鱼类腐败变质的微生物因素分析

康雨薇，邵俊锋

（1.江苏旅游职业学院，江苏扬州 225000；2.扬州市食品安全学会，江苏扬州 225127；3.上海旅游高等专科学校，上海 201400）

鱼类因良好的口感以及富含蛋白质、不饱和脂肪酸而被广泛食用。根据联合国粮农组织（Food and Agriculture Organization，FAO）的报告，2021 年全球鱼类的水产养殖产量达到5 340 万t，占所有水产养殖动物总产量的66.6%。约88%的鱼类用于人类直接消费，其中新鲜或冷藏的鱼类产品占44%，冷冻的鱼类产品占35%，因此鱼类存储和保存对于水产品消费具有重大意义。

研究发现，鱼类的腐败过程和腐败剖面与其微生物群组成相关。微生物群是一个生态学术语，是指存在于特定环境中的微生物的集合。在食品研究中，微生物群的概念通常包括微生物分类群、各种分类群的丰度信息两个方面。随着高通量测序技术的快速发展，鱼类贮藏过程中的微生物群变化已被广泛研究，以揭示鱼类的微生物腐败机制[1]。根据以往的研究，鱼类的微生物群会随着贮存时间和许多其他因素（如水产养殖物种和环境、加工操作等）发生显著变化。保存条件和一些质量控制技术，如储存温度、包装气氛和防腐剂也会影响微生物群，从而影响鱼类产品的质量和腐败过程[2]。

1 微生物群与鱼类腐败变质的关系

1.1 微生物代谢和腐败潜力

鱼类在贮藏过程中，碳源和氮源化合物的微生物代谢在其腐坏过程中起着重要作用。尤其是结构蛋白可以被微生物蛋白酶水解成肽和氨基酸，产生的多肽可以转移到细菌细胞中，随后降解成氨基酸；氨基酸在细胞中进行转氨、脱氨和脱羧代谢，分别产生α-酮酸、氨和各种生物胺诱导鱼肉理化性质（质地、水分分布、颜色、持水能力等）发生改变[3]。此外，核苷酸特别是三磷酸腺苷相关化合物的降解也受到关注，因为它与水产品的风味恶化高度相关。各种碳源化合物，如葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸盐和乳酸，可以被肉类系统中的腐败细菌利用[4]。

不同细菌的代谢特性和腐坏潜能存在显著差异。例如，希瓦氏菌、气单胞菌、波希米亚不动杆菌、蠕虫假单胞菌等是冷藏鳙鱼鱼片中的优势菌种[5]；嗜冷性假单胞菌和腐败链球菌是冷藏鲢鱼鱼片中的优势菌种，均能积极诱导鱼类腐败。因此，微生物群组成的变化对鱼类的腐败模式和过程具有重要影响。

1.2 微生物的相互作用

微生物相互作用广泛发生在微生物群落中，并对食品的腐败状况有重大影响。群体感应（Quorum Sensing，QS）是影响鱼类品质退化的主要微生物相互作用。QS 是细菌利用的一种细胞间通讯机制，在QS 中，细菌可以调节自身的集体行为和表型（如生长速度、生物膜形成和酶生产等）[6]。到目前为止，在鱼类的微生物群中发现n-酰基高丝氨酸内酯（Acyl-Homoserine Lactones，AHLs）、自诱导剂-2（Autoinducer-2，AI-2）和环二肽（Cyclic Dipeptides，CDPs）等几种类型的信号分子[7]。在不同的信号分子中，CDPs 大量参与了希瓦氏菌的QS 系统，CDPs 可以增强细菌生物膜的形成和腐败潜力。有研究发现，从大黄鱼中分离的希瓦氏菌能够产生CDPs 并对其产生应答。

1.3 微生物区系变化规律与特定腐败微生物

鱼类腐败过程中微生物代谢和相互作用较为复杂，但微生物组成与鱼肉腐败程度之间仍存在可追溯的对应关系。研究发现，新鲜鱼类样品中数量较少的腐败菌，如假单胞菌、气单胞菌、希瓦氏菌等在变质的鳙鱼中占主导；占主导的腐败微生物成为整个微生物区系的优势类群后，鱼类的感官排斥才发生。

鱼类的变质过程可以分为前期（从贮存开始到感官排斥）和后期（从感官排斥到完全变质阶段）两个阶段。鱼类的微生物区系组成在贮藏初期发生了剧烈的变化，通常表现为微生物区系丰富度和多样性降低，随着贮藏时间的延长，微生物群落中只有少数细菌占主导优势，最终导致鱼类腐败[7]。这些细菌通常具有较强的腐坏能力，并因其在鱼类产品品质恶化中扮演重要角色而被称为特定腐败微生物。

2 鱼类微生物组成的影响因素

2.1 贮藏前影响因素

研究者普遍认为，健康的食用动物（如牲畜、家禽和海鲜）的肌肉组织中，细菌是不存在、无法检测或数量非常少的。而鱼肉的初始微生物群落主要来源于外部环境，如养殖用水、鱼皮和内脏，以及用于鱼类加工的工具和仪器。因此，储存前的许多因素（鱼类物种、水产养殖/捕获环境、收获方法、加工操作等）都会影响微生物区系组成，特别是鱼类的初始微生物群落。

2.2 储存条件

与贮藏前因素相比，贮藏条件如温度、大气环境、包装、防腐剂等主要影响贮藏期内微生物的演替过程，而对初始细菌群落的影响较小。贮藏温度是影响微生物群落最常见的因素之一，可导致微生物群落或物种水平发生显著变化[8]。

3 质量控制技术对鱼类微生物群的影响

3.1 气调保鲜包装

贮藏在空气中的鱼类变质主要是由假单胞菌和嗜冷杆菌等革兰氏阴性需氧菌引起的。气调包装（Modified Atmosphere Packaging，MAP）和真空包装（Vacuum Packaging，VP）通过抑制细菌的好氧代谢，可成功应用于水产品的保鲜。由于氧的限制，厌氧或兼性厌氧细菌如乳酸菌和光细菌等，往往成为优势类群。假单胞菌和希瓦氏菌是冷冻大西洋鳕鱼片中的优势细菌，而MAP 使其中优势菌属发生变化，并延长了该鱼类产品的货架期。

包装空气中二氧化碳含量越高，越能有效抑制细菌生长，延缓鱼类生物化学变化。对于空气包装鱼类产品中常见的腐败细菌，气单胞菌和希瓦氏菌通常比假单胞菌对二氧化碳更有抗性，并能在MAP 条件下保持缓慢增长[9]。气单胞菌和希瓦氏菌在MAP中的生存能力可能与兼性厌氧菌或者突变体的存在有关；相反，假单胞菌通常被认为是对二氧化碳最敏感的细菌之一。

3.2 植物源防腐剂

传统的防腐剂，如盐、糖以及许多化学添加剂可以有效延缓鱼类的腐败变质。因其可能带来的健康问题，传统防腐剂和化学添加剂在食品中的使用受到了一定的限制。在这种情况下，从植物中提取的植物化学物质被选作新的防腐剂。

植物精油（Essential Oils，EOs）是植物产生的芳香物质。通常情况下，EOs 是大量芳香化合物的高度复杂混合物，如萜烯化合物（单萜、倍半萜和二萜）、醇、酸、酯、环氧化合物、醛和酮[10]。多种精油对腐败菌具有较强的抑菌作用，当单独使用或与生物聚合物基质结合使用时，可以改变鱼类中微生物组成，延缓腐败变质。

3.3 鱼类保存的新技术

生物保藏是一种用于延长食品保质期的新型自然技术，通过应用微生物来抑制腐败细菌的生长。研究表明，噬菌体作为生物防腐剂可防止鱼类腐败变质；乳酸菌因其安全性而在生物保存方面有很大的应用潜力。乳酸菌的拮抗和抑制特性主要来源于对营养物质的竞争和抗菌活性代谢物的生产，如有机酸（主要是乳酸和乙酸）、过氧化氢和抗菌肽（细菌素，如乳酸杆菌素）[11]。许多鱼和虾中的腐败细菌，包括光细菌、假单胞菌、肠杆菌科可被接种的乳酸菌有效抑制。鱼类产品保存中最常用的乳酸菌是乳杆菌，其次是乳球菌。

4 结语

鱼类的腐败在很大程度上受到微生物群组成的影响，且不同微生物的腐败潜力和代谢特征有很大差异，并可能受到微生物相互作用的影响。然而，目前关于微生物从外界进入鱼肉内部的迁移过程（特别是微生物对鱼肉的黏附和渗透过程）的研究较少。许多质量控制技术已被证明可以有效地调节鱼类的微生物组成，延缓其品质恶化。在不同的质量控制技术中，植物源防腐剂和生物保鲜剂因其天然特性而受到广泛的欢迎。但目前，对鱼类保存新技术的开发与应用研究较少。