茎秆形态性状和产量构成因子对高产型水稻品种抗倒性的影响

陈秀英，黄乾龙，李贤勇，王楚桃，欧阳杰，朱子超，何永歆，蒋 刚，管玉圣，熊 英，黄桃翠*

（1.重庆市大足区农业农村委员会，重庆大足 402360；2.重庆市农业科学院，重庆 401329）

水稻成熟期倒伏不仅会使稻谷产量及稻米品质下降，而且会使收割成本增加[1]，已成为水稻生产中面临的重大难题之一。品种自身的基因型是影响水稻抗倒性的内因和根本[2]。自水稻矮秆基因sd1的发现和利用以来，虽解决了高秆水稻品种的倒伏问题，产量、经济系数也得到大幅度提高[3]，但株高降低限制了植株整体生物量的增加，导致水稻产量长时间无法取得重大突破[4-5]。研究表明增加株高是实现生物产量突破的重要途径之一[6]，随着国家超级稻育种攻关的实施，诞生了一批又一批高生物量杂交水稻品种，并已陆续用于生产，虽提高了产量，保证了粮食的高产稳产，但同时也增大了倒伏的风险[7]。因此，有效解决高产型杂交水稻的倒伏问题对水稻高产稳产和优质生产意义重大。

关于茎秆形态性状对水稻倒伏性的影响前人进行了大量探索，多数研究认为水稻倒伏指数与株高呈显著或极显著正相关[8-9]，与基部伸长节（基部第二伸长节）的长度呈显著或极显著正相关[10-11]，与基部伸长节（基部第二伸长节）茎粗呈正相关[9,12-13]，与基部伸长节（基部第二伸长节）茎壁厚呈极显著正相关[12-13]。然而，也有研究者认为株高与抗倒性没有直接关系[14]，株高并不是抗倒的关键因素[15]，有些抗倒性强的品种的株高反而高于抗倒性弱的品种，水稻基部伸长节间的茎粗亦与倒伏指数呈显著负相关[16]；目前定位到的水稻抗倒相关QTL 对表型变异的解释率亦不高[17]。基于穗型对水稻品种抗倒性的影响，推测产量构成因子可能会影响水稻品种的抗倒性。因此，选择有代表性的水稻材料，从茎秆形态性状和产量构成因子两方面入手，研究其对水稻抗倒性的影响，对抗倒水稻品种培育意义重大。基于此，笔者以5 个高产型水稻品种为材料，研究其倒伏指数与茎秆形态性状、产量构成因子的相关性，阐明茎秆形态性状、产量构成因子对高产型水稻抗倒性的影响，为高产型杂交水稻品种培育提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选择全生育期基本一致、倒伏特性不同的5 个高产型水稻品种，即神农优228、神农优528、神农优452、神农优422、F 优498，由重庆市农业科学院水稻研究所提供。供试水稻品种简介见表1。

表1 供试水稻品种简介

1.2 试验地概况

试验地位于重庆市巴南区南彭镇大石塔村（N 29.35°，E 106.67 °，海拔302 m）的重庆市农业科学院水稻研究所科研育种基地，该区域属亚热带湿润气候，丘陵地形，四季分明，年平均气温18.7 ℃，年均降水量1 000～1 200 mm，降水集中在5—7 月；雾期60～90 d，年均日照时数1 100～1 300 h，无霜期在300 d以上。试验地土壤为典型的潴育水稻土，有机质含量为20.8 g·kg-1，全氮0.121%，全磷0.033%，全钾1.74%，速效磷3.7 mg·kg-1，速效钾78.0 mg·kg-1，pH值6.3。

1.3 试验设计

试验采用单因素完全随机区组设计，以水稻品种为处理，共5 个处理。分别于2021 年3 月20 日、2022年3 月21 日进行播种，于三叶一心期时移栽，株行距为16.67 cm×33.3 cm，每穴2粒谷苗，小区面积66.7 m2，每处理重复3 次，共15 个小区。全生育期施纯N 150～180 kg·hm-2，P2O575～90 kg·hm-2，K2O 90～120 kg·hm-2。其中氮肥总用量的60%、全部磷肥及钾肥总用量的50%作底肥；移栽后7～10 d，以氮肥总用量的30%作追肥；拔节孕穗至破口期以氮肥总用量的10%及钾肥总用量50%作穗粒肥。其他栽培管理参照常规大田种植进行。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 茎秆形态性状及物理特征值测定

于始穗期（7月13日左右），选择生长整齐一致且同日抽穗的分蘖挂牌标记，记录齐穗时间，并在齐穗后25 d 每小区选择标记的单茎3 个，以不同精度的直尺分别测定株高（PH）、重心高度（H）、各节长度[自穗颈节往下分别记为倒一节（N1）、倒二节（N2）、倒三节（N3）、倒四节（N4）、倒五节（基部第三伸长节，N5）、倒六节（基部第二伸长节，N6）和倒七节（基部第一伸长节，N7）]；以天平测定单茎地上部分鲜重（WG）；以游标卡尺测定基部第二伸长节的茎壁厚（BST）和茎粗（BSD）；以茎秆强度测定仪（浙江托普云农YYD-1）测定基部10 cm 茎段的茎秆强度（BRS）。参照杨长明等的方法计算倒伏指数（LI），倒伏指数（LI）=地上部分鲜重（WG）×重心高度（H）/抗折力（RS），其中抗折力（RS）=茎秆强度（BRS）×1/4×两支点间的距离（本试验两支点间的距离为8 cm）。

1.4.2 产量及其构成因子测定

于成熟期（8月20日左右），每小区选择有代表性的中间稻株10 穴，调查有效分蘖；并选择其中3 穴，自然晾晒干，脱粒，调查每穗总粒数、每穗实粒数及千粒重；每小区单独收获、脱粒、晾晒，称重。

1.5 数据统计分析

采用Excel 2010、SPSS22.0 软件进行数据统计分析，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 茎秆形态性状及物理特征值对高产型水稻抗倒伏性的影响

从表2 可以看出，不同倒伏特性的高产型水稻品种茎秆形态性状及物理特征值间存在差异。其中，不同倒伏特性的高产型水稻品种除倒一节长（N1）、倒三节长（N3）、倒五节长（基部第三伸长节，N5）、茎壁厚（BST）、重心高度（H）差异不显著（p＜0.05，下同）外，抗倒伏水稻品种F 优498 的株高（PH）显著高于易倒伏水稻品种神农优228、中抗倒伏水稻品种神农优452、抗倒伏品种神农优422；抗倒伏水稻品种F 优498、神农优422，中抗倒伏品种神农优452 的倒二节长（N2）显著长于、茎壁粗（BSD）显著粗于、鲜重（WG）显著重于易倒伏水稻品种神农优228、神农5 优28；抗倒伏水稻品种F 优498、神农优422，中抗倒伏品种神农优452 的倒四节长（N4）、倒六节长（基部第二伸长节，N6）均显著短于易倒伏水稻品种神农优228、神农5 优28，其倒七节长（基部第一伸长节，N7）显著长于易倒伏水稻品种神农优228、神农5 优28；抗倒伏水稻品种F 优498 的茎秆强度（BRS）显著大于中抗倒伏品种神农优452、易倒伏品种神农优228、神农5 优28；抗倒伏水稻品种神农优422 的茎秆强度（BRS）与中抗倒伏品种神农优452、易倒伏品种神农5优28差异不显著。

表2 不同倒伏特性的高产型水稻品种茎秆形态性状及物理特征值多重比较

从高产型水稻品种倒伏指数与茎秆形态性状的相关性（表3）可以看出，倒伏指数与茎秆不同形态性状间的相关性不同。倒伏指数与倒6 节长（基部第二伸长节，N6）呈显著正相关（p＜0.05，下同），与茎壁粗（BSD）呈显著负相关；与倒一节长（N1）、倒三节长（N3）、倒四节长（N4）、倒五节长（基部第三伸长节，N5）呈正相关；与株高（PH）、倒一节长（N1）、倒七节长（N7）、茎壁厚（BST）、重心高度（H）呈负相关。

表3 高产型水稻品种倒伏指数与茎秆形态性状的相关性

2.2 产量及其构成因子对高产型水稻品种抗倒伏性的影响

从表4 可以看出，不同倒伏特性的高产型水稻品种产量构成因子间存在差异。其中，抗倒伏水稻品种神农优422 的有效穗、每穗粒数显著多于易倒伏品种神农优228、中抗倒伏品种神农优452、抗倒伏品种F优498，与易倒伏水稻品种神农5 优28 差异不显著；抗倒伏水稻品种F 优498 的结实率、千粒重显著高于易倒伏水稻品种神农优228 和神农5 优28、中抗倒伏品种神农优452、抗倒伏品种神农优422。

表4 不同倒伏特性的高产型水稻品种产量及其构成因子的多重比较

从高产型水稻品种倒伏指数与各产量构成因子的相关性可以看出，倒伏指数与各产量构成因子间的相关性不同，与有效穗、每穗粒数呈正相关，相关系数分别为0.367 6、0.012 5；与结实率、千粒重呈负相关，相关系数分别为-0.205、-0.609，但均未达到显著水平。

3 小结与讨论

倒伏指数越小，表明水稻茎秆抗倒伏能力越强；倒伏指数越大，表明水稻茎秆抗倒伏能力越弱。笔者通过研究茎秆形态性状对高产型水稻品种抗倒性的影响发现，高产型水稻品种倒伏指数与倒六节长（基部第二伸长节）呈显著正相关（p＜0.05，下同），与倒六节（基部第二伸长节）茎壁粗呈显著负相关；通过研究产量及其构成因子对高产型水稻品种抗倒性的影响，发现产量构成因子与倒伏指数间无显著相关性。

关于茎秆形态性状对水稻抗倒性的影响，Takayuki 等[10]、张忠旭等[11]均认为倒伏指数与基部第二伸长节长呈极显著或显著正相关，认为该段节间长度越短，稻株的抗倒伏能力越强。本研究与前人研究结果一致。段传人等[12]、肖应辉等[13]认为倒伏指数基部与第二伸长节茎粗呈显著正相关或极显著正相关，认为第二伸长节茎越粗，倒伏指数越大，抗倒力越弱；而关玉萍等则认为倒伏指数与第二伸长节茎粗呈显著负相关，认为第二伸长节茎越粗，倒伏指数越小，抗倒力越强[14]。不同研究者关于第二伸长节茎粗对抗倒性的影响结果存在分歧，本研究与关玉萍等的研究结果一致。

关于产量构成因子对水稻抗倒性的影响研究不多，多从穗型和穗重两方面解析其对抗倒性的影响。笔者研究发现抗倒伏水稻品种的产量构成因子间差异显著，而产量构成因子与倒伏指数间无显著相关性，可能由于品种间有效穗、每穗粒数、结实率、千粒重4个产量构成因子间互作有关。

就水稻抗倒伏与否的内因而言，水稻抗倒伏性除受品种自身的茎秆形态性状影响外，还受茎秆解剖结构特征、茎秆化学成分的影响，全方位系统阐明高产型水稻抗倒性的内因还有待进一步研究。

综合分析，本试验条件下，基部第二伸长节越短、茎越粗的高产型水稻品种的抗倒能力越强。