不同林龄桉树人工林土壤团聚体活性碳组分的分布特征

黄康庭，韦增宾，容常永，艾辉辉，梁建新*，何欣欣

（1.广西壮族自治区国有大桂山林场，广西贺州 542899；2.广西大学林学院，广西南宁 530004）

作为全球陆地生态系统中最大的碳库，土壤有机碳（Organic carbon，OC）储量估计在1 500～2 344 Gt左右，是大气碳库的2～3 倍，植被碳库的3～4 倍。土壤OC储量的微小变化可能对大气CO2浓度和全球气候变化产生巨大影响。提高土壤OC 的稳定性和降低OC 的损耗是当前研究的热点和前沿课题[1]。作为土壤OC 的活性部分，活性有机碳（Labile organic carbon，LOC）组分对土地利用方式的转换较总OC 更为敏感，其中，LOC 包括易氧化碳（Readily oxidizable carbon，ROC）、颗粒有机碳（Particulate organic carbon，POC）、微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、水溶性碳（Water-soluble organic carbon，WOC）和可矿化碳（Mineralized organic carbon，MOC）[2]。可见，土壤LOC 组分存在易被矿化分解、周转周期短等特点[3]。

土壤团聚体作为土壤结构的基本单元，其组成比例能够在诸多物理、化学、生物过程中调控原生矿物和有机物质的相互作用[4]。根据层次结构模型，土壤团聚体能够分为微团聚体（＜0.25 mm）和大团聚体（＞0.25 mm）[5]。在团聚体形成过程中，原生矿物颗粒与惰性胶结物质（如腐殖质和多价金属阳离子配合物）相结合形成微团聚体；同时，微团聚体与活性胶结物质（如真菌菌丝、植物根系、微生物和植物产生的多糖）相结合形成大团聚体[6]，从而导致不同粒级团聚体中土壤OC 和LOC 组分含量存在明显差异。因此，明晰土壤OC 和LOC 组分在团聚体中的分布规律，对进一步了解森林生态系统中土壤碳动态变化具有重要意义[7]。

作为我国分布最为广泛的森林类型之一，桉树人工林对森林经济的发展和净初级生产力的提高具有重大贡献[8]。截至2020 年底，全国桉树人工林面积达到了546 万hm2，其中广西桉树人工林面积约为200 万hm2，居全国首位[9]。前期研究发现，土地利用方式由撂荒地转换成桉树人工林，有助于土壤结构的形成与稳定[10]。但是，在种植桉树过程中，土壤OC 和LOC 组分的动态变化（尤其在团聚体尺度下）仍不清楚。因此，本研究以广西国有大桂山林场为研究区域，选择传统轮伐期内不同林龄桉树人工林土壤及邻近撂荒地土壤为研究对象，针对不同粒级土壤团聚体，测定其OC 和LOC 组分含量，旨在揭示桉树林龄对土壤团聚体OC 和LOC 组分含量变化的影响，以期为维持或提升桉树人工林土壤的碳汇效应提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

本研究在广西贺州市八步区大桂山林场开展，地理位置东经111°20'5″～111°54'39″，北纬23°58'33″～24°14'25″。该区域属亚热带季风性气候，年均气温19.3 ℃，年均降水量2056 mm。地势以低山和丘陵为主，海拔范围在500～900 m，坡度范围在18～23°。成土母质主要为砂页岩，土壤类型为砖红壤，质地为壤质黏土。林下植被种类主要有Allantodia hachijoensi、Cibotium barometz和Allantodia metteniana等。

1.2 试验设计

本研究采用“以空间换时间”的方法揭示土壤团聚体OC 和LOC 组分在种植桉树过程中的变化规律。一般情况下，该方法存在土壤空间异质性的干扰，因此，为了尽量减少该干扰对研究结果的影响，我们选择具有相似地形地貌的桉树人工林样地。在野外调查的基础上，选择了0 a（撂荒地）、1 a、2 a 和4 a 的桉树人工林作为研究对象。每一林龄设置3 次重复，共12 块样地。为了减少空间自相关和避免“伪重复”，样地间距离不小于300 m。在每一块样地中，随机选择一个样方（30 m × 30 m），该样方距离样地边缘不小于100 m。

1.3 样品采集

在每个样方中，随机选择3个次样方（1 m×1 m），在每个次样方表面用塑料袋收集凋落物样品。将3 个次样方中收集得到的3 个凋落物样品混合均匀，共产生12 个混合凋落物样品（4 个林龄× 3 个重复），随后，将混合凋落物样品置于80 ℃烘箱里烘至恒重并称重（见表1）。土壤样品的采集位置与凋落物一致。在每个样方中，用铁铲在0～20 cm 土层收集原状土壤样品于塑料盒中。将3 个次样方中收集得到的3 个土壤样品混合均匀，共产生12个混合土壤样品（4个林龄×3个重复），随后，将混合土壤样品沿自然解理面轻轻掰开，并过5 mm 筛子用于剔除土壤动物、植物根系、凋落物残体和小石块等。此外，在每个样方中，用环刀随机采集3 个土壤样品用于测定全土pH 值、容重、OC和LOC组分含量（表1）。

表1 不同林龄桉树人工林凋落物和原状土理化性质

1.4 土壤团聚体分级

土壤团聚体分级采用湿筛法[11]。采用孔径依次为2 mm、1 mm 和0.25 mm 的筛网对500 g 风干土样进行筛分。设置震动频率、振幅、时间恒定，即过筛时间15 min，上下振幅50 mm，频率1 次·s-1，通过自动筛分仪将土样分为＞2 mm、2～1 mm、1～0.25 mm 和＜0.25 mm 共4 级团聚体（表2），然后测定每一粒级团聚体的OC和LOC组分含量。

表2 不同林龄桉树人工林土壤团聚体组成特征

1.5 土壤理化分析

土壤容重通过环刀法[12]测定，即土壤样品在105 ℃烘箱中烘干至恒重并称重；土壤pH 值通过玻璃电极法[12]测定，其中土水比为1∶2.5（质量∶体积）；土壤OC 采用重铬酸钾氧化法[12]测定，即5 mL 0.8 M K2Cr2O7和5 mL H2SO4加入土壤样品，然后在170～180 ℃条件下沸腾5 min，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤ROC采用刘合明等[13]的方法测定。将0.5 g风干土放入试管中，加入10 mL 0.2 M 混合溶液（1∶6的K2Cr2O7和1∶3 的H2SO4），然后将试管置入130～140 ℃油浴条件下沸腾5 min，待试管冷却后将其中溶液转移至250 mL 玻璃三角瓶，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤POC 采用Cambardella 等[14]的方法测定。将20 g 风干土放入塑料瓶中，加入100 mL 六偏磷酸钠溶液往复振动18 h，将产生的土壤悬浮液滤过53 μm 筛子，然后把筛子上残留的物质洗入干燥的盘子中，在60 ℃烘箱中烘至恒重并称重。

土壤MBC 采用氯仿熏蒸浸提法[15]测定。用0.5 M H2SO4（土壤质量∶浸提液体积=1∶2.5）对熏蒸和未熏蒸土壤进行浸提，然后用熏蒸后土壤K2SO4提取碳减去非熏蒸后土壤K2SO4提取碳来计算MBC，提取系数（KC）为2.64。

土壤WOC采用杨长明等[16]的方法测定。将20 g风干土放入50 mL 离心管中，加入50 mL 去离子水，将离心管在室温条件下以120 rpm 振荡1 h，以1000 rpm离心15 min，然后将产生的土壤悬浮液滤过0.45 μm的滤膜，并测定滤液中的WOC含量。

土壤MOC 采用沈芳芳等[17]的方法测定。将20 g土壤放入1 L 玻璃罐中，在温度25 ℃、田间持水量约60%条件下培养28 d，同时做空白。将若干50 mL 小玻璃瓶（内含10 mL 1 M NaOH 溶液）一次性放入1 L玻璃罐中，在培养第1 d、4 d、7 d、14 d、21 d和28 d时将对应小玻璃瓶取出，并测定吸收的CO2含量。

1.6 统计分析

统计分析均在SPSS 22.0软件中进行，研究结果由3 次重复的平均值表示。单因素方差分析用于评价林龄对凋落物和原状土理化性质的影响。裂区分析用于评价粒级和林龄对团聚体组成比例、团聚体OC 和LOC 组分含量的影响。其中，粒级为主因素，林龄为副因素。粒级、林龄和两者交互作用为固定因素，重复数为随机因素。粒级与林龄间差异通过邓肯检验是否达显著水平。

2 结果与分析

2.1 土壤团聚体有机碳含量

在不同林龄桉树人工林中，土壤OC 含量在＜0.25 mm（14.24～35.37 g·kg-1）粒级团聚体中显著（p＜0.05）高于1～0.25 mm（11.85～31.47 g·kg-1）、2～1 mm（9.90～26.23 g·kg-1）和＞2 mm（7.62～18.23 g·kg-1）粒级团聚体（表3）。随着桉树林龄的增加，土壤团聚体OC含量先升高后降低，桉树林龄为2 a时最高，且显著（p＜0.05）高于其他林龄。

表3 不同林龄桉树人工林土壤团聚体OC含量分布特征

2.2 土壤团聚体易氧化碳含量

在不同林龄桉树人工林中，土壤ROC 含量在＜0.25 mm（3.36～4.26 g·kg-1）粒级团聚体中显著（p＜0.05）高于＞2 mm（2.26～2.94 g·kg-1）粒级团聚体（表4）。在各粒级土壤团聚体中（除2～1 mm 粒级以外），ROC含量在不同林龄间差异不显著（p＞0.05）。

表4 不同林龄桉树人工林土壤团聚体ROC含量分布特征

2.3 土壤团聚体颗粒有机碳含量

在不同林龄桉树人工林中，土壤POC 含量在＜0.25 mm（2.20～6.72 g·kg-1）和 1～0.25 mm（2.74～6.32 g·kg-1）粒级团聚体中显著（p＜0.05）高于＞2 mm（1.85～4.31 g·kg-1）粒级团聚体（表5）。随着桉树林龄的增加，土壤团聚体POC 含量先升高后降低，桉树林龄为2 a 时最高，且显著（p＜0.05）高于其他林龄。

表5 不同林龄桉树人工林土壤团聚体POC含量分布特征

2.4 土壤团聚体微生物量碳含量

在不同林龄桉树人工林中，土壤MBC 含量在＜0.25 mm（163.44～229.12 mg·kg-1）粒级团聚体中显著（p＜0.05）高于2～1 mm（129.07～205.05 mg·kg-1）和＞2 mm（108.26～170.05 mg·kg-1）粒级团聚体（表6）。随着桉树林龄的增加，土壤团聚体MBC含量先升高后降低，桉树林龄为2 a 时最高，且显著（p＜0.05）高于其他林龄。

表6 不同林龄桉树人工林土壤团聚体MBC含量分布特征

2.5 土壤团聚体水溶性碳含量

在不同林龄桉树人工林中，土壤WOC 含量在＜0.25 mm（100.17～124.58 mg·kg-1）粒级团聚体中显著（p＜0.05）高 于1～0.25 mm（83.21～117.00 mg·kg-1）、2～1 mm（73.17～106.32 mg·kg-1）和＞2 mm（55.23～93.99 mg·kg-1）粒级团聚体（表7）。随着桉树林龄的增加，土壤团聚体WOC 含量先升高后降低。在＞2 mm、2～1 mm 和1～0.25 mm 粒级团聚体中，土壤WOC 含量在种植桉树1 a 时最高，而在＜0.25 mm 粒级团聚体中，土壤WOC含量在种植桉树2 a时最高。

表7 不同林龄桉树人工林土壤团聚体WOC含量分布特征

2.6 土壤团聚体可矿化碳含量

在不同林龄桉树人工林中，土壤MOC 含量在＜0.25 mm（68.78～163.90 mg·kg-1）粒级团聚体中显著（p＜0.05）高于2～1 mm（75.20～117.26 mg·kg-1）和＞2 mm（82.75～110.42 mg·kg-1）粒级团聚体（表8）。随着桉树林龄的增加，土壤团聚体MOC含量先升高后降低。在＞2 mm 和＜0.25 mm 粒级团聚体中，土壤MOC 含量在种植桉树2 a时最高，而在2～1 mm 和1～0.25 mm 粒级团聚体中，土壤MOC 含量在种植桉树1 a时最高。

表8 不同林龄桉树人工林土壤团聚体MOC含量分布特征

3 结论与讨论

明晰土壤OC 在不同粒级团聚体中的分布对评价土壤肥力和健康水平具有重要意义[4]。一些研究发现，在土壤生态系统中，大团聚体（＞0.25 mm）是由微团聚体（＜0.25 mm）在活性胶结物质作用下逐级团聚而成[5]。同时，大团聚体能够物理保护土壤有机质（organic matters,OM），从而导致土壤OC 在大团聚体中积累[6]。但是，本研究却得出相反的规律。在不同林龄桉树人工林中，土壤OC 含量主要分布在微团聚体中（表3）。这与Six 等[18]得出的结论相似，他们认为微团聚体具有较大的比表面积，更能吸附来自植物根系分泌和凋落物残体的OM；同时，土壤微团聚体由原生矿物颗粒与惰性胶结物质凝聚而成，具有较稳定的结构。与微团聚体相结合的土壤OM 很难被微生物分解利用。因此，土壤微团聚体中OC 含量处于较高水平。

作为活性胶结物质，土壤LOC 组分在团聚体形成与稳定过程中扮演着关键角色。土壤LOC 各组分在团聚体中的分布规律如下：1）＜0.25 mm 粒级团聚体中含有较高的ROC含量（表4），这与Li等[19]的研究结果相似。他们发现在＜0.25 mm 粒级团聚体中ROC 对环境变化的响应不敏感且很难被微生物分解利用。因此，＜0.25 mm 粒级团聚体更有利于ROC 的积累。2）土壤POC 主要分布在微团聚体中（表5），这主要是因为微团聚体具有较小的空隙和较低的O2浓度，从而抑制了微生物对POC 的矿化分解[16]。3）土壤MBC含量在＜0.25 mm 粒级团聚体中最低，而在＞2 mm 粒级团聚体中最高（表6），这与Wang 等[20]的研究结果一致。这主要是因为在＜0.25 mm 粒级团聚体中含有较多的ROC，能够为微生物的生长提供更多的碳源，从而使＜0.25 mm粒级团聚体中MBC含量较高。4）土壤WOC 含量随着团聚体粒级的减小而升高（表7），这是因为微团聚体较大团聚体具有更大的比表面积，能够吸附更多的土壤WOC[4]。5）土壤MOC 含量在团聚体中的分布规律与POC相似（表8），是因为POC能够被土壤微生物快速分解，从而转化为MOC[10]。

如上所述，不同林龄桉树人工林土壤OC 和LOC组分主要分布在微团聚体（＜0.25 mm）中。根据微团聚体理论[18]，土壤微团聚体的形成被认为是发生在OM、多价金属离子和中性黏土之间的固相反应。与土壤微团聚体相结合的OM 被物理性保护，不易与微生物相接触，从而导致土壤OC 和LOC 组分在微团聚体中积累。同样，本研究也支撑了该理论，表明在种植桉树过程中，土壤微团聚体的形成对土壤固碳具有重要意义。

随着桉树林龄的增加，土壤OC 和LOC 组分（包括ROC、POC、MBC、WOC和MOC）含量呈先升高后降低趋势，桉树林龄为2 a 时处于最高水平。在森林生态系统中，林木本身作为土壤OM 的主要来源，可以通过根系分泌物和凋落物残体向土壤输入OM。在种植桉树前期（0～2 a），由于根系系统的生长和凋落物数量的积累（表1），土壤OC 和LOC 组分含量有所提升。但是，在种植桉树后期（2～4 a），由于桉树逐年衰老，凋落物数量逐渐减少（表1），从而导致土壤OC 和LOC 组分含量有所降低。此外，2 a 桉树人工林具有相对稳定的土壤团聚结构，有助于保护土壤OM[18]。因此，土壤OC 和LOC 组分在2 a 桉树人工林中积累。

在不同林龄桉树人工林中，土壤团聚体OC 和LOC 组分含量随着团聚体粒级减小而显著升高，从而导致更多的土壤OC 和LOC 组分分布在＜0.25 mm 粒级团聚体中。随着桉树林龄的增加，土壤OC 和LOC 组分含量呈先升高后降低趋势，桉树林龄为2 a 时最高，表明该林龄桉树人工林土壤中积累了更多的OC 和LOC 组分。因此，种植桉树2 a 以后，应注意土壤有机碳的积累，从而维持桉树人工林土壤的碳汇效应。