弱光、低温胁迫下的施肥抗逆效果初探

沈彦汐，吴瑶瑶，廖宗文，王 佳，乔 凯，蔡燕飞

（1.华南农业大学 资源环境学院，广东 广州 510640；2.广东省食品检验所，广东 广州 510435）

0 引言

生态系统中的气候条件对农作物生长有决定性的影响，其中光、温和水的亏缺成为农作物高产稳产的重要限制因子。水的亏缺已有大量研究，取得了水肥一体化、施肥保水等技术成果；而对于光、温亏缺的研究虽多，但多为作物伤害的生理生化机理（酶活性、光合作用下降）以及作物对光温因子的被动响应［1-3］，多囿于对胁迫因子危害的描述方面，鲜有施肥技术对策的研究。近年来施肥技术对策逐渐受重视，但仅涉及某些有机营养和氮肥施用对弱光或低温单一因子的影响［4-5］。采用人工补光或通过烟熏盖膜增温等措施，虽有一定的缓解弱光或低温胁迫的效果，但仍受限于成本和实施条件而难以应用。

本试验在已有研究基础上，进行弱光、低温胁迫量化研究，分析施肥抗逆的可行性。微生物的代谢产物多为有机态营养，是否也具有对弱光、低温的抗逆作用呢？为此，应用培养箱在低温、弱光情况下研究微生物肥和氮肥减量的抗逆效果，并与已知具有抗弱光效果的有机碳营养（α-酮戊二酸，以下简称酮酸）比较，分析光温逆境下的施肥抗逆效果和机制，进而探索施肥抗逆的增产新途径。

1 试验目的及设计

1.1 试验目的

以无机化肥为对照，比较解钾菌（芽孢杆菌Q22 及BS39）、有机碳肥（酮酸）处理的抗光温逆境效果。考虑到弱光、低温逆境条件下的碳氮平衡会受到影响，导致氮过量情况［6-7］，故设立减氮与常规氮处理以验证氮肥减量抗逆效果。

1.2 试验设计

分别在恒温光照培养箱A、B 中进行弱光和低温胁迫试验。弱光条件为光照强度66%（14 520 Lx），光照时间为8 h，温度25 ℃，相对湿度75%。低温试验条件为10 ～20 ℃，光照强度为100%（22 000 Lx）。每盆土1 kg，每盆栽3 株玉米，每处理3个重复。

低温逆境试验，温度开始为10 ℃（2022 年4月15 日至5 月4 日），因温度过低，严重抑制玉米苗生长；然后调高温度为15 ℃（至5 月12 日），玉米苗长势仍差；再调高温度为20 ℃（至5 月21日），但一直呈“僵苗状”，未能恢复正常生长。于是，重新设计低温试验，把低温调为18 ℃进行试验。处理压缩为4 个，除对照外，设微生物肥（芽孢杆菌Q22）和减氮、增氮处理。各处理施肥措施见表1。

表1 不同光温逆境条件的盆栽处理施肥措施

2 材料与方法

供试土壤：华南农业大学农场土，风干后过1 cm 筛备用。w（有机质）23.1 g/kg，w（碱解氮）109.7 mg/kg，w（全氮）1.0 g/kg，w（全磷）5.8 g/kg，w（速效磷）15.7 mg/kg，w（速效钾）57.7 mg/kg，pH 5.4。

供试肥料：尿素，w（N） 46.0%；氯化钾，w（K2O）60.0%；过磷酸钙，w（P2O5有效）12.0%。

供试作物：甜玉米（华美甜9号）。

弱光试验，玉米苗于2022 年4 月13 日移栽至培养箱中，5月6日收获，共生长24 d。

低温试验，玉米苗于2022 年6 月7 日移栽至培养箱中，6月30日收获，共生长24 d。

3 结果与分析

3.1 弱光试验

弱光试验结果显示（见图1），与CK1 处理相比，其他4个处理生物量增幅达27%～33%，且差异显著，4 个处理之间的差异甚少。减氮14%处理（CK2）较常规氮处理（CK1）产量增加29%，表明在弱光条件下，减氮处理有助于提升玉米对弱光的抗逆能力。与酮酸这种已知有抗弱光能力的有机碳营养比较［7-8］，Q22、BS39 2个菌种都显示了同样的抗弱光效果。在弱光情况下，通过减氮处理或选用微生物肥料均有抗弱光逆境的增产效果。

图1 各处理抗弱光效果比较

3.2 低温试验

低温试验结果如图2 所示：T4 处理生物量最高，比CK3处理高50%，且与其他各处理的差异均显著，表明芽孢杆菌Q22有较高的抗低温效果。增氮处理（T6）、减氮处理（T5）生物量均高于对照，减氮处理略优于增氮处理，但差异不显著。这与采用的氮调整幅度偏窄而生长差异不大有关。弱光试验的减氮幅度达14%，增产效果很明显。低温试验把氮调整幅度调低是试图了解减氮8%是否有抗逆效果，结果显示8%的调整幅度过小，差异不显著。

图2 各处理抗低温效果比较

4 讨论

4.1 弱光、低温逆境的生理特征

光和温都是光合作用的必要条件。作物受光温逆境危害的共同生理特征是光合反应受阻和光合产物产生量下降［4，6］，从而影响氮肥的有机转化［8］，尤其是、因碳架不足而积累过多，对细胞产生毒害［4，6，9］，并影响后续的一系列生化过程。而且低温还使酶催化功能下降，影响作物的正常代谢使生长受阻［7］。因此，要消除弱光、低温逆境的危害，就必须使逆境导致的作物碳氮不平衡得以改善。通过施肥提高碳架的供给量或减少无机氮水平都可以恢复碳氮平衡。微生物肥和氮肥减量的抗逆效果均源于其改善碳氮平衡的作用。微生物肥和氮肥减量分别以补碳（有机碳营养）和减氮（无机态氮）的方式改善碳氮平衡，因而有效地缓解了光温逆境的危害。

4.2 微生物肥对弱光低温的抗逆效果分析

弱光、低温对作物危害的主要原因是光合作用减弱，碳架不足。微生物肥处理玉米生长过程中产生大量的有机碳代谢物和生物酶，已是有机态，无须通过光合反应进行矿质营养转化，减少了对自然界二氧化碳和光能的依赖，因此能弥补碳架不足所致的碳氮失调［5］，抗逆效果明显。

本试验选用的芽孢杆菌显示了明显的抗弱光效果，与参比的有机碳营养（酮酸）效果相当。在抗低温方面，芽孢杆菌Q22的效果更加明显，相较于常规氮处理增产率高达50%，是一种有发展前途的功能肥料。

4.3 氮肥减量对弱光低温的抗逆效果分析

弱光、低温导致作物光合反应受阻而碳架不足［4，6-8］，不利于作物的氮同化而导致铵离子毒害［4，9］，春季光温逆境叠加的危害更甚。即使按照测土配方确定的氮肥标准施用量，在弱光或低温条件下也不可避免地出现碳亏缺而导致氮偏多的不平衡。本试验结果表明氮减量可改善这种不平衡状态而获得增产。

2 次试验结果均显示，减氮的效果优于对照，弱光试验减氮14%处理有明显效果，低温试验减氮8%处理也优于对照和增氮处理。如果减氮比例调高，增产效果可能达到显著水平。据此分析，减氮百分比的下限宜调至10%左右。结合弱光试验减氮14%处理的增产效果，高限可设定为15%左右。这样，减氮处理的合适范围大致为10%～15%。

4.4 微生物肥及氮肥减量的抗弱光低温效果比较

施用微生物肥与减少氮肥施用量两者的增产效果都能改善逆境下碳亏缺的碳氮不平衡，但方式不同。前者通过补碳而消除逆境导致的碳亏缺，实现高水平碳氮平衡；后者通过减氮以适应逆境导致的碳亏缺，得到的是低水平碳氮平衡。因而本试验中微生物肥补碳处理的增产效果优于氮肥减施处理。

微生物的种类很多，仅芽孢杆菌就有几十种，本次试验仅试用了2 种，还有很大的选择空间。此外，还有芽孢杆菌以外的多种微生物可供选择。本试验结果显示，氮肥调整的有效范围在10% ～15%，幅度较窄；而微生物不仅种类的选择余地很大，而且在施用浓度及其频率上有相当大的调整范围，因此有更大的技术发展空间。

5 结论

微生物肥和氮肥减量施用都有抗光温逆境的效果。在弱光（66%）条件下，两者有相近的抗逆效果。在非极端低温条件下（18°C），微生物肥的抗低温效果明显优于氮肥减量。

目前气候逆境的研究多为作物生理变化和产量损失方面的描述［1-3］，缺乏施肥抗逆的技术对策研究。本试验结果表明，不直接补光增温，而使用特定肥料及氮肥减施也有明显的抗逆增产效果。也即是说，施肥技术不仅可通过补充土壤的养分亏缺而增产，还可对冲光温逆境而获得增产。这为作物增产和抵御气候灾害提供了新的科技支撑。