人工促进更新米槠次生林群落α多样性分析

林本宽

(尤溪县林业局中仙林业站,福建 尤溪 365100)

由于人类对自然资源的不合理开发利用,例如为了提高单产,将天然阔叶林改变为人工针叶林,而针叶人工林的发展,出现了生物多样性下降、大量物种濒临绝境甚至消失,由此而导致了群落结构简单、地力下降、病虫害频繁、森林稳定性差等一系列问题[1]。随着经济的发展和文明水平的提升,人们逐渐意识到单纯追求经济效益而忽视生态和社会效益并不可取,但长期以来,由于对亚热带常绿阔叶林功能及作用认识不足,使常绿阔叶林遭受严重破坏、面积逐渐减少、森林生态功能严重降低。在阔叶树人工造林尚难大面积推广的情况下,通过人工促进天然更新形成阔叶次生林并进行合理经营,是实现常绿阔叶林保护、林地可持续经营和森林生态功能恢复的较好选择[2]。

福建省是南方重要的林区,依据《福建森林》[3]中森林分区的原则,闽中三明地区森林植被类型属闽中戴云山米槠(Castanopsiscarlesii)林、栲树(Castanopsisfargesii)林、杉木(Cunninghamialanceolata)林、马尾松(Pinusmassoniana)林小区,是福建省山地丘陵中亚热带常绿阔叶林地带面积最大的小区。由于人类活动的长期影响,现有残存的原始林不多,常见的是次生常绿阔叶林,其中米槠林作为亚热带常绿阔叶林中重要的群系之一,自1998年我国实施天然林保护工程以来,引起许多学者极大的关注[4]。群落结构在森林生态系统中具有重要作用,一直是森林生态学的研究热点[5]。任何群落或生态系统类型的物种多样性特征是该生态系统功能维持的生物基础[6],群落多样性是群落生态学研究乃至整个生态学研究中十分重要的内容[7],在许多恢复实践中也把多样性作为评价恢复成功的主要指标之一[8],α和β多样性是物种多样性研究中的2个常用指标,其中α多样性是对群落物种丰富度和均匀度的评估[9],许多研究表明,人为干扰是影响米槠群落结构和多样性的重要因子[10-11],同时也受到区域水、热及土壤等环境条件,人为取样对策(取样面积)的影响[12]。

米槠林作为亚热带地带性植被演替的顶级群落在生态系统中发挥着重要的作用,是福建省优良乡土阔叶树种。福建省尤溪国有林场现有米槠次生林经人工促进更新后已有40 a时间,本研究以此林分为研究对象,对不同间伐方式的米槠林群落结构特征和多样性进行对比研究,了解采伐迹地上米槠次生林发生、发展、更新演替过程,以期为本地区采伐迹地地带性常绿阔叶林植被恢复提供必要的资料和依据[4]。

1 研究区概况

研究区位于福建省尤溪国有林场城关管护站,新阳镇双鲤080-05-30、080-05-70、080-06-20、080-07-40小班,地理位置26°6′N、118°4′E,属戴云山脉森林立地区闽中低山丘陵区,海拔500—700 m,土壤以红壤为主。为中亚热带海洋性季风气候,年均气温18.9 ℃,7月平均气温28.9 ℃,1月平均气温8 ℃,最高气温39 ℃,最低气温-4.5 ℃;年均降水量1580 mm,3—6 月为多雨季节,降水量占全年降水量的56%;年均蒸发量1380 mm,年均相对湿度83%,年无霜期299～322 d,年积温5783～7161 ℃[13]。

试验林改造前为米槠、甜槠等壳斗科为主的阔叶林,20世纪70年代皆伐后劈草砍灌抚育1次,保留萌芽或种子发芽的阔叶树幼苗。1982年,根据不同间伐强度实施人工促进更新,根据定向培育、整体均匀、株树控制、去小留大的原则,保留的树种以壳斗科为主;间伐强度分为强度间伐(约为株树的60%)、中度间伐(约为株树的30%)、弱度间伐(约为株树的10%),以不间伐为对照。间伐作业后封山育林至今。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

2022年,分别在3种间伐强度和对照林分中布设固定标准地。通过外业实地踏查,结合文献[9],并且考虑后续分析环境因子对生物多样性的影响等因素,在间伐更新林分附近以海拔梯度设置对照林分,海拔670 m的标准地作为对照1,海拔520 m作为对照2,3次重复,总计15块标准地。

每块标准地面积20 m×20 m,记录每个样地的经纬度、海拔、坡度和坡向等地形因子。将其平均分成10 m×10 m的4个小样方对乔木层进行每木调查,记录胸径≥5 cm植物的种名、胸径、高度、冠幅等指标;在乔木样方内随机布设2个2 m×2 m和1 m×1 m的小样方分别调查灌木层和草本层,灌木层记录胸径<5 cm植物的种名、平均高度、数量、冠幅等;草本层记录种名、数量、平均高、盖度等。

2.2 数据分析方法

物种组成和α多样性分析采用相对重要值、物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和 Pielou均匀度指数等指标对米槠次生林乔木、灌木、草本层进行比较分析和研究,具体计算公式见参考文献[14]。数据的统计分析处理和作图使用R语言软件(版本4.2.2)完成。

3 结果与分析

3.1 米槠次生林物种—样方累积曲线及模型拟合

由于客观原因,大多数生物多样性和群落调查无法做到全面、系统的调查,如果没有对抽样量是否充分进行考察,其研究结果的科学性令人置疑。因此,在群落研究中需要通过物种累积曲线来判断抽样量是否充分,在抽样量充分的前提下,运用物种累积曲线对物种丰富度进行预测[19]。本研究对15块样地内的乔木、灌木、草本和群落总体所有植物物种数据进行分析并分别绘制物种累积曲线,结果见图1(图中虚线区域上下限包络范围为抽样计算的置信区间)。

图1 米槠次生林乔、灌、草物种—样方累积曲线

从图1可以看出,乔、灌、草的物种累积曲线均表现为初始急剧上升,表明物种增加较快,随着样方数的不断增大上升曲线斜率舒缓,逐渐变为渐近线,新发现的物种数也不断减少,说明在研究区域内乔、灌、草各层次抽样充分,调查的总体数据可用于群落整体物种丰富度分析和预测。利用4种曲线模型对米槠次生林总体物种累积曲线进行非线性拟合求解,结果见表1。

表1 米槠次生林物种—样方曲线模型拟合结果

由表1可知,对数函数AIC值最大,且当样方数为1时,物种数为负值,模型不具有生物学意义;幂函数和洛莫利诺函数AIC值分别排名第2、第3位,且大于对数平方函数,拟合效果不理想。因此米槠次生林物种—样方曲线最优拟合模型选用对数平方函数,方程为S=(2.9804+1.7418logA)2。

在研究区域物种总数目3种外推的计算方法中,Chao算法、Jack一阶刀切法估计的物种总数分别为130±12.89、134±7.45;Bootstrap自助法估计的物种总数为117±4.48,因为标准误差最小,估计精度比较高,所以其估计量比其它2种方法要好。本次研究利用标准地调查法收集到的物种数为102,占自助法物种总数的87.2%。

3.2 不同处理米槠群落物种组成特征

由表2可知,所有的调查样地植物物种总计102种,分属39科58属,科属种中互有相同的物种,且灌木中存在部分乔木树种的幼树,3种间伐处理的科属种丰富度均大于对照。总体统计结果中,以种为基准排序:樟科(Lauraceae)6属14种最多,其次是壳斗科(Fagaceae)3属9种,再次是山矾科(Symplocaceae)1属8种,杜鹃花科(Ericaceae)和山茶科(Theaceae)同为2属6种。个体数中,科排名前5位的是壳斗科、报春花科(Primulaceae)、樟科、山茶科和山矾科,占总科数的63.45%;属排名前5位的是锥属(Castanopsis)、木荷属(Schima)、润楠属(Machilus)、山矾属(Symplocos)、紫金牛属(Ardisia),占总属数的51.78%;种排名前5位的是米槠、木荷(Schimasuperba)、甜槠(Castanopsiseyrei)、山血丹(Ardisialindleyana)、绒毛润楠(Machilusvelutina),占总种数的41.27%。

表2 不同处理米槠次生林科属种组成

重要值常用来衡量某个树种在其相应群落中的地位和优势。乔木、灌木和草本各层次物种依据重要值排名前5位的树种见表3。从表3可以看出,草本层:不同处理的物种数均在3～5种之间,种类较少,强度间伐和对照1处理的芒萁(Dicranopterispedata)、中度和弱度间伐处理的狗脊(Woodwardiajaponica)和对照2处理的深绿卷柏(Selaginelladoederleinii)为草本优势种。乔木层:对照1中甜槠为第一优势种,米槠重要值与甜槠相差不大形成阔叶混交林;而对照2米槠为优势种,所形成的差异与甜槠的生物学特性和环境因素相关,杨梅娇[20]的研究表明,甜槠的群落结构和重要值特征具有海拔梯度效应;3种间伐处理的乔木层均形成米槠为优势种,其它树种伴生的格局,强度、中度、弱度3种间伐强度中,排名前2～5位的树种重要值总和分别为28.08%、30.63%、35.01%;对照1、对照2排名2～5位的树种重要值总和分别为48.48%、39.22%。灌木层中重要值最高的物种是假蚊母(Distyliopsisdunnii)、山血丹和密花树(Myrsineseguinii);排名前5位的灌木重要值总和:强度、中度、弱度间伐分别为45.69%、36.03%、43.27%,对照1、对照2分别为41.85%、43.77%。

由表3可知,乔木层受间伐的影响,弱度间伐、中度间伐重要值排名前2位的树种均为米槠和木荷,米槠与木荷之比分别为1.69、2.15;强度间伐重要值排名前2位的树种是米槠和杉木,米槠与杉木之比为4.11。

3.3 不同处理米槠群落物种α多样性分析

人工促进更新的米槠次生林群落多样性指数见表4。从表4可以看出,乔木层各处理间的物种丰富度大小排序为强度间伐>中度间伐>弱度间伐>对照1>对照2,物种丰富度最大的强度间伐与弱度间伐相差5个物种,与物种丰富度最小的对照2相差13个物种;灌木层的物种丰富度大小排序为中度间伐>弱度间伐>强度间伐=对照1>对照2,物种丰富度最大的中度间伐与最小的对照2相差5个物种;草本层的物种丰富度5种处理均显著低于乔木层和灌木层。稀疏度是以处理中个体数最少的数值为基准,其它处理中随机重复抽取相同数量个体计算出的物种丰富度。稀疏度,乔木层各处理排序为强度间伐>中度间伐>弱度间伐>对照1>对照2,灌木层排序为弱度间伐>中度间伐>对照1>强度间伐>对照2,草本层排序为中度间伐>弱度间伐>对照2>强度间伐>对照1。

表4 米槠次生林不同处理各层次α多样性指数

多样性指数中,Shannon和Simpson指数是物种丰富度和均匀度的综合反映,乔木层与灌木层中各处理之间的排序没有明显的规律性;灌木层平均多样性指数大于乔木层和草本层,该结果与亚热带地区常绿阔叶林的物种多样性特点比较一致[7];草本层由于种类相对较少,多样性指数较低。

均匀度Pielou指数在处理之间排序没有明显的规律性,层次之间Pielou平均指数灌木层>草本层>乔木层。

方差分析结果(表5)表明,米槠次生林α多样性指数不同处理间差异不显著,而不同层次间差异均达极显著水平。

表5 米槠次生林多样性指数方差分析F值

4 结论与讨论

物种—样方累积曲线是研究物种数目和取样面积间量化关系的测度方法。对研究区域的米槠次生林群落乔、灌、草层次的物种—样方累积曲线观察表明,曲线在取样面积增加初期,物种数目均呈快速或较快增长,随后呈较缓慢增长,最后趋于稳定[21],表明抽样充分,可用于调查样地物种组成和预测物种丰富度[22]。选择4种数学模型拟合物种—样方曲线,模型优度评判最优拟合模型选用对数平方函数,方程为S=(2.9804+1.7418logA)2。而基于物种—样方曲线关系的任何模型以及对群落物种数目所作出的估计,其精度都依赖于样本的代表性、抽样尺度以及所涉及的分类群[15],因此结果仅供参考。

米槠次生林在人工促进更新过程中,物种组成较为丰富,群落共有39科58属102种,乔木层中米槠、木荷、甜槠、杉木和绒毛润楠重要值累积达58.26%;灌木层以山血丹、假蚊母、黄绒润楠、木荷和密花树占优,重要值累积达30.92%;草本层以狗脊、芒萁和深绿卷柏为主,重要值累积达79.89%。3种间伐强度处理的科、属、种的总体物种丰富度均大于2个对照;米槠的重要值最高,形成乔木层优势树种;强度间伐和中度间伐排名2～5位的树种重要值总和小于米槠重要值。弱度间伐和中度间伐处理中,重要值排名前2位的都是米槠和木荷,其米槠与木荷之比分别为1.69、2.15;强度间伐中重要值排名前2位的是米槠和杉木,米槠与杉木之比为4.11。可见随着定向干扰强度的增加,对目的物种重要值的影响也逐渐增大。

人工促进更新的米槠林群落经过40 a的恢复,3种间伐强度的林分物种丰富度均大于2个对照林分,Shannon指数、Simpson指数和Pielou指数的排序没有明显的规律性。方差分析表明处理之间差异不显著;乔、灌、草层次之间差异显著;物种丰富度、Shannon指数、Simpson指数和稀疏度大小排序均为灌木层>乔木层>草本层;Pielou均匀度指数与其它多样性指数规律性不一致,原因是Pielou指数计算上由Shannon指数和物种丰富度指数推算而来,但它与物种多样性指数之间并没有明显的相关关系,同样与物种丰富度指数也没有明显的相关关系[23]。草本植物种类较少且分布不均,主要是由于在常绿阔叶林中,林分郁闭度都比较大,林下光照不足,草本层生长空间有限,导致草本层的物种丰富度及多样性指数都较低[24]。天然更新中2个对照林分乔木层树种有差异,由于2个林分海拔不同,高海拔的对照1林分形成甜槠与米槠阔叶混交林,低海拔的对照2林分形成以米槠为绝对优势的阔叶林,乔木层和灌木层的物种丰富度、Shannon指数和稀疏度均随海拔升高而增大,可见环境因素对物种多样性影响明显,结果与古田山保护区森林群落的研究一致[9]。今后将针对环境因素对物种多样性的影响做进一步深入研究。