川西高原公路走廊带草本植物多样性与环境因子的关系研究

张骞棋 杨鹏 王琦 单永体 尹静 李威 刘科成 漆鹏

摘要 ［目的］系统分析久马高速公路沿线影响植物多样性指数的主要环境因子，并探明其变化规律，为公路沿线生物多样性保护和生态恢复提供理论参考。［方法］在公路沿线选取21个点作为研究对象，统计调查样方内的草本植物物种数，分析研究了不同环境因子下高寒草原草本植物多样性的变化规律。［结果］①植物多样性随环境因子的变化呈现出一定的规律性；②土壤有机碳（SOC）、坡度对植物多样性的影响程度远高于海拔、土壤含水率及坡向对植物多样性的影响；③SOC对物种丰富度、种群丰富度和物种多样性的影响最为明显，呈反比关系。坡度对物种丰富度、物种多样性、种群丰富度的影响呈反比关系，对物种优势度、物种均匀度的影响呈正比关系。［结论］综合来看，5种环境因子对植物多样性的影响程度不同，SOC和坡度直接影响植物多样性，坡向、含水率和海拔通过间接作用影响植物多样性。

关键词 川西高原；高速公路；植物多样性；环境因子

中图分类号 X 173  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）23-0048-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.011

Study on the Relationship between Herbaceous Plant Diversity and Environmental Factors in Highway Corridor of Western Sichuan Plateau

ZHANG Qian-qi1，2， YANG Peng3，4， WANG Qi3，4 et al

（1.Sichuan Jiuma Expressway Co.，Ltd.，Aba， Sichuan 624699;2.Sichuan Tibetan Area Expressway Co.，Ltd.，Chengdu，Sichuan 610041;3.CCCC First Highway Consultants Co.， Ltd.， Xian， Shaanxi 710075;4. Xian Zhongjiao Environmental Engineering Co.， Ltd.， Xian， Shaanxi 710075）

Abstract ［Objective］ The main environmental factors affecting plant diversity index along the Jiuma Expressway were systematically analyzed， and their variation rules were explored to provide theoretical reference for biodiversity protection and ecological restoration along the expressway. ［Method］ In this paper， 21 points along the highway were selected as the research object， and the number of herbaceous plant species in the sample was investigated， and the variation rule of herbaceous plant diversity in alpine grassland under different environmental factors was analyzed. ［Result］ ① Plant diversity showed a certain regularity with the change of environmental factors;② The effects of SOC and slope on plant diversity were much higher than those of altitude， soil moisture content and slope aspect;③The effects of SOC on species richness， population richness and species diversity were the most significant， showing an inverse correlation. The effects of slope on species richness， species diversity and population richness were inversely proportional， while the effects on species dominance and species evenness were positively proportional. ［Conclusion］ In summary， five environmental factors have different effects on plant diversity. SOC and slope directly affect plant diversity， while slope aspect， water content and altitude indirectly affect plant diversity.

Key words Western Sichuan Plateau;Highway;Plant diversity;Environmental factors

基金項目 国家重点研发计划项目（2021YFB2600103）；四川省交通运输科技项目（2019-ZL-19）。

作者简介 张骞棋（1992—），男，甘肃天水人，工程师，硕士，从事高速公路建设管理。

*通信作者，高级工程师，硕士，从事公路生态环境保护及修复。

收稿日期 2022-11-15；修回日期 2023-01-04

高速公路是发展现代交通业的必经之路［1］。然而，在川西高原生态环境敏感区，修建一条新的高速公路会影响草地原生植物群落的生存环境，破坏小气候，改变微地形［2］。植物多样性是生物多样性的一个分支，它是指以植物为主体，植物与环境之间形成的复合体及与其有关的生态过程的总和。长期以来，环境因子对植物多样性、植物分布以及导致植物多样性格局变化的影响是生态学研究的主要问题［3］。影响植物多样性的主要环境因子有海拔、土壤、坡度、坡向、气候、经纬度等［4］。

植被的物种组成和物种多样性随海拔梯度的变化格局反映了群落环境的变化以及植物群落与海拔梯度的关系［5］。多样性随环境因子发生变化，其中海拔作为一个重要的生态因子，会对物种多样性产生重要影响［6］。土壤是草原生态系统主要的环境因子，土壤化学性质影响着植物生长和多样性指数［7］，与此同时植物又反作用于土壤生态系统。因此，植物群落的多样性与土壤环境因子之间相互作用共同维持生态系统的稳定性，能够反映植物群落和种群的生态适应能力及其环境可塑性机制［8］，较高的土壤含水率可以显著增加植物种类、提高植物生长速度和植物多样性指数［9］；坡度坡向特征能够综合表征生境条件，其与光照、湿度、温度、水分、土壤等因子密切相关，直接决定了植物生长条件［10］，坡度坡向是衡量地形分异的主要属性特征，其对植物多样性的影响是间接的［11］。

该研究调查久治至马尔康（以下简称“久马”）高速公路沿线植被生长状况和植物种的分布情况，通过对调查样方5种多样性指数的计算分析，并结合海拔、土壤、地形等主要环境因子与植物多样性指数之间的关系，综合判定影响沿线植物多样性指数的主要环境因子，为后期久马高速公路沿线植被重建提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

久马高速公路位于川西北阿坝藏族羌族自治州境内，地理位置东经102°14′05″～103°00′47″、北纬 29°54′51″～29°58′50″。东邻黑水、松潘县，南临金川县，西与壤塘县毗邻，北接青海省久治县、甘肃省玛曲县。青藏高原的东南缘，川西北山地向高原的过渡地带。地面海拔在 2 180～5 301 m，平均海拔在3 000 m以上，以东南部梭磨鄉砍竹沟尾部的道沟山最高（5 301 m），以南部党坝乡克尔苦河坝最低（2 180 m）。境内山岳纵横、地势高耸，山河相间，山峰林立，岭谷高差悬殊达 1 800～2 300 m，山川走向为南北向和东西向，构成丘原、山原、高山为一体的高原山地和高山峡谷地貌。

1.2 取样方法及样地设置

2021年8月，在川西北高原沿着久马高速公路沿线设置21个样地，每隔10 km选择靠近公路一侧设置一个样方。采用系统取样法对草本植被进行样方调查，记录每个样方草本植物的物种名、物种高度、频度、总盖度、经纬度、海拔等特征。调查样点共计21个，样点海拔为3 180～3 650 m，样方的平均盖度为93.6%。具体样点信息见表1。

1.3 环境因子

海拔：该环境因子数据来自野外采样记录；

土壤含水率：土壤含水率的测定采用烘干法；土壤有机碳（SOC）：土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾容量法-外加热法［12］。坡度和坡向：根据野外采样记录的经纬度坐标，在ArcGIS 10.6中根据SRTM高程数据计算坡度和坡向。采样点高程数据来自美国国家地理空间情报局（National Geospatial-Intelligence Agency，NGA）和2003年美国国家航空航天局（National Aeronautics and Space Administration，NASA）联合发布的SRTM（Shuttle Radar Topography Mission），空间分辨率为90 m。

1.4 数据处理

应用SPSS 19.0对植物多样性指数间的相关关系进行数据分析，应用Origin9.0绘制了环境因子与植物多样性指数关系的图表。分别选用Patrick丰富度指数、种群丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数对不同草本植物群丛物种多样性特征进行分析和描述。具体计算过程如下：

S为物种丰富度（Richness），即物种的数目；

种群丰富度（SR），SR=（S-1）/lnN；

H′为物种多样性，采用Shannon-Wiener指数，H′=-∑Pi（lnPi）（i=1，2，3，…，S）；

λ为物种优势度，采用Simpson优势度指数，λ=∑Pi2（i=1，2，3，…，S）；

E为物种均匀度，采用Pielou指数，E=［-∑Pi（lnPi）］/lnS（i=1，2，3，…，S）。

S为物种的数目；Pi为第i个种类的个体数量和总个体数N之比。

2 结果与分析

2.1 环境因子对植物多样性的影响

2.1.1 海拔对植物多样性的影响。

由图1可知，物种丰富度的整体变化与海拔的变化趋势呈正比，在海拔3 200 m和3 590 m最小，在3 360 m最大；种群丰富度与海拔的变化趋势呈正比，在海拔3 590 m达到最小值，在3 360 m达到最大值；物种多样性与海拔的变化趋势呈正比，在海拔3 200 m达到最小值，在3 360 m达到最大值；物种优势度与海拔的变化趋势整体呈反比，在海拔3 360 m达到最小值，在3 240 m达到最大值；物种均匀度与海拔的变化趋势整体呈反比，在海拔3 240 m达到最小值，在3 646 m达到最大值。说明，海拔变化与物种丰富度、种群丰富度和物种多样性的变化呈正比且影响较大，海拔在3 200～3 300 m范围内3种多样性指数总体偏小，在3 400和3 600 m 3种多样性指标总体偏大；海拔不是影响物种优势度、物种均匀度2种多样性指数的主要因素。

2.1.2 含水率对植物多样性的影响。由图2可知：物种丰富度、种群丰富度、物种多样性和物种均匀度与土壤含水率的变化整体呈正比，且拟合曲线变化趋势明显，4种多样性指数主要集中在含水率40%～60% 范围内，占总样方的72%；物种优势度与土壤含水率的变化整体呈反比，拟合曲线变化趋势明显，含水率在40%～60% 范围内的样方占总样方数的72%。说明在川西高寒草原雨水充足，土壤含水率在40%～60%范围内的样方占总样方的72%，土壤含水率保持在40%～60%最有利于研究区域草本植被生长，也可促进区域植物多样性演替。

2.1.3

SOC对植物多样性的影响。由图3 可知：物种丰富度、种群丰富度和物种多样性随着SOC的变大呈现减小的趋势，SOC含量为14.70 g/kg时，物种丰富度、种群丰富度、物种多样性达到最大值，SOC含量在60～80 g/kg范围内，物种丰富度出现最小值，且SOC含量在50～70 g/kg范围内的样方数占比达到61%。物种优势度、物种均匀度随着SOC含量的变大呈现变大的趋势，绝大多数样方主要集中在50～70 g/kg范围内，SOC含量为14.70 g/kg时，物种优势度最小，SOC含量为51.96 g/kg时，物种优势度最大；物种均匀度随着SOC的变大呈现整体略微增大的趋势，且拟合曲线变化趋势明显。说明SOC含量对物种丰富度、种群丰富度、物种多样性、物种优势度的影响较大，且在50～70 g/kg范围内出现的样方数较多，SOC含量不是影响物种均匀度的主要因子。

2.1.4 坡度对植物多样性的影响。

由图4可知：物种丰富度、物种多样性随着坡度的增大呈现减小的趋势。坡度在11.57°和33.57°时，物种丰富度达到最小值，坡度在8.13°时，物种丰富度达到最大值，坡度大小对物种丰富度的影响较大，12°以内的样方占比71.4%；种群丰富度随着坡度的增大呈现减小的趋势，坡度在11.57°时，种群丰富度达到最小值，坡度在8.13°时，物种丰富度达到最大值，坡度变化对种群丰富度的影响相对较大，绝大多数样方的坡度范围为8°～12°；物种优势度随着海拔的增加呈现增加的趋势，坡度在8.13°时，物种优势度为最小值；坡度在10.98°时，物种优势度达到最大值。物种均匀度随着海拔的增加呈现增加的趋势，坡度在10.98°时，物种均匀度为最小值；坡度在6.97°时，物种均匀度达最大值。说明，坡度是川西高寒草原植物多样性变化的主要影响因素，物种丰富度、种群丰富度、物种多样性与坡度的变化呈反比，物种优势度、物种均匀度与坡度的变化呈正比。

2.1.5 坡向对植物多样性的影响。

由图5可知：坡向在54.62°时，物种丰富度、种群丰富度出现最大值，坡向在67.44°时，物种丰富度、种群丰富度出现最小值，坡向在150°以内的样方数占比71.4%；物种多样性、物种均匀度隨着坡向的增加而减小，坡向在342.93°时，物种多样性出现最小值；坡向在54.62°时，物种多样性出现最大值；坡向在61.63°时，物种均匀度出现最大值，坡向在203.11°时，物种均匀度出现最小值。物种优势度随着坡向的增加而变大，坡向在54.62°时，物种优势度出现最小值；坡向在203.11°时，物种优势度出现最大值。说明，坡向主要对物种多样性、物种优势度、物种均匀度有较大的影响，所有调查样地中坡向在150°以内的样方数占比71.4%，根据坡向分类标准，有71.4%的样地位于半阴坡和阳坡。

2.2 植物多样性指数间的相关关系

由表2可看出：种群丰富度（SR）与物种丰富度（S）、物种多样性（H′）呈极显著正相关（P＜0.01），与物种优势度（λ）呈极显著负相关（P＜0.01），与物种均匀度（E）相关性不显著；物种丰富度（S）与物种多样性（H′）呈极显著正相关（P＜0.01），与物种优势度（λ）呈极显著负相关（P＜0.01）；物种多样性（H′）与物种优势度（λ）呈极显著负相关（P＜0.01），与其他因子相关性不显著；物种均匀度（E）与物种优势度（λ）呈显著负相关（P＜0.05）。说明种群丰富度与物种丰富度和物种多样性、物种丰富度与物种多样性呈现极显著正相关关系；物种优势度与种群丰富度、物种丰富度和物种多样性呈极显著负相关关系，与物种均匀度呈显著负相关关系。

3 讨论

久马高速公路沿线植物多样性的分布呈现一定规律性的变化，物种丰富度、种群丰富度和物种多样性随着海拔的增加而变大；物种丰富度、种群丰富度、物种多样性和物种均匀度随着土壤含水率的变大而变大，物种优势度随着土壤含水率变大而变小；物种丰富度、种群丰富度和物种多样性随着SOC含量的增加而降低，物种优势度、物种均匀度随着SOC含量的增加而变大；种群丰富度、物种丰富度、物种多样性随着坡度的增大而减小，物种均匀度、物种优势度随着坡度的增加而增加；坡向主要对物种多样性、物种优势度、物种均匀度有较大的影响，所有调查样地中坡向在150°以内的样方数占比71.4%，根据坡向分类标准，有71.4%的样地位于半阴坡和阳坡。环境因子与植物多样性指数间的关系较为复杂，不同研究人员在不同地区得出的研究结论也不一致。吴红宝等［13］在藏北高寒草地的研究结果表明：在一定海拔范围内，物种多样性、物种丰富度随海拔增加而增加，物种均匀度随海拔降低而降低，这些研究结果与该研究所得结论相一致。但是，曲广鹏等［14-15］在青藏高原地区得出的植物多样性指数与海拔的变化通常呈单峰曲线变化，与该研究的结果略有差异，产生的原因主要有：海拔梯度跨度不够大，所选样点均在公路两侧50 m范围内，高速公路的建设已经对植物多样性产生了影响。肖平等［16］在抚顺西露天矿区的研究表明：物种丰富度、物种均匀度、物种多样性随着土壤含水率的增大而增大；孙启越等［9］对油松人工林下植物多样性进行了研究，结果表明，林下植物多样性指数随着土壤含水率的增加而增加；以上研究结果与该研究所得结论类似。王长庭等［17］的研究结果表明，物种多样性、物种丰富度随SOC含量的增加而减少，这与该研究结果中的部分结论相一致；王琳等［18-19］的研究结果显示，SOC对植物多样性指数的影响显著，且SOC对植物的正常生长也有一定的制约作用；坡度对植物的生长条件、水土保持和植物群落结构等都有重要影响［20］。用坡度来研究植被生长状况及植物多样性分布规律，已成为揭示坡度与植物多样性指数关系的前提条件；张起鹏［21］研究表明，坡度越大，物种的多样性越低，坡度的变化主要影响土壤水分、土壤养分等的流失；刘旻霞等［22］的研究结果表明，从北坡到南坡的变化过程中，物种丰富度、物种优势度、物种多样性均呈逐渐减小的趋势，坡向对物种均匀度影响不明显，该结果与该研究结果中物种丰富度和物种多样性的变化趋势相一致，产生差异的原因主要是由于公路建设大面积开挖，对原生植物群落结构产生了巨大的影响，导致物种均匀度和物种优势度与前人的研究结论有所差异。该研究结果显示，有71.4%的样方位于半阴坡和阳坡，且绝大多数位于半阴坡，这与邱波等［23-24］的研究结果相一致，坡向不同，高寒草地的植被类型也不一样。其次，坡向通过影响植物的光合作用、土壤的呼吸作用等间接影响植物的生长和植物群落结构的稳定。

4 结论

该研究主要针对久马（久治至马尔康）高速公路沿线不同环境因子与植物多样性指数之间的关系进行了分析研究，结果发现：环境因子对植物多样性的影响程度各不相同，海拔、土壤含水率、SOC、坡度对部分植物多样性指数的影响较大，各种环境因子之间也是相互制约、相互影响，对于久马高速公路沿线环境因子之间的关系需要进一步进行试验验证。该研究结果可用于久马高速公路工程创面的生态恢复及生境的重建，也可为青藏高原生物多样性保护和生态恢复提供可借鉴的资料。

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