北方不冻水域落单中华秋沙鸭及其混合群的越冬对策

郝亚南，田 然，王 卓，赵永斌*，易国栋，刘 军，刘志高

（1.吉林师范大学生命科学学院，吉林四平 136000；2.吉林师范大学教育科学学院，吉林四平 136000；3.河北玉田一中，河北玉田 064100；4.辽宁本溪满族自治县林业有害生物防治检疫野生动植物保护办公室,辽宁本溪 117100）

候鸟都具有规律性往返于固定地点之间的迁徙行为，这是鸟类所处环境限制与其适应自然环境协同作用而产生的一种追寻食物等资源需求的本能反应，是遗传性等内在因素和光照、食物等外在因素所引起的综合性结果，鸟类的迁徙行为并非固定不变，环境的变化会明显改变其迁徙策略[1]。对于一些水鸟而言，因北方水域在冬季冻结而被迫迁徙到南方越冬，但许多地区的不冻水域则会吸引大量本该南迁的水鸟越冬，这些水域在面积、食物供应、气温等方面与南方的越冬地存在明显差异，会影响越冬鸟类的生存[2,3]。因此，研究北方不冻水域水鸟的越冬策略有助于全面了解水鸟的种群数量与分布、生境选择、各种生态因子对鸟类行为的影响，对于珍稀鸟类的保护具有重要意义。

中华秋沙鸭（Mergus squamatus），是第三纪冰川时期生存下来的物种，是我国I 级重点保护动物，目前数量极为稀少[4]。中华秋沙鸭除极少数在中国以外地区越冬外，绝大部分在中国长江流域地区越冬，其中又以赣江、抚河、修水、信江和饶河流域的数量最多[5]。一直以来，人们高度关注中华秋沙鸭的越冬行为，研究都集中位于中国南方的中华秋沙鸭主要越冬地[6-9]，事实上，中华秋沙鸭有在北方不冻水域越冬的习性。早在20 世纪初，人们就发现该种鸟类在俄罗斯远东地区繁殖地下游的不冻水域越冬。之前也存在着少量在我国吉林和辽宁少数不冻水域发现中华秋沙鸭越冬的报道[10]，令人遗憾的是，截至目前尚未有在北方不冻水域中华秋沙鸭的相关研究。基于此，本研究在2020 年12 月—2021 年2 月和2022 年1—2 月在辽宁本溪太子河不冻水域内对越冬的中华秋沙鸭进行观察研究，从集群、觅食、游泳、梳羽、休息等方面探究该水鸟的越冬行为，从而为更好地保护该物种提供重要的研究资料。

1 研究区域概况

本溪满族自治县属于中温带温润气候，冬季平均气温-7.4℃，12 月最低气温-25℃，最高温度3℃；1 月最低气温-18℃，最高温度0℃；2月最低气温-13℃，最高气温0℃[11]。境内的太子河上游有温泉注入，建有大型水库，水库下游则建有多个小型水电站，在各个水电站出水口下游，形成5 处不冻水域（图1），为中华秋沙鸭越冬奠定了环境基础。

图1 本溪样点分布

2 研究方法

2020 年12 月至2021 年2 月以及2022 年12月，每个月进行10 次调查，每次调查时间从8:00开始至17:00 结束。调查自上游1 号观测点开始，使用双筒望远镜搜索鸟类，查找是否有中华秋沙鸭出现，之后采用直接记数法和集团记数法记录当前水域的水鸟种类及数量，如没有发现中华秋沙鸭，则沿着与河岸最近的公路，乘车移动到下一观测点，继续重复上一观测点工作，直至发现中华秋沙鸭为止，然后采用瞬时扫描法，平均每隔1～5min 用望远镜观测一次，并记录此时水鸟的行为。行为定义见表1。

表1 中华秋沙鸭及其混合群的行为定义

观察数据用R 4.1.2 进行统计分析，行为节律以各时间段所有个体各行为发生频次的平均值±标准误表示。节律性变化使用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验，各种行为频率正态分布检验使用shapiro-wilk 假设检验，采用斯皮尔曼（Spearman）相关系数进行相关性分析，使用wilcoxon 秩和检验比对中华秋沙鸭和普通秋沙鸭的行为节律的差异以及潜水时长的差异。另外，本研究还收集了其他文献中江西中华秋沙鸭的越冬行为数据[7,8,12]，并将其与本溪越冬的中华秋沙鸭比较。

3 结果

3.1 研究区域鸟类多样性及中华秋沙鸭混群行为

经观察发现5 个观测地点共有游禽和涉禽11种，分属于鸭科、鸊鷈科、鹭科和秧鸡科。从分布情况来看，绿头鸭、斑嘴鸭和普通秋沙鸭在5个地点都有分布，3 个地点内有小鸊鷈和赤麻鸭分布，2 个地点有中华秋沙鸭分布（表2），其中栖息地与中华秋沙鸭重叠的有普通秋沙鸭、绿头鸭、斑嘴鸭、小鸊鷈和赤麻鸭。

表2 冬季水鸟调查统计

连续2 年均只观察到1 只雄性中华秋沙鸭，且总是与普通秋沙鸭混群，未发现其单独活动。另外，中华秋沙鸭只在2、4 号观测点活动，而普通秋沙鸭则在5 个观测点均有分布，由此可推测中华秋沙鸭虽然与普通秋沙鸭混群，但对越冬栖息地的选择存在特异性，不因混群鸟类而改变。

3.2 中华秋沙鸭及与之混群的普通秋沙鸭越冬期行为节律及相关性

落单中华秋沙鸭最主要的行为是觅食，占越冬总时间的41%，其次是游泳，占总时间的36%，剩下的越冬行为依次是休息，占18%，梳羽占4%，游戏占1%（图2）。

图2 华秋沙鸭越冬行为时间分配

整体看来，中华秋沙鸭游戏(F(7,16)=1.88，P＞0.05)、游泳(F(7,16)=1.02，P＞0.05)、觅食(F(7,16)=1.022，P＞0.05)、梳羽(F(7,16)=1.253，P＞0.05)未表现出显著性，斯皮尔曼相关检验结果表明（图3a），各行为之间的相关性大都不显著（P＞0.05），仅游泳和觅食呈显著负相关（R=-0.71，P＜0.05）。同样，与中华秋沙鸭混群的普通秋沙鸭的各行为均不存在显著性节律变化，斯皮尔曼相关检验结果表明（图3b），休息与觅食存在显著负相关（R=-0.71，P＜0.05），而其余行为均不存在显著相关性（P＞0.05）。

图3 落单中华秋沙鸭与普通秋沙鸭越冬期各种行为发生频率的相关分析

研究表明，落单中华秋沙鸭和普通秋沙鸭所有越冬行为均不存在显著差异（P＞0.05，表3）。而落单中华秋沙鸭与江西鄱阳湖、江西宜黄越冬的中华秋沙鸭在游戏行为方面不存在显著差异，与江西鄱阳湖越冬的中华秋沙鸭在休息、觅食方面差异不显著，但其余行为均呈显著差异（P＞0.05，表4）。表明落单中华秋沙鸭越冬各项行为节律和与其混群的普通秋沙鸭更为接近，而与南方越冬的中华秋沙鸭则差异较大。

表3 落单中华秋沙鸭和普通秋沙鸭越冬行为比对

表4 落单中华秋沙鸭和江西中华秋沙鸭越冬行为比对

4 讨论

4.1 落单中华秋沙鸭的栖息地选择及混群

混群在鸟类中广泛分布，这种行为可以降低被捕食风险并增加觅食成功率，但也存在种间相互攻击、资源竞争以及疾病传染等不利因素[13]。中华秋沙鸭生性较为机警，基本都是同种集群，虽然在越冬期有时并不排斥其他鸟类靠近，但在取食、警戒、休息等行为方面上并不协同一致。然而，本研究落单中华秋沙鸭却总是与普通秋沙鸭混群，这两种物种食性相似[14,15]，觅食高峰时间重叠，也多次发现抢食行为，说明它们之间存在食物竞争关系，但中华秋沙鸭并未与食性不同的鸟类混群，说明这种竞争对中华秋沙鸭的生存并未造成严重影响。本溪太子河不冻水域面积狭小，这会迫使不同种鸟类聚集在一起，绿头鸭和斑嘴鸭数量巨大，且在所有观测地点均有分布，但在整个观测期，并未发现中华秋沙鸭与它们混群，说明该鸟与普通秋沙鸭的混群不是受环境压迫而随机选择的。中华秋沙鸭与普通秋沙鸭同属于秋沙鸭属，在行为习性上存在较多的相似性，多种鸟类的线粒体DNA 分析表明两者亲缘关系接近[16]，对于落单的中华秋沙鸭来说，搜寻食物的能力必然比群体更弱，而被捕食的风险则更大，在无法找到同类的情况下，选择与其亲缘关系较近、行为习性相似的伪同类可能是最优的选择。

然而，虽然中华秋沙鸭总是与普通秋沙鸭混群且不单独活动，但其并未像后者那样在所有观测点均出现，研究发现，2 年间，中华秋沙鸭活动的地点均位于河流转弯处，河湾依靠大山，水流缓慢，遮蔽能力强，人为干扰少。虽然没有石滩，但湖面有结冰，可供中华秋沙鸭休息，这与易国栋[17]、方弟安等[18]研究发现的中华秋沙鸭活动地均具备有石滩分布、水流流速低、人为干扰弱、河流深度浅及有河湾遮蔽等特征相似。相反，普通秋沙鸭频繁活动的1、3、5 观测点地则地形较为宽阔，邻近公路且很少有掩体，与江西中华秋沙鸭越冬地地貌特征差异较大。有趣的是，落单中华秋沙鸭也未与其关系更为接近的斑头秋沙鸭混群，这可能的原因是后者只在1 号观测地活动。由此推测，中华秋沙鸭对栖息地的选择具有特异性。当然，由于我们不能区分不同时间与中华秋沙鸭混群的普通秋沙鸭是否是同一群体，也不能明确这些普通秋沙鸭是否在2、4 观测点以外区域活动，因此无法判断中华秋沙鸭究竟是选择特定的普通秋沙鸭群体还是随机选择在2、4 观测点活动的普通秋沙鸭群体。

4.2 落单中华秋沙鸭越冬行为节律

鸟类在不同环境条件下表现出不同的行为节律，对于非繁殖期的鸟类来说，这是为了获取能量保证生存而对环境因素综合影响作出的应答。辽宁本溪不冻水域的生境与江西中华秋沙鸭越冬地的生境存在明显差异，而差异最大的是气温。研究表明，鸟类通过减少活动以降低能量消耗来抵御低温，例如曾宾宾发现温度的改变会明显影响中华秋沙鸭日活动节律，随着温度降低，中华秋沙鸭取食与休息行为占比增高[8]。上述结果是在温度差异不大的情况下得出的，而辽宁本溪地区冬季最低气温可达-20℃，相对于江西来说中华秋沙鸭需要付出更多能量抵御寒冷，温度对其行为节律的影响应该更大。从落单中华秋沙鸭和江西中华秋沙鸭越冬行为比对来看，绝大多数都存在显著差异，暗示冬季极寒天气可能对中华秋沙鸭行为带来很大影响。然而，需要指出的是本研究对象只是单只个体而非群体，所探究的行为节律具有一定随机性，并且该鸟总是与普通秋沙鸭混群，其行为可能受到后者的影响，经比较发现两者在各种越冬行为方面均不存在显著差异。但遗憾的是，我们并未获得其他地区普通秋沙鸭的越冬数据，因此无法区分这种相似性是由于低温导致的趋同性引起的还是混群成员相互影响而造成的。

4.3 落单中华秋沙鸭在本溪越冬的原因探讨

关于中华秋沙鸭在辽宁本溪太子河流域越冬或者短暂停留很早就有报道[19]，尤其近年来，连续有数量不等的中华秋沙鸭在此越冬，根据对中华秋沙鸭迁徙路线的研究，其中一条为从长白山出发经黄海进入山东再到达长江流域的路线，辽宁本溪地区是该鸟迁徙旅途的节点[20]，毫无疑问，在该地区越冬的中华秋沙鸭个体或者群体是在向南迁徙中留下来的。经观测，本溪越冬中华秋沙鸭到达时间为11 月中旬，而江西鹰潭中华秋沙鸭最早到达的时间为10 月下旬，考虑到中华秋沙鸭完成迁徙花费最少时长为26d[20]，推算正常到达江西越冬的中华秋沙鸭途径辽宁本溪（如果经过的话）的时间要比在此越冬的中华秋沙鸭到达时间早50d 左右，由此看来，辽宁本溪越冬的中华秋沙鸭可能是受某些因素影响而推迟越冬迁徙的群体或者个体。对中华秋沙鸭的详细迁徙路线可知，该鸟对栖息地具有一定的忠实性，考虑到曾有超过10 只的中华秋沙鸭群体在此越冬，2年间我们观察的雄性中华秋沙鸭或许来自于该群体，但尚无法判断这2 只中华秋沙鸭是否为同一个体。

5 小结

本文连续2 年对辽宁省本溪市太子河流域的不冻区越冬的水鸟进行观察记录。分析了中华秋沙鸭在不冻区越冬的群体行为，发现落单的中华秋沙鸭与普通秋沙鸭混群的现象，并且在栖息地选择方面表现出较强的特异性，同时其行为节律与普通秋沙鸭不存在差异。但本溪中华秋沙鸭的行为节律与中国南方江西等地越冬的中华秋沙鸭群体存在明显差异，暗示落单的中华秋水鸭的越冬行为可能受到温度及其混群对象的影响。