SS 处理下植株Na 含量最高，较CK 显著提高7.69 倍，较硒处理显著提高60.04%～172.38%(图5D)。 与CK 相比，施硒处理K/Na 值显著降低59.16%～76.90%；与SS 处理相比，施硒处理显著升高176.94%～389.56%(图5E)。 图5F 显示，植株Se 含量与Na 含量显著负相关(R2＝0.8861，P＝0.0428)。

3 讨论与结论

盐胁迫是影响土壤可持续利用及植物发育代谢的典型非生物威胁之一，植物光合作用是受土壤盐胁迫影响的主要生理过程[16]。 本研究中，与CK 相比，外源施用150 mmol/L NaCl 处理(SS)下小麦光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)含量、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学淬灭系数(qP)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)均显著降低，非光化学淬灭系数(NPQ)显著升高。 NPQ 是反映光系统Ⅱ(PSⅡ)吸收的光能无法用于光合电子传递而以热能形式散失的光能比例[17]，这意味着盐胁迫严重抑制了小麦叶片的光合进程。 叶绿体是光合作用的重要场所，光合反应发生在叶绿体内膜中。 本研究结果表明，盐胁迫下叶绿体基粒片层蜷缩贴合、淀粉粒长而椭圆、嗜锇颗粒分布集中，叶绿体受损明显。

本研究中，盐胁迫下不同形态硒处理均有效提高了光合色素含量，改善了叶绿体荧光参数和叶绿体超微结构。 前人研究表明，硒可通过促进呼吸链中的呼吸与电子传递来加速叶绿素的生物合成，因此，盐胁迫下施硒能维持植物的光合能力可能与抑制光合色素降解和保护叶绿体超微结构有关[18]。 此外，本研究结果显示叶片光合生理指标和抗氧化酶活性极值基本出现在SeNPs＋SeIV、Se(NPs＋IV＋Met)处理，表明盐胁迫下SeNPs 与SeIV 组合施用可有效保护叶绿体结构、降低光合色素分解及维持光合作用进程。

Oncken等[20]对绝经后妇女的研究证实，戒烟可以改善骨转化标志物水平。戒烟对老年女性骨密度的正面效应在戒烟10年内即可体现[21]。一项对10万余名女性的大规模队列研究[22-23]发现，髋部骨折风险在戒烟10年后才有所降低。Olofsson等[24]发现，男性的骨折风险在戒烟后逐渐降低，但在戒烟30年后仍高于非吸烟者。本研究中，各戒烟亚组的椎体骨折阳性率均高于非吸烟组，但仅戒烟小于5年组与非吸烟组间差异有统计学意义(P=0.003)，提示戒烟5年内椎体骨折风险仍高于非吸烟者；戒烟5～10年、>10年组与非吸烟组间差异无统计学意义，可能与样本量较少有关。

盐胁迫会诱导活性氧(ROS)过量累积，使得超氧阴离子自由基(O2·-)、过氧化氢(H2O2)等氧化产物积累，最终引起膜脂过氧化[19]。 植物可通过合成相关非酶促和酶促物质以减少甚至消除过量ROS 累积[20]。 超氧化物歧化酶(SOD)是消除ROS 的重要抗氧化酶，可催化O2·-歧化为H2O2，随后H2O2被过氧化氢酶(CAT)催化为H2O 和O2；抗坏血酸过氧化物酶(APX)则负责清除多余的ROS[17，21]。 抗氧化酶在保护细胞免受氧化应激损害过程中扮演重要角色。 本研究中，与CK 相比，SS 处理下SOD、CAT、APX 活性及O2·-、H2O2含量显著提高。 抗氧化酶活性增加有利于清除ROS，这意味着盐胁迫激活了抗氧化系统，然而O2·-、H2O2过量累积不利于细胞的生理代谢，脂质过氧化物(LPO)含量显著提高再次从侧面反映了细胞处于损伤状态[6，18，22]。 与SS 处理相比，盐胁迫下施用SeNPs 相关处理的SOD、CAT、APX 活性更高，O2·-、H2O2含量相对降低，极值一般出现在SeNPs＋SeIV 处理，且O2·-、H2O2含量与CK 无显著差异。

耐盐交替氧化酶基因(AOX)、盐超敏基因(SOS1)以及Na＋/H＋逆向转运蛋白(NHX1)参与调控抗氧化系统和ROS 稳态；AOX在ROS 代谢中发挥作用，与LPO 含量密切相关，随着AOX表达下调，LPO 过量积累，从而加重氧化应激带来的影响[23]。SOS1通过催化Na＋/H＋交换过程发挥着枢纽作用[24]。 NHX1 有助于将Na＋通过外质体途径转运至液泡实现区室化，NHX1 的转录水平直接影响着植物的耐盐性[6]。 本研究中，施用150 mmol/L NaCl 处理下TaAOX、TaSOS1以及TaNHX1均发生下调表达，说明Na＋积累于胞质溶胶中，且质外体途径受限。 而硒处理下，K 含量升高、Na 含量降低以及K/Na 比值升高，一定