切叶蜂的生物学特性

孟丽峰 徐书法│文

中国农业科学院蜜蜂研究所

一、切叶蜂的分类地位及种类

切叶蜂科（Megachilidae）是蜜蜂总科中长口器类的一个大科。切叶蜂科形态多样，具有寄生和非寄生两个亚群。切叶蜂科其下包括两个亚科：切叶蜂亚科和毛腹蜂亚科。据不完全统计，目前全世界切叶蜂亚科共203 属及亚属，近4000 种。中国有记载的切叶蜂18 属，47 亚属，305 种及亚种。

二、切叶蜂的生活史

切叶蜂是完全变态发育昆虫，一个世代经历卵、幼虫期、蛹期和成虫期。其中幼虫期分为四个龄期，幼虫主要取食巢穴中的花粉块，在第四龄期结束时，幼虫吃掉所有的花粉块，吐丝结茧，进入滞育状态，冬眠，翌年春季化蛹羽化。老熟幼虫孵化出房后，与巢穴附近雄蜂交尾，之后采集花粉和花蜜制作蜂粮，将卵产在蜂粮上，经过2～3 天孵化成幼虫，幼虫几乎吃掉所有的花粉团，然后作茧化蛹，历期约14 天。切叶蜂发育历期受温度影响较大，一般情况下，卵孵化成幼虫需要2～15 天，幼虫孵化成预蛹约20 天左右。当温度在21℃左右时，越冬老熟幼虫孵化出巢大约需要42 天，当温度恒定在16℃时，幼虫期大约15天，蛹期35 天。当温度稳定在30℃时，越冬的老熟幼虫仅仅需要20 天即可孵化成成蜂。当温度为35℃时，卵期2～3 天，11 天幼虫即可发育成预蛹。但是当温度高于27℃时，会造成1，2 日龄幼虫死亡。在温暖的夏季，切叶蜂卵期2～3 天，幼虫期5 天，蛹期20 天左右。切叶蜂一般在春末夏初活动，当外界温度稳定在21℃时开始筑巢，采集，产卵，繁殖后代。夏季切叶蜂的寿命一般为4～6 周。秋季，在外界温度为4～10℃的环境下进入滞育状态。冬季在0～10℃条件下可存活长达半年的时间。切叶蜂属兼性滞育昆虫，一般一年一代。但是在温暖的地区，约有50%的切叶蜂存在二化性，不进入滞育。

图1 切叶蜂发育历期

三、切叶蜂的筑巢行为

自然状态下，切叶蜂利用天然的植物茎秆、木头孔洞、建筑物孔隙或者其他昆虫废弃的巢穴进行筑巢繁殖。喜欢面向东向或者南向的巢穴，避免雨水浇灌和阳光直射。为了寻找合适的孔洞进行繁殖，雌蜂要寻找检查很多孔洞。洞的直径、长度、材料都将影响切叶蜂的选择。切叶蜂喜欢选择直径6mm，长约16cm，一端封堵的孔洞作为巢穴。切叶蜂初次寻找巢穴时，一般会进入巢穴，然后再飞出来，反反复复的飞入飞出进行检查，有的多达200 多次，当切叶蜂选好巢穴之后，即在巢穴入口前做Z 字型锯齿状的认巢飞行。一旦选好巢穴之后，切叶蜂很少弃巢。

研究发现切叶蜂喜欢在细长的巢穴中筑巢。但是巢穴直径大小影响切叶蜂的性别比例，研究表明在直径较小的巢管中，切叶蜂将产生更多的雄性个体，在相对较粗的巢管中，切叶蜂的雌性个体比例增加。因此，生产上需要为切叶蜂提供一个合适的并能产生相对较多雌性的巢管。目前生产上使用的切叶蜂巢管直径多为5～7mm。切叶蜂可以在长为10～21.6cm 的巢管中有效筑巢，并且两者无差异。当巢管长度小于11cm 时，巢内水分挥发过快，不利于幼虫发育。但是考虑到巢板的重量和厚度，生产上通常采用长为12cm 的巢管。

切叶蜂喜欢用柔软有弹性的叶子或者花瓣来建造巢穴，比如苜蓿、三叶草、月季、荞麦、丁香等。尤其喜欢用蔷薇科植物的叶子筑巢，如玫瑰、月季。在苜蓿田中，切叶蜂一般采集底部老熟柔软的叶片筑巢。筑巢时，切叶蜂用其上颚切下圆形或者椭圆形的叶子带回巢穴，在巢穴中切叶蜂会咀嚼每一片叶子的边缘，由此产生粘性物质将叶片粘在一起。切叶蜂建造一个巢房需要14～15 片叶子，造好一个巢穴需要1 小时20 分钟至2 小时30 分钟不等。切叶蜂做好巢穴后立即出巢采集花粉和花蜜，酿成粉饼，将卵产在食物上，然后用植物叶片或者花瓣封堵。之后依次造第二个巢，产第二粒卵。巢穴呈线性排列。切叶蜂雌蜂将发育成雌蜂的卵产在里边，发育成雄蜂的卵产在靠巢门口的位置，这样有利于保护发育成雌蜂的卵。雌蜂后代的比例约为2∶1。一只切叶蜂在一个巢管中建造8～9 个巢房。一只雌性切叶蜂在一个生产季节一般能产30～40 粒卵，产满3～4 个巢管。

四、切叶蜂的采集行为

切叶蜂是寡食性昆虫，只采食少数植物的花粉和花蜜，喜欢采食豆科植物，如苜蓿、大豆、三叶草、草木犀等。切叶蜂个体小，访花速度快，喜欢在蜂箱30～50m 范围内进行采集。切叶蜂雌蜂夏季的采集时间一般为两个月，当外界蜜粉源充足时，有的寿命可达到3 个月。切叶蜂每天的采集时间为5～6 小时。切叶蜂吸取花蜜储存在蜜囊中，用腹部的花粉刷刷集花粉。回巢后，头部向内将蜜囊中的花蜜吐在巢房中，然后，退出巢房，腹部向前，倒退进入巢房，利用后足跖骨的毛刷将腹部的花粉清理干净。切叶蜂在为每个巢房准备花粉团时，刚开始采集回巢的主要是花粉，在后续的采集过程中会采集一定量的花粉和相应比例的花蜜，最后一次采集时，只采集花蜜不采集花粉。这种采集行为使得刚做好的花粉团表面湿软，为刚孵化的幼虫提供大量的流质食物。切叶蜂每个巢房中的花粉团重约90～94mg，含33%～36%的花粉和64%～67%的花蜜。切叶蜂孵育雄性后代的花粉团重量比孵育雌性的重量少17%。

切叶蜂的采集行为主要受温度和光照的影响。切叶蜂喜欢在温暖，光照充足的天气出巢采集。苜蓿切叶蜂出巢采集的临界温度为21℃，如遇阴天或者外界天气昏暗时，即使温度达到21℃，苜蓿切叶蜂也不出巢采集。当气温在20℃以上，一般上午8:00 出巢，下午4:00 归巢，平均每天采集时间5～6 个小时。

切叶蜂是具有群居习性的独居蜂，有固定的巢穴。每次采集完成之后都要回到固定的巢穴中。因此，切叶蜂导航回巢的能力对于切叶蜂的生存和发展至关重要。研究表明切叶蜂远距离回巢主要以视觉为主，他们可以在飞行过程中发现人工设置的放蜂棚。近距离回巢时，视觉和嗅觉同时起作用。在放蜂棚内，切叶蜂可以通过巢穴的图案、色彩等信息在众多排列整齐的巢管中找到自己的巢穴。研究发现在有图案的巢板上涂上颜色比单一色彩或者单一图案的巢板更能吸引切叶蜂筑巢。目前切叶蜂巢板多采用涂有不同图案或者是字样的巢板。切叶蜂喜欢筑巢的巢板为黑色、红色或者绿色底板上绘制浅蓝色图案或字样。红色、黑色、绿色或浅蓝色这几种颜色对切叶蜂的吸引力无差异。如果巢管的图案色彩发生变换会造成切叶蜂短暂的迷巢，他们将在巢穴间徘徊，寻找巢穴，增加回巢时间。尚不清楚切叶蜂是否能够辨别图案。嗅觉在切叶蜂近距离寻找巢穴中发挥着重要作用。切叶蜂喜欢在用过一次的旧巢板中筑巢胜过新的巢板，说明在切叶蜂初次建巢时，嗅觉信息能够吸引切叶蜂筑巢。在实验室内，通过Y-Tube 实验结果表明，已经出房的切叶蜂巢管、蜂茧、幼虫粪便、筑巢的苜蓿叶提取物均能吸引切叶蜂。在大田中，由于很难精确分离巢穴物质，切叶蜂回巢的化学标记物尚不明确。研究结果发现有切叶蜂排泄物和蜂茧残留的孔洞似乎更能吸引切叶蜂筑巢。因此，吸引切叶蜂筑巢和聚集的化合物还有待于进一步的研究。切叶蜂通过在洞口拖动腹部标记巢穴。表皮碳氢化合物和杜氏腺分泌物有可能是切叶蜂标记巢穴的气味物质。

五、切叶蜂的生殖行为

切叶蜂的交尾行为与大多数独居蜂类似。雄性切叶蜂在幼虫期获得的食物较雌性蜂少，成蜂的个头较雌性蜂小。雌性蜂的个体大小不一致，变化较大。雄性的发育历期较雌性的时间短。一般来说，雄性较雌性早1～3 天出房。孵化后的雄蜂在巢穴或者是巢穴上空飞翔，等待雌蜂孵化出房，雌性出房后数小时与雄蜂交尾，一般在2～3 天内孵化出的雌蜂与雄蜂完成交尾，最长不超过1 周时间。目前尚未发现苜蓿切叶蜂在巢房内交尾。切叶蜂的交尾行为与社会性的蜜蜂不同，蜜蜂一只蜂王通常与多只雄蜂交尾，交尾后的雄蜂不再与其他蜂王交尾。但是切叶蜂一只雌性只与一只雄蜂交尾，一只雄蜂可与多只雌蜂交尾。与蜜蜂相同，切叶蜂的受精卵发育成雌性后代，未受精卵发育成雄性。交尾后的雌蜂立即筑巢、采集蜂粮，约一周左右卵巢成熟，产卵，孵育下一代，交尾后雄蜂死亡。