不同生境下棉蚜虫情信息的时空分布特征

张家琪 吕 新 王 磊 陈国栋 万素梅* 林 皎*

（1塔里木大学农学院，新疆阿拉尔 843300；2南疆干旱区特色作物遗传改良与高效生产兵团重点实验室，新疆阿拉尔 843300；3石河子大学农学院，新疆石河子 832000）

棉花属于锦葵科棉属植物，是我国重要的经济作物之一。中国作为全球棉花的主要生产国和消费国，棉花种植面积和产量均居世界第一，同时也是最大的棉花消费国[1]。棉田害虫一直困扰着棉花生产[2]，制约着我国棉花产业的全面振兴。棉蚜是危害棉花的主要害虫之一[3]。蚜虫的生长发育很快，在适合的温度条件下，4 d 左右就能发育为成虫，生殖期长达2～3个月。蚜虫成虫的繁殖量大，在适合的温度下1天就可以产10多只。在植物生长旺盛季节，蚜虫适宜生活的温度和湿度范围分别为15～30 ℃和50%～75%[4]。适宜的温光环境有利于蚜虫的繁殖，随着温度的变化，棉蚜的发生期也随之变化。棉蚜主要吸附于棉花叶片背面以及幼嫩的茎秆部位，吸食叶片的汁液，会造成叶片卷曲、失绿和植株矮小等症状，危害程度深还会影响植株的光合作用和营养器官的发育[5]。蚜虫不仅直接刺吸植株汁液造成危害，影响棉花产量，而且其排泄物可传播多种植物病毒及诱发霉污病，导致棉纤维含糖量增加，进而降低棉花品级[6-8]。有研究证明害虫胁迫还能引起植物的生理应激反应，兰金娜[9]研究发现，苜蓿斑蚜刺吸使叶片中叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量显著下降，进而影响叶片对光能的利用。苜蓿斑蚜刺吸使叶片中叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量随着危害时间的延长均下降[10]。邓小霞等[11]研究发现，在棉花花铃期叶绿素含量在处理前期均有上升情况，随着棉蚜取食时间延长，各含量呈现出先上升后缓慢下降的趋势。姜玉英等[12]回顾了近70年中国棉花害虫的预报技术，展示了害虫预测方法不断完善与升级的全过程，以及对新兴智能技术进行了展望，同时还提到了根据虫口基数预测虫害的发生程度等。影响害虫数量的因素有很多，如气象、天敌、人为因素等，同样害虫也会对植株造成危害、产生影响。

种群空间格局是昆虫种群的重要属性之一[13]，由物种的生物学特性和生境条件所决定，反映了种群栖息生境的行为习性和环境同质性或异质性的叠加影响[14-15]，也是反映种群有效占有资源的重要生态特征。种群空间格局既是确定昆虫种群抽样技术和资料代换的基础，也是为有害生物防治提供准确动态信息的前提[16-17]。生态位相似的2种刺吸式昆虫，大多都不能长期并存于同一空间范围内，可能是由于刺吸式昆虫的生活习性，比较容易聚集，并且可取食的寄主范围较狭窄，这会加重种内与种间的食物竞争[18-19]。冯丽凯等[20]通过室内盆栽试验研究发现，温度的变化对棉蚜与棉长管蚜的空间分布有明显影响，并且随着温度的升高，2 种蚜虫都有向植株下部移动的趋势，同时棉蚜的数量明显减少，但随着时间的推移，棉蚜数量整体呈现上升的趋势。由此可见，温度、时间和种间关系等外部条件对棉蚜的时空分布有明显影响。另有研究表明，蚜虫的种间竞争常与CO2浓度及温度等环境因子密切相关[21]。

目前，对影响棉蚜数量分布规律的影响因素及棉蚜数量对叶绿素含量的影响的相关报道较少。为此，开展对不同生境下棉蚜分布规律和机理的研究，对生产上防治棉蚜提供科学依据具有重要意义。本试验通过田间和盆栽试验2 种生境条件，对棉蚜的时空分布和棉蚜数量对叶绿素含量的影响进行研究，以期明晰棉蚜数量时空分布特征及对叶绿素含量的影响机理，为棉花生产管理过程中的绿色防控提供参考，从而实现农业生产的绿色可持续发展。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用的棉花品种为新陆中81号、塔河2号、新陆早45号和鲁棉研24号。

试剂和仪器：丙酮，乙醇，UV-5200 PC紫外分光光度计，打孔器，小白瓶，比色皿，擦镜纸，50 mL 烧杯，1 000 mL量筒，黑布和尼龙网套等。

1.2 方法

1.2.1 试验设计（1）田间试验。试验时间为2022年4—8月，试验地设在塔里木大学东区生态林（40°32'34″N、81°18'07″E，海拔1 015 m），该区位于北半球中纬度地带，属暖温带大陆干旱荒漠气候区，降水稀少，空气中的水分含量低，大气透明度较好；光照时间长，年均气温10.7 ℃；无霜期较长，149～246 d；年日照时数超过2 900 h，4—10 月平均日照时长9.5 h/d；年降水量约50 mm。试验地种植新陆中81 号和塔河2号，棉蚜调查开始于6月上旬，直至棉田基本没有蚜虫时结束。本试验按照品种将试验地分为2个区，即新陆中81号为A区，塔河2号为B 区。田间调查为随机取样，每次取样在各区内随机取3 株长势均匀的棉株，计数每片主茎叶上的蚜虫计数。每隔7～10 d调查1次，本试验所有生产管理均按照大田生产进行。在进行各项数据的采集时，若天气不好，则各项试验顺延，并做好记录。

（2）盆栽试验。试验于2019 年9—12 月在塔里木大学实验室开展，供试的棉花品种为新陆早45号和鲁棉研24 号。温室环境温度15.5～29.0 ℃，平均温度21 ℃，光照强度10 000 lx，设置光照时长比例为16∶8。设置80盆盆栽，规格18 cm×10 cm，所用土壤为营养土与蛭石按照5∶1 的比例混合，混装均匀盛满放于盆中，土壤的填充高度为15 cm，浇水渗透整个小盆，使所有土壤吸足水分，并静置1 夜，控出多余水分，保持盆栽土壤含水量在70%左右，然后播种棉籽，每盆种5 粒棉籽，播深2 cm，最后覆土并适当压实。出苗后定苗至2～3 株。当棉株第4 片主茎真叶完全展开时，开始接种蚜虫，每叶接种4 只虫龄、大小和颜色一致的棉蚜，5 d 后开始取样，之后每隔5 d 进行1 次采样。接种完棉蚜后，罩上200 目的尼龙网罩进行安全阻隔。30 盆对照，不接种棉蚜。

1.2.2 蚜虫数量调查（1）田间试验。每次调查时选择晴天进行，从A、B区各随机取3株，将每株的主茎叶取下，从下至上，第1 片为倒一叶，如图1 所示，统计每片主茎叶上的蚜虫总数。剩余部分按株高分为上、中、下3层，分别统计各层的蚜虫总数。

图1 棉株主茎叶片划分

（2）盆栽试验。接种棉蚜后第5 天开始调查棉蚜数量。将每株的主茎叶取下，从下至上，第1片为倒一叶（见图1），剩余依次递增，统计每片主茎叶上的蚜虫总数。剩余部分按株高分为上、中、下3 层，分别统计各层的蚜虫总数。

1.2.3 叶绿素测定叶绿素采用丙酮乙醇水混合液法测定[22]，丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶1。选用每株主茎叶片，用打孔器在叶片上取重量约为0.1 g的圆形叶片，放入小白瓶中，加50 mL混合液，在室温黑暗条件下提取，直至浸泡到叶片发白无绿色，用UV-5200 PC紫外分光光度计测波长为645 nm 和663 nm 处的光密度。并参考李娟等[23]的方法计算叶绿素含量。公式如下：

式中，D645、D663分别代表在645、663 nm 波段处的光密度值。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2016、DPS（v 9.50）和Origin 2021软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 不同叶位下棉蚜数量的时空变化特征

2.1.1 棉蚜数量与叶位的相关性分析不同生境下棉蚜数量与叶位的相关性如表1 所示。由表1 可知，在田间试验条件下，棉蚜数量与叶位相关性不显著，其中新陆中81号的叶位与棉蚜数量之间呈负相关，塔河2号叶位与棉蚜数量之间呈正相关；在盆栽试验条件下，棉蚜数量与叶位呈显著相关性，新陆早45 号的叶位与棉蚜数量之间显著正相关，鲁棉研24 号的叶位与棉蚜数量之间呈极显著正相关。由此可知，不同生境下棉蚜数量对叶位的响应不同，大田自然环境因子（气象因子、天敌等）对棉蚜数量变化影响较大。

表1 不同生境下棉花叶位与棉蚜数量的相关性

2.1.2 不同生境下棉蚜数量的变化特征对大田和盆栽条件下的棉株主茎叶上棉蚜虫口数量变化规律如图2所示。由图2A可知，在田间环境下，新陆中81号与塔河2号上的棉蚜主要集中在倒1叶至倒4叶上，居于植株下层；2个品种的棉蚜多发期均集中在6月中下旬，棉蚜数量在6月底达到高峰期，7月后急剧减少，直至消失；新陆中81号的棉蚜数量比塔河2号多。由图2B可知，在盆栽环境下，随着棉蚜接种时间的延长，棉蚜数量急剧增多，新陆早45号棉蚜数量增长不明显，鲁棉研24号棉蚜的增长趋势较为明显；新陆中45号与鲁棉研24号上的棉蚜集中在倒3叶至倒7叶上，主要居于植株偏中层位置。在新陆早45号上，棉蚜在倒5 叶上聚集最多，在倒1 叶上最少，鲁棉研24号是在倒4叶上最多，倒9叶上最少。

图2 不同叶位棉蚜虫口数量的变化规律

通过大田试验与盆栽试验可知，在人为因素可控的环境下，棉蚜的数量会随着时间的推移而增加，在自然环境下，由于天敌、气象和植物体本身因素的共同作用，棉蚜的数量呈现起伏变化，会出现激增和降低的现象。不同环境和不同棉花品种下的结果表明，棉蚜在主茎叶上的分布主要集中于棉花的下层和中层叶片。

2.2 棉蚜危害后叶片叶绿素含量的时空变化规律

2.2.1 叶绿素a含量的变化特征不同生境下棉蚜危害后棉花叶片叶绿素a 含量的变化特征如图3所示。由图3A 可知，随着棉花生育进程的推进，大田试验条件下，新陆中81 号与塔河2 号的叶绿素a含量变化趋势基本一致，表现为整体呈现先上升后下降的趋势，且前期主茎叶下层叶片的叶绿素a 含量高，后期主茎叶的新出叶叶绿素a含量高；新陆中81 号在7 月5 日各叶位的含量达到最高，倒8 叶（4.870 7 mg/L）显著最高，塔河2号在6月25日各叶位的含量达到最高。由图3B 可知，盆栽条件下，新陆早45 号与鲁棉研24 号的叶绿素a 含量变化趋势基本一致，整体呈现先上升后下降的趋势，且前期主茎叶下层叶片的叶绿素a 含量高，后期主茎叶的新出叶叶绿素a含量高。

通过大田试验和盆栽试验可知，受棉蚜危害后的叶片叶绿素a含量变化趋势一致，呈现先增加后降低的规律，后期幼嫩叶片叶绿素a含量高于先出叶。

2.2.2 叶绿素b含量的变化特征不同生境下棉蚜危害后棉花叶片叶绿素b 含量的变化特征如图4所示。由图4A可知，大田试验条件下，新陆中81号与塔河2号的叶绿素b含量整体呈现前期缓慢增加，后期降低的趋势，2个品种的叶绿素b含量在7月5日达到最高值，均为倒8 叶的含量最高，分别为1.513 4和1.253 8 mg/L；棉蚜危害后2个品种主茎叶片的叶绿素b 含量相差不大。由图4B可知，盆栽试验条件下，随着时间的推移，新陆早45 号与鲁棉研24 号的叶绿素b 含量整体变化趋势不明显，基本稳定在同一水平。新陆早45 号第30 天开始倒3 叶以上的叶片叶绿素b 含量开始升高，第40 天时又下降至稳定水平。鲁棉研24 号的含量随着时间的推移逐渐上升，第35 天时达到最高，平均值为1.589 5 mg/L，从整体看，倒1叶与倒2叶的含量最低，倒3叶至倒5叶的含量最高。

图4 棉蚜危害后主茎叶叶绿素b含量的变化趋势

通过大田试验和盆栽试验可知，受棉蚜危害后的叶片叶绿素b 含量变化趋势一致，呈现先增加后降低的规律，后期幼嫩叶片叶绿素b 的含量高于先出叶。

2.2.3 叶绿素总含量的变化特征不同生境下棉蚜危害后棉花叶片叶绿素总含量的变化特征如图5所示。由图5A可知，大田试验条件下，新陆中81号的叶绿素总含量比塔河2 号整体高，随着时间的推移2个品种的各叶位叶绿素总含量的变化趋势基本一致，倒1 叶至倒4 叶逐渐开始下降，倒5 叶以上的叶片叶绿素总含量整体呈现先上升后下降的趋势。在7月5日，2个品种的总含量达到最高，平均含量分别为4.691 9 和4.014 5 mg/L，叶绿素总含量随着叶位的升高而增加。由图5B 可知，盆栽试验条件下，新陆早45 号的叶绿素总含量随着时间的推移先升高后降低，在第5 天时整体含量最低，其中倒3 叶（3.196 4 mg/L）的含量最低，在第15 天时总含量最高；鲁棉研24号在第10天时总含量最低，第35天时总含量最高，除倒9叶外，叶绿素总含量随着叶位的升高而增加。

图5 棉蚜危害后主茎叶叶绿素总含量的变化趋势

通过大田试验和盆栽试验可知，受棉蚜危害后的叶片叶绿素总含量变化趋势一致，呈现先增加后降低的规律，后期幼嫩叶片叶绿素总含量高于先出叶。

2.3 棉蚜数量与叶绿素含量的相关性分析

大田试验和盆栽试验的棉蚜数量与叶片叶绿素含量的相关如表2 所示，由表2 可知，大田试验条件下，新陆中81号在6月25日的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量呈显著正相关；7月5日蚜虫数量与叶绿素a及总叶绿素含量呈极显著正相关，与叶绿素b的含量呈显著正相关；7月22日的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量呈负相关；其中7月5日的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量之间的密切程度为叶绿素a＞总叶绿素＞叶绿素b。塔河2号在6月25日的蚜虫数量叶绿素b 的含量呈极显著正相关，与叶绿素a、总叶绿素的含量呈显著正相关；其中6 月25 日的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量之间的密切程度为叶绿素b＞总叶绿素＞叶绿素a。

表2 不同时间蚜虫数量与叶绿素含量之间的相关性

盆栽试验条件下，新陆早45 号在第5 天的蚜虫数量与叶绿素b的含量呈负相关，与叶绿素a及总叶绿素的含量呈正相关；第10天和第40天的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b 及总叶绿素的含量呈正相关；第15天和第20天的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量呈负相关。鲁棉研24号在第10天和第15天的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量呈负相关；第40天的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量呈极显著正相关；其中第40天的蚜虫数量与叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量之间的密切程度为叶绿素b＞总叶绿素＞叶绿素a。

通过不同生境试验的对比发现，单叶棉蚜数量达到一定值时，与叶绿素a、叶绿素b的含量呈极显著正相关性，随着蚜虫数量的增加，叶绿素含量逐渐增多。

3 讨论与结论

空间分布型的研究有助于提高抽样技术、揭示种群动态结构和制定害虫防治策略[24]，也是昆虫种群生态学研究的重要内容[25]。本试验针对棉蚜的时空分布，设置了不同的环境，在不同时间取样，调查主茎叶的棉蚜数量。通过研究发现，在人为因素可控的环境下，棉蚜的数量会随着时间的延长而增加；在自然环境下，由于天敌、气象和植物体本身因素的共同作用，棉蚜的数量呈现起伏变化，会出现激增和降低的现象；不同环境和不同棉花品种下的结果表明，棉蚜在主茎叶上的分布主要集中于棉花的下层、中层叶片，这与廖为财等[26]、冯丽凯等[20]的研究结果相似。在田间试验中，蚜虫数量会随着时间的延长而逐渐减少直至消亡，这与盆栽试验的结果相反，说明在不可控的环境中影响棉蚜分布的外部因素有很多，例如温度、湿度、CO2浓度、光照强度、叶片营养元素成分、食物源、天敌等[27]，也可能与植株本身养分分布、激素含量变化有关，目前有关这方面研究的相关报道较少，还需要进一步深入研究，以解析棉蚜空间分布的变化机理。

棉蚜多吸附于叶片背面及幼嫩的茎、叶和幼芽等部位上，刺吸式口器吸取叶片汁液，会造成叶片卷曲，植株矮小，影响植株生长发育和植物体内生理活性的变化，同时还会排泄大量蜜露，并附着于叶片表面，影响植株的光合作用。在本试验中，棉蚜危害棉花叶片后，叶片并未表现出失绿症状，本研究得出一定棉蚜数量会使叶片色素含量增加，这与相关研究结果不符[28]，可能是本研究以棉蚜数量为因子，而相关研究是按照棉蚜危害等级划分引起的。针对如何评判棉蚜危害引起的棉花叶片色素含量的变化，需进一步研究，以期实现从棉蚜数量量变到棉花色素量变的明确指标，为生产上棉蚜防治提供科学依据和精准指导。

本研究结果表明，在环境因子不可调控的情况下，由于天气、天敌等不可控因素，棉蚜数量随着时间的推移会逐渐减少，且与叶绿素含量呈正相关，在棉株上多数分布在中层；在室内可控环境中，由于没有外界因素的干扰，棉蚜的数量会持续增加，并且与叶位的相关性很高，多数分布在中下层。一定的蚜虫数量还会使棉花叶片叶绿素含量增高，且叶片未表现失绿症状。