巴布亚企鹅研究现状与展望

王诗惠，赵诗文，张子豪，罗珺，刘友林，陈 岩，张胜久，王 伟★

（1.北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023；2.大连圣亚旅游控股股份有限公司，辽宁 大连 116023；3.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁 大连 116023）

巴布亚企鹅（Pygoscelis papua），又名白眉企鹅、金图企鹅，属于企鹅目（Sphenisciformes）、企鹅科（Spheniscidae）、阿德利企鹅属（Pygoscelis），与阿德利企鹅（Pygoscelis adeliae）、帽带企鹅（Pygoscelis antarctica）同属。巴布亚企鹅是世界上游泳最快的鸟类，平均时速可达27.4 km/h。成年巴布亚企鹅体长约60～80 cm，体重约6 kg，是继帝企鹅和王企鹅之后体型最大的企鹅物种。巴布亚企鹅的翅喉、翅外部和翅背。为深色，通常被描述为黑色、蓝黑色或灰褐色，体型浑圆，腹部表面从胸部向下为白色。巴布亚企鹅眼睛上方长有明显的长条状白斑，似两条白色眉毛，俗又称白眉企鹅。长条状白斑与眼圈相连，眼角处有一个红色的三角形。头顶分布着不规则白色斑点，喙细长，喙的上下部分为黑色，中间为橘红色。两鳍短而细似翅，上面长有弹性的羽毛，可以利用两鳍快速划水前进。羽毛羽轴宽短，羽片狭窄。

1 巴布亚企鹅分布数量和种群现状

巴布亚企鹅分布主要属于《南极海洋生物资源保护公约》（南极海生委）管理的区域。该公约分为三个统计区域：48 区（大西洋区）、58 区（印度洋区）和88 区（太平洋区）。巴布亚企鹅遍布48 区（包括南极盆岛、南设得兰群岛、危险岛、南桑威奇群岛、南奥克尼群岛和南乔治亚州）和58 区（包括马里恩爱德华王子群岛、克罗泽特岛、赫德岛和克格伦群岛）。目前有2 个描述的亚种，最初主要基于形态学，现在通过遗传学得到证实。巴布亚企鹅指名亚种生活在福克兰群岛，巴布亚企鹅南极半岛亚种生活在南极半岛和亚南极岛屿。巴布亚企鹅繁殖种群分布在极地周围，最小繁殖种群约为30 万对，分布在10个主要地区和岛屿（87 个繁殖地），其中包括大部分亚南极岛屿和南极半岛。恶劣的天气条件会影响种群增长。降雪也会影响繁殖种群规模或繁殖性。

2018 年1 月，《南极遗址名录》在彼得曼岛报告了3516 个巴布亚企鹅巢穴和238 个阿德利企鹅巢穴。Lynch 等。在2013 年通过实地调查评估全球巴布亚企鹅的繁殖对为38.7 万对。Herman 等在2020年全球繁殖的巴布亚企鹅数量和分布的最新情况中估计全球巴布亚企鹅的数量为43.2 万只，约有36.4 万个繁殖对生活在大西洋区。自2013 年以来，全球巴布亚企鹅繁殖种群增加了11.3%。主要归因于南极半岛陆地面积的增加，该半岛经历了气温升高；其海冰范围、厚度和季节持续时间都有所下降。

2 巴布亚企鹅研究现状

2.1 人工饲养技术李莉等研究巴布亚企鹅在繁殖孵化期，雏企鹅未破壳前易出现由于胎位不正或雏企鹅体质较弱等无法自主破壳的情况，可通过人工照蛋观测雏企鹅翻动状态，寻找最佳破壳点，使用经过消毒的镊子、剪刀等细、尖物体辅助破壳。韩涵。等通过计算种蛋受精率和死胚蛋率对比投喂大西洋鲱鱼（Clupea harengus）和毛鳞鱼（Mallotus villosus）对巴布亚企鹅的影响，喜食大西洋鲜鱼对巴布亚企鹅的产卵受精率比喜食毛鳞鱼的巴布亚企鹅群体增高12.9%。但同时食过多的大西洋鲱鱼会对巴布亚企鹅死胚率造成影响，比毛鳞鱼造成的影响高14.6%。张胜久等在2005～2007 年间对同一批企鹅（3 龄）补钙，补钙30d 组和补钙50 d 组孵化率分别提高16%和20%，实验验证了钙量每天补充300 mg，补钙周期维持50 d 能够有效的增加卵壳厚度，提高巴布亚企鹅的孵化率和幼雏生长水平。宋新然等通过对患有白肌病的巴布亚企鹅幼雏进行病理解剖，分析冷冻饵料会导致企鹅需要的VE缺失，适量补充VE能够有效预防白肌病的发生。李艳秋等对孵化中巴布亚企鹅卵的蛋重和蛋形指数进行分析，表明最佳孵化率的种蛋重量区间为125～136 g 和137～148 g。受精卵的孵化率随着蛋形指数的增加而增加，但在蛋形指数为0.83±0.01时，此时为最大值，蛋形指数继续增加则会导致孵化率的降低。

2.2 精子冷冻技术 Waldoch 等报道企鹅精子在保存期间会耗尽糖分和氧气，导致存活率较低；如果在稀释样品后将保温温度缓慢降低至5～10 ℃，或将样品保持在室温18～22 ℃，可能会获得更好的结果。2015 年在圣地亚哥海洋世界的鸟类文化（企鹅邂逅）策展中研究发现一周采取一次精液，冷冻20h对人工授精没有影响。Moreno 研究发现巴布亚企鹅的精子没有受到解冻温度的影响。Tajima 等发现当用冻精输精时，不同染色体重组品系冻精受精率有很大不同。Colombas 等通过对冷冻斑嘴环企鹅精子的研究发现，使用二甲基乙酰胺（DMA）和二甲基亚砜（DMSO）作为企鹅精液冷冻保护剂，对冷冻斑嘴环企鹅的精子，8%DMSO 比6%DMA 更好，可恢复精子更好的运动特性。在巴布亚企鹅的精子冷冻中，冷冻保护剂之间的使用效果没有明显的差异。

2.3 食性分析巴布亚企鹅进食的选择主要包括鱼类、甲壳类、头足类、端足类等。巴布亚企鹅被认为是近岸觅食者，巴布亚企鹅开始在离岸1～13 km觅食，单日觅食行程的最大潜在觅食距离为27 km，对于夜间最大潜在觅食范围增加至53 km。巴布亚企鹅的觅食选择受不同地区和季节影响，巴布亚企鹅捕食最常见的近岸鱼类物种和至少一种最常见的远洋鱼类物种，这表明它们的行为是机会主义的觅食者。在英国的南乔治亚岛，冬季饮食（7～8月）因性别而异：雌性企鹅食用≥87%的甲壳类动物，而雄性企鹅则食用≥83%的鱼类。

巴布亚企鹅主要采食生物种类共计16 科34 种，其中鱼类7 科20 种，主要包括灯笼鱼科Myctophidae、南极鱼科Nototheniidae、裸南极鱼科Harpagiferidae、蜥鱼科Paralepididae、南鲉科Congiopodidae、鳄冰鱼科Channichthyidae、鲱科Clupeidae，灯笼鱼科采食占比最大，占采食种类总数的23%，头足类6 科8 种，主要包括爪乌贼科Onychoteuthidae、枪乌贼科Loliginidae乌贼科Gonatidae、腕贼科Brachioteuthidae、耳乌贼科Sepiolidae、柔鱼科Ommastrephidae，甲壳类2 科4 种，包含磷虾科Euphausiidae 和铠甲虾科Galatheidae，端足类1 科1 种，为泉戎科Hyperiidae，泉戎科采食占比最小，仅占采食种类总数的2%。

2.4 繁殖习性巴布亚企鹅在繁殖期遵循一夫一妻制，在达到性成熟年龄之后（一般2～3 龄），在择偶期会通过鸣叫和衔石行为对心仪对象进行求偶，配对成功后则筑巢产卵。配对成功的巴布亚企鹅繁殖对在巢内进行产卵，产卵前两周，繁殖对进行大量的食物补充，直至产卵前一周，食量下降，雌性企鹅产卵前不采食。巴布亚企鹅孵化期间长时间保持不动，雌雄交替孵卵。巴布亚企鹅的孵化周期为34～42 d，雄性企鹅通常孵卵10～15 d，雌性企鹅孵卵20～25 d。雌性企鹅孵卵交替的频率无明显规律，多由采食欲望及身体状态决定，孵卵轮换的模式从短时间的5 h 到长时间的30 h 不等，或隔天交替孵卵，雌性企鹅则完成50%以上的孵化任务。

2.5 社会行为学研究参照其他鸟类行为分类，巴布亚企鹅的行为分为个体行为和种群间的交互行为，个体行为包含休息行为、取食行为、孵化行为、换羽行为和游泳行为等，游泳行为包含巴布亚企鹅的游泳速度和游泳状态，巴布亚企鹅的游泳状态包括正常游泳状态、俯冲游泳状态、爬升游泳状态、水面漂浮状态、入水状态和出水状态。交互行为指2只或2 只以上的巴布亚企鹅共同产生的行为，包括求偶行为、繁殖行为、育雏行为、攻击行为、防御行为和联系行为等。Lynch 等研究表明企鹅通过热情带有炫耀性的叫声吸引和联系配偶，它的特点是一系列重复的音节对，每对音节都长时间呼气，然后短时间吸气，音节数变化很大。Srensen 等研究表明巴布亚企鹅在潜水时会利用声音刺激进行定向和猎物探测。王京瑞等通过实地观察和资料统计等对人工饲养环境下的巴布亚企鹅行为进行了初步研究，结果显示巴布亚企鹅游泳本能与乞食本能可不通过学习自主产生，并将巴布亚企鹅通信行为（鸣叫）中的警告语言划分为初级警告、次级警告和终极警告。

3 展 望

巴布亚企鹅为南极极地物种之一，栖息地受气候影响、种群受天敌捕杀等复杂问题，其种群数量增长速度缓慢。目前，国外学者对巴布亚企鹅的研究成果较多，而我国对巴布亚企鹅的总体研究较薄弱，缺乏系统性的调查和深入的研究。

为预防我国在巴布亚企鹅饲养中可能产生的问题，需建立巴布亚企鹅饲养的完整体系。（1）建立种群分布资源库，对南极巴布亚企鹅的活动范围与繁殖范围进行整理，进行系统性的野外调查，对栖息地环境做出评估，从而对种群数量与状态进行预测，为巴布亚企鹅的保护与生物多样性调查提供依据。（2）需要对人工饲养条件下的巴布亚企鹅进行行为丰容和环境丰容，预防巴布亚企鹅由于饲养环境的单一、空间范围的约束而出现刻板行为。其次，建立巴布亚企鹅优质精子库，利用精液冷冻保存建立巨大的具有优良性状极地物种公禽的基因库，更好的保护近危物种资源，降低极地物种的引进及饲养成本。（3）为确保巴布亚企鹅在我国的饲养种群中可以正常繁衍，对巴布亚企鹅的进一步研究应聚焦以下方面：第一，健康饲养。建议从养殖健康水质、饲养场地的卫生情况、冷冻饵料处理、血液检测及疾病预防等方面进行改良，关注企鹅的生理健康需求，将其纳入饲养方案，综合有效提升巴布亚企鹅在饲养条件下的生活质量，从而减少发病致死率，提高饲养成活率；第二，人工繁育。强化对巴布亚企鹅的学术研究氛围，成立科研院所，引导饲养工作由健康饲养向健康繁殖发展，不断提高我国在极地物种繁育技术上的专业性；第三，社会宣传。编订巴布亚企鹅饲养的健康手册，增强保护意识。加强海洋馆与动物园的产学研工作，提升社会对其的关注度；第四，保护利用。提高我国在巴布亚企鹅科物种资源保护的综合实力，从而实现巴布亚企鹅在生物多样性保护方面的价值更大化，增强巴布亚企鹅经济价值的可塑性，推动休闲渔业的可持续发展。