水分胁迫对3个品种油橄榄幼苗生理指标的影响

王丽华 余凌帆 李欣欣 叶敏 杜晋城

摘 要：【目的】比较研究四川盆地３个主栽油橄榄Olea europaea L. 品种（‘豆果（Arbeqina）、‘柯基（Koroneiki）和‘阿布桑娜（Arbosana））受持续干旱和水涝胁迫时叶片相关生理指标的响应。【方法】以‘豆果‘柯基‘阿布桑娜实生幼苗为研究对象，在人工模拟干旱和水涝处理后，对3 个油橄榄品种在不同干旱和水涝持续胁迫下叶片的功能性状差异进行研究。【结果】随着胁迫时间的延长，3 个油橄榄品种间叶片的功能性状表现出了一定的种间差异性，3 个品种油橄榄叶片叶绿素含量均呈下降趋势，且下降幅度逐渐增加。3 个品种油橄榄叶片渗透调节物质含量均呈增加趋势，在20 d 时达到最高。3 个品种油橄榄叶片可溶性蛋白和MDA 的含量变化幅度较平缓，而脯氨酸含量和可溶性糖含量呈倍数性增长。同时3 个品种油橄榄叶片POD、SOD 的酶活性表现出升高的趋势，在20 d 时达到最高，且表现出干旱受迫程度明显低于水涝胁迫，表明3 个品种油橄榄对水涝胁迫更为敏感。品种间相比较，随着渗透胁迫程度的加深和时间的延长，‘柯基叶绿素含量减少幅度较小，脯氨酸含量增加幅度较大，叶片POD、SOD 酶活性上升幅度较大。【结论】3 个油橄榄品种在不同干旱和水涝持续胁迫下叶片功能性状差异较大，表现出不同的适应特性，3 个品种中叶片的功能性状‘柯基＞‘阿布桑娜＞‘豆果，供试油橄榄品种中‘柯基对干旱和水涝胁迫的适应性最强。

关键词：油橄榄；干旱胁迫；水涝胁迫；叶片生理特性

中图分类号：S601；S565 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）03—0296—07

油橄榄Olea europaea L. 属木樨科常绿小乔木，是世界上著名的高产优质木本油料经济树种，素有“植物油皇后”美誉[1]，具有很高的营养和经济、保健价值[2]。油橄榄喜光，耐高温，耐烟尘，不耐涝，忌水湿水渍，在地下水位过高的立地条件下易受病害，生长不良，甚至死亡[3]。油橄榄为耐旱树种，但并非喜旱树种[4]。四川省作为中国油橄榄的重要栽培地区，引种栽培油橄榄已有20 多年的历史，现保存有油橄榄树200 万株，占全国总株数的50%，产量居全国首位，占80%[5]，但四川省气候条件与原产地略有差异，夏季高温多雨，冬季干旱少雨，且四川油橄榄大多栽培于山地、丘陵和河谷等地区，易受到旱、涝等土壤水分胁迫的影响。因此，本试验通过人工模拟干旱和水涝处理，比较分析干旱和水涝胁迫处理下不同时间段内3 个油橄榄品种植物叶片生理生化指标的变化规律，综合评价3 个油橄榄品种的抗旱、抗涝性强弱，旨在筛选出抗旱、抗涝综合性较强的品种，为西南地区的油橄榄高产稳产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选择长势基本一致、无病虫害、管理水平相当的2 年生实生盆栽苗：‘豆果（Arbeqina）、‘柯基（Koroneiki）和‘阿布桑娜（Arbosana）为试验材料。

1.2 试验方法

于2022 年2 月把生长健壮、大小相同及无病虫害的2 年生‘豆果‘柯基和‘阿布桑娜 实生苗各70 株，移入营养土∶珍珠岩=3∶1 的基质中，置于遮阴棚下缓苗，棚内平均温度在（28± ４）℃、相对湿度为（70±10）%。移栽缓苗2 个月后，选择健壮、长势整齐、大小一致的植株，将苗木整盆移入盛水的塑料大盆中，采用套盆水淹处理法。

采用完全随机实验设计，设计的处理分别为：1）轻度水淹胁迫，采用套盆水淹处理法，清水浸渍至容器1/2 处；2）轻度干旱胁迫，土壤含水量为田间持水量的50% ～ 55%；3）对照（CK）按常规生产管理浇水。试验期间，采用仪器控制水量，每天 18： 00 根据失水质量补充水分，使各处理的苗木水分稳定在设定范围内。每处理10 盆，处理后每10 d 取样1 次，于晴朗的早上在试验树东、南、西、北4 个方向选取枝条中上部无病害的叶片，并对其各项生理指标连续进行3 次测定。

1.3 测定内容与方法

采用李合生[6] 的方法测定各项生理指标，生理指标测定采用不同枝条上完全展开的第5 ～ 6片真叶。用氮蓝四唑（NBT） 光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD） 活性，用愈创木酚比色法测定过氧化物酶（POD） 活性，用考马斯亮蓝比色法测定可溶性蛋白含量，用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量，用酸性茚三酮比色法测定脯氨酸（Pro）含量，用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，用丙酮- 乙醇混合（1∶1）浸提法测定光合色素含量（叶绿素a 含量、叶绿素b 含量）。

1.4 数据分析

每个处理使用4 次采样的平均数据作1 个重复用于数据分析。所有数据采用Excel 2008 软件处理，数据采用SPSS 20.0 软件进行方差分析（Duncan 新复极差法进行多重比较）。

2 结果与析

2.1 水分胁迫下3 个品种油橄榄幼苗光合色素含量变化比较

由表1 ～ 2 可知，干旱和水涝胁迫下，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果叶片叶绿素含量在10、20、30 d 水分胁迫后变化量差异性显著（P ＜ 0.05），随着干旱和水涝胁迫时间的增加，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果叶片叶绿素含量均呈下降趋势，且下降幅度逐渐增加。在干旱胁迫下处理10 d 后，‘豆果叶片叶绿素含量变化最多，下降最快，干旱时变化率为16.56%，水涝时变化率为21.98%，‘阿布桑娜次之，干旱时变化率为11.54%，水涝时变化率为19.4%，‘柯基较慢，干旱时变化率为10.17%，水涝时变化率为16.08%。在处理30 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果叶片叶绿素含量变化和前面保持一致，均呈下降变化趋势，但下降变化量减缓。在干旱胁迫条件下，‘柯基叶片叶绿素a 的含量减少幅度低于‘阿布桑娜和‘豆果，‘阿布桑娜的減少幅度低于‘豆果。在水涝胁迫后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果叶片叶绿素的含量变化和干旱胁迫时表现相同。从表1 和表2 对比可以发现，水涝胁迫时叶绿素含量变化幅度明显大于干旱胁迫。这可能与油橄榄起源于地中海的生长特性有关，耐旱性较强，耐涝性较弱，而水淹胁迫处理则导致油橄榄幼苗根系呼吸受损，从而影响其正常生长。

2.2 水分胁迫下3 个品种油橄榄幼苗渗透调节物质含量变化的比较

由表3 ～ 4 可知，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗在干旱和水涝胁迫10、20、30 d 后可溶性蛋白含量、MDA 含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量变化量差异性显著（P ＜ 0.05），随着干旱和水涝胁迫时间的增加，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片渗透调节物质含量均呈增加趋势，在处理20 d 时达到最高。‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片可溶性蛋白含量、MDA 含量变化幅度较平缓，而脯氨酸含量和可溶性糖含量均呈倍数性增长，变化幅度均较大。干旱胁迫时可溶性蛋白含量、MDA 含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量增加幅度明显低于水涝胁迫，表明油橄榄对水涝胁迫更为敏感。干旱胁迫处理20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗MDA 含量变化率依次为27.5%、36.17% 和43.65%，而在水涝胁迫20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗MDA 含量变化率依次为31.64%、49.73% 和57.88%。干旱胁迫处理20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗脯氨酸含量变化率依次为57.65%、64.97%、73.36%，而在水涝胁迫20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗脯氨酸含量变化率依次为89.4%、105.32%、123.74%，可以看出水涝胁迫变化率明显高于干旱胁迫。在干旱和水涝胁迫条件下，随着胁迫时间的增加，‘柯基可溶性蛋白含量、MDA 含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量增加幅度高于‘阿布桑娜和‘豆果，表明‘柯基在3个油橄榄品种中抗胁迫能力较强。

2.3 水分胁迫下3 个品种油橄榄幼苗抗氧化酶活性变化比较

由表5 ～ 6 可知，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗在水涝和干旱胁迫处理10、20、30 d 后POD 活性和SOD 活性变化量差异性显著（P ＜ 0.05），且随着水涝和干旱胁迫处理时间的增加，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片POD 活性和SOD 活性变化量均呈增加趋势，变化趋势和渗透调节物质含量变化趋势一致。干旱胁迫时，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片POD 活性在20 d 变化率最高，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的变化率依次为100.84%、153.13% 和178.29%，在30 d 变化率变化幅度放缓，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的变化率依次为75.99%、117.36% 和102.79%，但变化幅度依然高于10 d 的变化率。而３个品种油橄榄幼苗叶片SOD 活性也在20 d 变化率最高，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的变化率依次为41.41%、57.86% 和83.47%，同样在30 d 变化率变化幅度放缓，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的变化率依次为38.28%、42.1% 和48.95%。在水涝胁迫时，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片POD 活性在10、20、30 d 变化率依次为47.03%、56.05%、91.03%，119.12%、161.68% 和181.21%，79.41%、113.32% 和121%；‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片SOD 活性在10、20、30 d 的变化率依次为30.16%、44.34% 和36.44%，91.55%、98.78% 和93.65%，58.45%、64.31% 和63.61%。从两组数据对比来看，在干旱胁迫时‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗叶片POD 活性和SOD 酶活性增加幅度明显低于水涝胁迫，表现出对水涝胁迫更为敏感和不耐受。‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗在水分胁迫时，都表现出一定抗性，随着胁迫時间的增加，在20 d 时达到峰值，随后变化幅度减小。总体来看，‘柯基抗氧化酶活性提高幅度高于‘阿布桑娜和‘豆果，在3 个油橄榄品种中抗胁迫能力较强。

3 结论与讨论

3.1 讨 论

植物叶绿素相对含量的变化是鉴定植物抗逆性的一个重要指标，反映植物在逆境胁迫下同化物质的能力[7-8]，有研究表明，4 个砂梨品种在干旱和水涝条件下，叶绿素变化量与其抗逆性呈正相关性[9]。本试验中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄榄幼苗叶片叶绿素相对含量均随着干旱和水涝水分胁迫时间的持续延长出现不同程度的减少，这与前人[9-13] 关于植物在水分胁迫下叶绿素含量变化的研究结果一致。这种现象说明干旱和水涝水分胁迫下油橄榄幼苗叶片光合色素的分解速率大于合成速率，从而导致叶片光合色素含量下降，使得植物的光合效率下降[14-15]。本试验中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄榄幼苗对水淹处理的耐受性弱于对干旱处理的耐受性，这可能与油橄榄起源于地中海的特性有关，耐旱性较强，耐涝性较弱，从而水淹处理导致油橄榄幼苗根系呼吸受损，使其正常生长受到影响。

丙二醛是膜脂过氧化的中间产物，常常用来反映植物受逆境伤害的程度[16]。‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄榄幼苗经水涝胁迫后，总体来说，叶片 MDA 含量随胁迫时间的延长呈急速增长到缓慢增加的变化趋势，和前人在干旱河谷区典型灌木上的研究结果相同[17-18]，表明随着胁迫时间的延长，油橄榄叶片受到的伤害加大，叶片一定的自我保护功能在减弱甚至丧失。在同一处理时间内，水涝胁迫处理的油橄榄叶片MDA 含量显著高于干旱胁迫，表明水涝胁迫对‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄榄的伤害程度更大。

植物受到外界环境胁迫时，植物为确保正常生长，会通过合成或积累脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质主动适应逆境环境[19-22]。研究表明，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质含量较高，说明细胞渗透调节能力较强，能更好地适应逆境胁迫[23-26]。本试验中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果随着干旱和水涝胁迫时间的延长，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均出现了不同程度的增加，这可能与不同品种的油橄榄在逆境下渗透调节能力的强弱相关，其中以‘柯基增加幅度最大，‘豆果增加幅度最小，说明3 个油橄榄品种中，‘柯基的抗旱抗涝胁迫能力更强，这与前人对7 种油橄榄抗旱性研究的结果一致[27]。‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果叶片渗透调节物质含量在20 d 时到达峰值，随后增加幅度变小，这可能与处理时间过久，超过植物一定耐受能力范围后，植物叶片受到损伤和其机能损伤不可逆有关[28]。

抗氧化酶是逆境胁迫下植物对膜脂过氧化中的酶促防御系统进行保护的酶，逆境胁迫到一定程度时，SOD 和POD 保护酶有较好的协同效应共同抵御胁迫造成的膜伤害，表现出较强的自我调节能力[29-30]。本试验中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果随着干旱和水涝胁迫时间的延长，SOD 和POD 保护酶活性均有不同程度提高，在20 d 时达到峰值，30 d 时变化率减缓但仍高于10 d 时的变化率，并未出现下降趋势，这可能是因为干旱和水涝胁迫的强度还在植物承受能力范围内，植物应对干旱和水涝胁迫还处于积极响应的状态，一定程度上维持着植物在干旱和水涝胁迫后正常的生理生化行为。‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果3 个油橄榄品种中，‘柯基幼苗叶片SOD 和POD 保护酶活性提高幅度最大，‘豆果最小，说明‘柯基的自我调节和抗氧化力更强。

3.2 结 论

通过研究四川盆地3 个主栽油橄榄品种（‘豆果‘柯基和‘阿布桑娜）在不同程度的干旱和水涝胁迫时叶片叶绿素含量、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量等相关生理指标响应表现出一定的种间差异性，说明不同油橄榄品种间在相同生境下抗旱抗涝胁迫适应性差异较大。从上面的测量指标来看，3 个品种中‘柯基抗旱抗涝能力最优，‘阿桑贝娜次之，‘豆果较差。本试验只进行了一些生理性指标的测量，并未对外形和深层机理等指标进行观察测量，因此，可在此生理性指标测量试验的基础上进行深入的研究，如对试验树体的外形指标和内部机理变化等进行一定时期内的采样测试，使水分胁迫对3 个品种油橄榄幼苗研究更具全面性和科学性。

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[ 本文编校：赵 坤]