思茅松无性系生长性状早晚相关研究及早期选择

李思广，李宏斌，姜远标，杨 斌

（1.云南省林业和草原科学院，云南昆明 650201；2.国家林业和草原局思茅松工程技术研究中心，云南思茅650201；3.普洱市职业教育中心，云南普洱 665000）

思茅松（Pinuskesiyavar.langbianensis）是云南省主要的材脂兼用树种，其生态适应性强，生长迅速，产脂量较高，主要分布在云南省普洱市、红河哈尼族彝族自治州、西双版纳傣族自治州景洪市和临沧市的部分县，分布海拔为600～1 600 m[1]。云南省思茅松林地总面积约为56.7 万公顷，立木总蓄积量为6 072.9万立方米[1]。中国是世界上最大的松香和松节油生产国。2016年，云南省松香产量为7.8万吨，松节油产量约为3.5 万吨，思茅松松节油产量占云南省松节油产量的90%左右。

现代林木育种的主要研究内容之一为缩短林木育种周期，加速育种进程。已有研究者开展一些树种主要生长性状遗传规律及其相关性的研究。上世纪80年代以来，国内科研工作者对长白落叶松（Larixolgensis）、杉木（Cunninghamialanceolata）、蒙古栎（Quercusmongolica）、油松（Pinustabuliformis）、火炬松（Pinustaeda）、马尾松（Pinusmassoniana）和尾叶桉（Eucalypturophylla）等树种开展早晚相关及早期选择研究[2-10]，通过早期性状对成熟期的经济性状作出判断，提出最佳早期选择林龄，达到早期选择目的，使造林和营林不盲目进行。

思茅松遗传改良研究主要集中在对松脂产量的改良上，初步揭示松脂产量的遗传变异特征，并选出一批脂用思茅松优良家系和无性系[11-12]，但关于思茅松无性系早晚相关性的研究尚未开展。本研究以思茅松无性系为研究材料，对其树高、胸径和单株材积进行分析，研究早晚期相关关系，建立生长早期预测模型，研究早期选择的效率和适宜的选择林龄，为思茅松无性系早期选择工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省普洱市景谷县的思茅松松脂基地（100°03′E，22°51′N），海拔1 520 m，年均降水量1 235 mm；年均气温21.1 ℃，最冷月（1月）平均气温13.0 ℃，最热月（7月）平均气温24.6℃，≥10 ℃活动积温7 360.9 ℃；5—10月为雨季；土壤类型主要为红壤，西北坡向，平均坡度15°。

1.2 试验设计

选择40 株思茅松高产脂优树。2001年3月整地，7月定植砧木；2002年5月，采集优树穗条嫁接，营建无性系嫁接试验林。采用随机区组设计，6 次重复，6株为1小区，顺坡排列，株行距为3 m×3 m[1]。2002—2016年（2004、2011、2013 和2015年除外）12月采用塔尺测量树高，2005—2016年（2011、2013 和2015年除外）12月采用胸围尺测量胸径。

1.3 指标测定

单株材积（V，m3）计算公式[13]为：

式中，D为胸径（cm）；H为树高（m）。

方差分析线性模型[8]为：

式中，μ为总体平均值；αi为重复效应值；βi为无性系效应；εij为误差。

遗传变异系数（GCV，%）计算公式[8]为：

式中，δ2为遗传方差；为性状均值。

重复力（h2）计算公式[14]为：

式中，F为方差检验值。

为检验树高、胸径和单株材积的稳定性，根据其数据的排列位次，计算不同林龄思茅松无性系树高、胸径和单株材积与15年生思茅松无性系的秩次相关系数（rs），计算公式[15]为：

式中，di为第i对无性系位次的差值；n为无性系组成对数。

遗传相关系数（rgjm）、表型相关系数（rpjm）和环境相关系数（rejm）计算公式[16]为：

式中，j、m为前期各林龄和第15年；σgm、σpm和σem分别为第15年遗传方差平方根、表型方差平方根和环境方差平方根；σgj、σpj和σej分别为前期各林龄遗传方差平方根、表型方差平方根和环境方差平方根；covgjm、covpjm和covejm分别为树龄间遗传协方差、表型协方差和环境协方差。

采用线性回归模型，以早晚林龄比值（t/T）的自然对数为自变量，以相应的表型相关系数（rpjm）为因变量，建立生长性状早晚相关系数估算模型[3]。

式中，A为常数；B为系数。

早期选择效率（E）计算公式[17]为：

式中，Tm和Tj分别为轮伐期林龄和早期选择林龄。

1.4 数据处理

采用SPSS、DPS和Excel软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 思茅松无性系生长性状表型变异

树高、胸径和单株材积均值分别为0.37～11.48 m、5.12～14.08 cm 和0.004 1～0.101 3 m3；遗传变异系数分别为9.7%～24.4%、14.0%～16.8%和33.2%～49.5%（表1）。树高的遗传变异系数随树龄增加而减少；胸径和单株材积的遗传变异系数均随树龄增加有波动。

2.2 思茅松无性系生长性状方差分析及重复力

不同林龄思茅松无性系树高、胸径和单株材积均差异极显著（P<0.01）（表2）。树高、胸径和单株材积的重复力均较高，分别为0.75～0.94、0.82～0.88和0.85～0.89。

表2 不同林龄思茅松无性系生长性状方差分析及重复力Tab.2 Analysis of variance and repeatability forces of growth traits of P.kesiya var.langbianensis clones with different stand ages

2.3 思茅松无性系生长性状的秩次相关分析

不同林龄思茅松无性系与15年生思茅松无性系树高、胸径和单株材积的秩次相关系数均呈极显著水平（P<0.01）（表3）。随树龄增加，树高、胸径和单株材积的秩次相关系数均呈增加趋势。6～13年生思茅松无性系与15年生思茅松无性系树高、胸径和单株材积的秩次相关系数分别为0.88～0.92、0.88～0.98和0.90～0.98，均较稳定。

表3 不同林龄思茅松无性系与15年生思茅松无性系生长性状的秩次相关系数Tab.3 Rank correlation coefficients of growth traits among P.kesiya var.langbianensis clones with different stand ages and 15-year-old P.kesiya var.langbianensis clones

2.4 思茅松无性系生长性状表型、遗传和环境相关系数

不同林龄思茅松无性系与15年生思茅松无性系树高、胸径和单株材积的3 个相关系数均表现为遗传相关系数>表型相关系数>环境相关系数（表4）。随林龄增加，树高、胸径和单株材积的遗传相关系数均呈增加趋势。

表4 不同林龄思茅松无性系与15年生思茅松无性系生长性状的表型、遗传和环境相关系数Tab.4 Phenotypic,genetic and environmental correlation coefficients of growth traits among P.kesiya var.langbianensis clones with different stand ages and 15-year-old P.kesiya var.langbianensis clones

2.5 思茅松无性系树高和胸径早期预测模型及选择效率

树高和胸径生长早晚相关系数估算模型方程为树高RH早-H晚=1.009 9 + 0.220 8ln(x)，相关系数为0.984；胸径RD早-D晚=1.021 4 + 0.161 8ln(x)，相关系数为0.928。两个模型均存在极显著线性相关，可用于估算早晚相关系数和早期选择效率。

思茅松的主伐林龄为31年，更新期为5年，Tm值为36年。将树高和胸径早晚相关系数估算模型方程代入早期选择效率公式，分别计算树高和胸径的早期选择效率（表5）。

胸径的早期选择效率随林龄增加而减少，第5年时达最高；第5年胸径均值仅为5.12 cm，刚达起测径阶，不能进行早期选择。第6年的选择效率排名为第2，从第6年起胸径的遗传相关系数均达0.93以上，秩次相关系数均大于0.88；综合考虑生长状况、选择效率、遗传和秩次相关系数，胸径适宜的早期选择林龄为第6年。

树高的早期选择效率随林龄增加呈先增后减的趋势，第4年时达到最高。嫁接前5年因受嫁接和补接的影响，幼树尚不能发挥其真正的生长特性。综合考虑选择效率、遗传和秩次相关系数，树高适宜的早期选择林龄为第6年。

2.6 树高、胸径早期选择正确率分析

以15年生思茅松无性系的生长性状为目标性状，对树高和胸径进行早期选择验证。入选率为5.0%时，树高性状的入选正确率为100%；入选率为12.5%时，入选正确率较低，仅为40%；入选率为25.0%时，入选正确率为70%。入选率为5.0%时，胸径性状的入选正确率为100%；入选率为12.5%时，入选正确率降为60%；入选率为25.0%时，入选正确率为80%（表6）。树高和胸径在6年生时，入选率为5.0%和25.0%的入选正确率较高，其早期选择效果较为显著。以胸径性状开展早期选择的入选正确率高于树高性状。

表6 生长性状早期选择正确率Tab.6 Accuracy rates of early selection of growth traits

3 讨论与结论

本研究中，树高的遗传变异系数总体随林龄增加而减少，与赖猛[18]对落叶松和马常耕等[4]对杉木的研究结果相似，原因可能是试验林中的弱势单株死亡，其他单株适应环境的能力不断增强。

不同林龄思茅松无性系树高、胸径和单株材积均差异极显著，说明其生长性状变异丰富；重复力均较高，表明生长性状均受遗传控制，利用重复力进行良种选育可靠性较高。

生长性状的年-年相关性可显著提高间接选择效率，是进行早期选择的重要依据。不同林龄思茅松无性系各生长性状的3个相关系数均表现为遗传相关系数>表型相关系数>环境相关系数，说明生长性状主要受遗传控制。随林龄增加，树高、胸径和单株材积的遗传相关系数均呈增加趋势，表明树体越大，各生长性状表现越接近成熟期。这与赖猛[18]对落叶松及马常耕等[4]和胡德活等[14]对杉木的研究结果相似。随林龄增加，树高、胸径和单株材积的秩次相关系数均呈增加趋势；不同林龄思茅松无性系与15年生思茅松无性系的秩次相关系数均达极显著水平；说明可以进行无性系早期选择。

依据树高和胸径的早期选择效率，结合重复力、遗传和秩次相关系数，确定树高和胸径较适宜的早期选择林龄为第6年。大部分无性系生长排序较稳定，但一部分无性系生长较为特殊，被误选或漏选。59 号无性系的胸径、树高生长不一致，按胸径排名（第2），可入选；按树高排名（中游），会漏选。47 号无性系前期和后期生长速度不一致，按前期树高、胸径排名（均排名20 位后），会漏选；按后期树高、胸径生长情况，可入选。89 号无性系前期生长快，后期生长变慢；6年生时其树高排名第3，胸径排名第6；15年生时其树高排名第10，胸径排名第6，会造成误选。进行思茅松无性系早期选择时，应综合考虑树高和胸径，才能提高选择准确率。

利益冲突：所有作者声明无利益冲突。

作者贡献声明：李思广负责研究计划制定、试验调查、数据收集与分析、论文撰写与修改和文献检索；李宏斌负责研究计划制定、论文修改；姜远标负责研究计划制定、数据收集和文献检索；杨斌负责试验调查、数据收集。