我国秃杉种源选择试验研究进展

尹晓蛟,杨 旭

(湖北生态工程职业技术学院, 湖北武汉 430200)

秃杉为杉科台湾杉属植物,可溯源到第三纪古热带植物区系,冰期以后仅存于我国, 1904年秃杉在我国台湾中部中央山脉被发现,目前也仅分布在我国台湾、湖北、贵州和云南等地区。因为种群数量极为稀少,又极具考古研究价值,秃杉被认定为国家一级濒危珍稀植物。秃杉具有较高的用材价值,相较于杉木和马尾松人工林,秃杉生长更快,是培育大径级珍贵用材和建设国家木材战略储备林的优良树种。具有更高的固碳、涵养水源和保持水土等生态功能,对维护林地地力,保护生态环境,促进人工林的可持续经营与发展具有重要作用[1-2]。为充分保护利用秃杉种质资源,我国多省建立起保护区,挂牌保护,开展研究工作,育苗造林,建立种植基地[3-9]。我国对秃杉的分类、分布、生物学特性、种源试验、育苗技术、造林更新等方面进行了大量研究。该研究就秃杉的分布范围及种源选择的研究近况进行梳理,为秃杉的种质资源保护利用、遗传育种等方面的深入研究做好铺垫。

1 秃杉的分布范围

秃杉是我国特有的珍稀树种,在全球范围内,仅在我国有天然分布区。洪菊生等[10]提到秃杉的自然分布区位于湖北省西南部的利川、贵州省东南部的雷公山、云南省横断山脉西部的怒山和高黎贡山、云南怒江和澜沧江流域。王挺良[11]还补充了一个分布区,即福建鹫峰山脉中南段屏南、古田2县,分布在24°31′～30°08′N,97°00′～109°06′E,垂直分布于海拔800～2 500 m。陈绍林等[7]分析了秃杉在湖北的分布状况,秃杉林主要分布于湖北西部利川市星斗山国家级自然保护区所辖的毛坝、沙溪、凉雾、元堡 4 个乡,以毛坝、沙溪为中心分布区。黄海仲等[12]认为秃杉在云南分布于黎贡山、滇西保山、怒江地区及云龙等地,海拔1 700～2 600 m。在2013年第二次全国野生重点保护植物普查中,云南省维西县发现了巨大的野生杉木植物及其群落,进一步扩大了杉木的自然分布区域[13]。赵峰[14]在有关贵州省秃杉天然分布区的研究中发现,贵州雷公山秃杉林所处地理位置为26°20′25″～26°25′00″N,108°12′00″～108°20′00″E,主要分布在雷公山东南面斜坡中部800～1 300 m的沟谷两侧。秃杉的垂直分布区间与气候条件相关,低海拔地区温度差异比较大,不适应秃杉生长;而高海拔温度差异大、风大、雾大,同样不适应秃杉的生长。

2 种源选择试验研究进展

优良种源的选择是林木遗传育种的重要环节,种源试验在相对一致的环境中进行,可以反映林木种源间生长性状的遗传变异,揭示变异的环境和遗传机制[15]。秃杉的各个自然分布区生境复杂多样,又存在地理隔离,导致秃杉这一物种出现较大的遗传变异[16],长期生长在野生分布区的秃杉,一部分遗传基因的表达受到抑制,直至它们被引种至新环境中,引种地环境可能会解除这种抑制作用,从而在秃杉中产生了种质差异[17]。自20世纪70年代以来我国多地相继开展了秃杉种源试验,覆盖福建、广东、广西、湖南、湖北、安徽、浙江、江西、江苏、四川、贵州、云南12个省(区),试验涉及不同种源生态适应性及抗性差异、种源间苗期和幼林期生长量变异、种源间地理变异、种源区划分和栽培区划等方面,试验成果为各生态区选择适宜的种源造林提供了充分的理论依据。

2.1 种源间生态适应性差异研究生态条件对秃杉的生长影响,不同学者持不同观点。一种观点认为,秃杉不同种源的生 长物候对气候、海拔等的适应性表现不一。洪菊生等[10]、施行博等[18]曾报道全国秃杉引种试验中,协作组在12个省共64个点开展种源试验,建立起全国试验网。在浙江引种的不同种源在抗寒性能方面表现出较大差异,云南龙陵、腾冲、昌宁、湖北利川种源受冻害严重,而贵州种源表现较好。在江苏引种的不同种源、不同家系在面临持续高温干旱气候时表现出明显差异。李晓储等[19]认为不同种源的生态适应性呈现经向东西渐变,纬度偏北经度偏东的湖北利川种源适应性明显优于云南种源。连勇机等[20]对福建省德化葛坑林场收集的云南、湖北秃杉11个种源22个家系应用层次选择决策法进行秃杉优良种源选择,结果表明,在家系中L4、C9、L5、龙陵L、L8、C3、C2、C8、腾冲、L1种源能够适应福建中高海拔山区生长,C10、昌宁C等12个种源生长差,表现为不适合福建中高海拔山区生长。在中山陵引种秃杉的33个种源家系,苗期生长期同样表现出明显的生态适应性差异[21]。

另一种观点认为,秃杉种源间没有明显的生态适应性差异。章健[22]收集贵州、云南、湖北3地5个种源在安徽东至县开展种源育苗试验,试验结果表明,各种源的生态适应性差异不明显。王明怀等[23]分析了引种至广东的8个秃杉种源原产地经度、纬度、年均温度、年降水、海拔与发芽、物候、苗高等 11个指标相关性,结果显示除苗高、苗最大半月高生长与海拔相关显著外,其余相关性都不显著。不同结论的产生或与种源和引种地的气候条件相似程度有关。桂西北营造秃杉人工林的试验中,因引种地与贵州省雷公山、云南西部怒江具相似的气候,选用贵州雷公山种源营造秃杉人工林获得较高生物生产力,证明了种源地与引种地气候条件的相似性与种源在引种地的生态适应性有关[24]。

2.2 种源间苗期和幼林期生长量变异研究林木早期选择理论中提到,性状的早晚期具有相关性。实行对秃杉不同种源苗期和幼林期的生长监测有利于对其成年时的目的性状进行选择,尽早筛选优良种源加以培育和利用,从而有效缩短育种年限和加快育种进程[25]。

大量对种源幼苗和幼林生长变化的研究表明,不同种源间的幼苗高度、地径、发芽率、出苗率、材积生长量等生长性状存在显著差异。

林贤山[26]收集云南、湖北5个产地共17个家系种子于福建进行育苗、造林试验,经过23 a的试验观测,数据结果表明所有秃杉种源树高和胸径在同一立地条件差异达到显著水平。引种地立地条件不同,表现优良的种源也完全不同。宋丛文等[27]统计了湖北省五峰引种的不同种源的秃杉苗高、地径、发芽率、成苗率、胸径生长量和材积生长量等数据并作相关性分析,发现种源间的生长差异非常显著,说明秃杉因种源不同而存在遗传差异。严学祖等[28]研究论述了如何为泸州市筛选和引种优质的秃杉种质资源。在试验中对收集的11个秃杉种质资源的高、径、冠幅、造林成活率、抗旱性5个指标进行统计,种源间生长性状差异极显著。欧阳锦彰[29]选择贵州、云南的6个秃杉种源集中在福建进行造林试验,林龄为22 a时观测结果显示,秃杉种源间各生长因子差异不大,差异不显著。这一结果的出现,或与种源间林木生长存在显著的林龄效应,发育特性随林龄变化存在早晚差异有关[30]。

近年来,多个研究团队围绕秃杉家系的生长性状遗传变异开展研究,欧阳磊[31]在闽南山区德化县不同海拔高度和立地条件建立 4 片秃杉种源和家系试验林,生长到25 a时,每木调查树高、胸径、冠幅和枝下高等生长性状。除少部分生长性状在重复与种源交互作用的差异未达到显著水平外,种源和家系间树高、胸径、材积、枝下高和冠幅等生长性状的差异均达到显著或极显著水平。证明生长性状在种源和家系水平上受强遗传控制,在个体水平上受中等偏下遗传控制。连勇机[32]进一步研究了5年生、15年生和24年生秃杉半同胞家系的树高、胸径、材积和冠幅的变异情况,认为不同树龄秃杉其生长性状的半同胞家系遗传力和单株遗传力受不同程度的遗传控制。秃杉家系间存在丰富的表型变异,这些丰富的表型变异为优良材料的选择提供了参考依据。

2.3 种源地理变异规律研究种源地理变异规律的研究,是研究种源与地理位置之间的关系,为合理区划种源区域和种子调拨界限奠定基础。秃杉的分布区零星散在,呈现不连续性,分布在湖北利川、贵州黔东南、云南滇西山地的秃杉因没有基因交流,在地理上又有数代的隔离,形成了彼此间遗传变异较大的局面[33-35]。大量的秃杉种源的地理变异研究结果主要指向种源变异与经度高度相关,和纬度中度相关,且变异的趋势不连续[36]。施行博等[18]在广西、贵州、安徽开展的种源试验结果表明,秃杉的多数生长性状与产地经度密切相关,其地理变异的趋势,呈东西经向渐变。同一纬度西部种源的苗高、冠幅、侧枝数低于东部种源,同一经度北部种源长势低于南部。在被试材料中,贵州雷公山保护区种源表现力明显优于经度偏西的云南种源和纬度偏北的湖北利川种源。这些种源随地理位置的变异倾向于不连续的遗传变异类型,与东西生态条件渐变直接相关,尤其受不同经度的日照和气温和产地湿度因子控制。对于秃杉种源受产地经纬度影响这一观点,楼浙辉[37]的研究得出了相反的结果,在其进行的种源试验中,选择云南和贵州7个种源引种至江西省乐安县,测量12 a生苗生长指标,从种源树高和胸径生长与经、纬度的变异关系来看,基本上没有显著相关性。王明怀等[38]在一项有关秃杉种源的研究中也认为秃杉不同种源生长性状与地理因子之间不存在显著相关性。这一结果与秃杉自然分布区狭窄,呈零星块状分布,无法形成明显的随经、纬度和海拔变异规律有关。

2.4 种源区划分和栽培区划研究种源区划是种源试验的最终目标之一,是贯彻适地适种源方针的重要前提。多个研究团队针对我国现有的秃杉种源开展了种源区划的研究,为大面积引种栽培秃杉选用良种奠定基础。

王明怀等[23]收集了云南、贵州、湖北3省份的8个秃杉种源36个家系在广东省引种栽培,统计了11年生秃杉的芽、物候、苗高等11个生长性状指标进行主成分分析,结合第一、二主成分聚类分析可将种源分为 3个种源区,即湖北利川种源区,云南昌宁、云南滕冲种源区,云南龙陵、贵州雷公山种源区。其中云南龙陵和贵州种源区种源在广东生长表现良好,适宜在广东引种推广。

全国秃杉种源试验协作组[33]在1988年开展的秃杉全国种源试验中,将收集到的贵州、云南、湖北共12个种源划分为3个区2个亚区:贵州黔东南雷公山种源区、湖北鄂西利川种源区、滇西高黎贡山种源区(分为滇西北贡山和滇西腾冲2个种源亚区)。广西试验点以贵州黔东南雷公山种源生长快,表现好。而湖北鄂西利川、云南贡山种源在广西、贵州造林都无经济价值。

严学祖等[28]开展了针对四川泸州地区的秃杉种源区划分,来自云南、湖北、贵州的11个种源规划入4个种源区:贵州雷公山脉种源区、云南腾冲种源区、云南龙陵种源区、湖北利川河谷种源区。贵州雷公山脉种源区的各种源在引种区都具较高的生长量和较强的抗逆性,是最适宜在泸州引种的种源区。

秃杉的种源地气候决定了其栽培区范围。只有栽培区和原产地的气候因子一致,秃杉引种试验才更容易获得成功,这就需要制定区划来指导不同地区的秃杉栽培。有关秃杉栽培区划研究已有报道,多项种源试验在不同时期、从不同角度对秃杉的多个种源栽培进行区划,有助于秃杉栽培产业的良好布局和发展。广东省自1981年起设置12个试验点开展秃杉引种栽培试验,并以降水量、日照时数等8个气象因子为基础,结合秃杉生长表现将造林区划分为Ⅰ区,粤北区;Ⅱ区,粤东北区;Ⅲ区,粤西沿海丘陵区;Ⅳ区,粤东、粤中丘陵区。其中,Ⅰ区、Ⅱ区为秃杉适宜引种栽培区[39]。

3 展望

种源选择试验作为林木育种的一项基础工作,旨在探索树种的变异性和种源选择潜力,为各地区选择适宜的种源引种造林提供依据。20世纪90年代以来,有关秃杉的研究大量集中在种源选择试验上,从不同种源的生态适应性,苗期幼林期生长量方面展开比较。整个试验过程基本是开展的田间试验研究,所得到的种源变异规律仅是从表型和地理各因子之间的相关性推测而来,为了进一步探究秃杉种源变异的分子基础,后续工作将对树种内群体或种群内进行遗传测定,可选择RFLP分析、RAPD分析、AFLP分析等手段对引种试验区秃杉的遗传多样性问题进行专项研究。

我国针对秃杉的种源试验研究内容从种源与林木生长关系进一步拓展到揭示不同树种地理变异规律,建立变异与地理、气候因子的相关性模型。秃杉种源地理变异规律指向生长量和适应性均表现出明显的地理渐变,且与经度的关系比与纬度及海拔的关系密切。从种源区划和栽培区划分研究结果来看,参与种源区划和栽培区划分的种质资源数量较少,现已开展的试验也并不深入。下一步应注重扩充试验对象范围,划分更准确和全面的种源区和种源亚区,另外在原有的几个试验点基础上扩大进行秃杉引种栽培试验,为秃杉的引种栽培提供更多机会。

从秃杉的保护层面来看,秃杉的优良生态价值和其资源缺乏的现状之间矛盾凸显,需要及时开展综合利用方面的研究,将现有秃杉资源转变为价值可观的商品,才能更有效推动资源保护和利用的进程。

总之,秃杉种源试验的开展,为人工林定向培育和改良奠定了扎实的基础。按照不同的遗传方向,利用种源试验评选出一批优良种源和优良家系,将是加快人工林定向遗传改良的必然趋势。