溪蟹亚科中国淡水蟹一新记录种——缅甸拟刺溪蟹（十足目：溪蟹科）

李洋洋，史博洋，徐一扬 ，潘达

（1. 南京师范大学生命科学学院，江苏省生物多样性与生物技术重点实验室，南京 210023；2. 中国科学院水生生物研究所博物馆，武汉 430072；3. 湖北博得生态中心，武汉 430079）

淡水蟹指一类栖息在陆地淡水生境中，并能够完全独立于海洋环境完成其生活史周期的蟹类，在淡水生态系统中起关键作用（Yeo & Ng，2007）。中国是淡水蟹类物种多样性最高的国家，已记述发表共369个种和亚种（截至2023年2月，楚克林等，2018；吕阳奇等，2020；Wanget al.，2020；Huanget al.，2021；Panet al.，2021，2023；Tanet al.，2021；Shiet al.，2022；Wanget al.，2022），其中溪蟹科Potamidae Ortmann，1896 物种占比高达91%，且全部为近溪蟹亚科Potamiscinae Bott，1970 物种（楚克林等，2018）。

云南省位于中国西南部，多样的地貌特征和异质的生态条件塑造了该区域丰富的遗传多样性和物种多样性（刘春晖等，2021），该区域也是中国溪蟹科多样性和特有性最高的省份（楚克林等，2018）。2022 年6 月24 日，通过对云南省德宏傣族景颇族自治州的淡水蟹类野外调查，采集到1种和所有已记述物种形态差异显著的淡水蟹类标本，通过形态学分类厘定确定该标本为溪蟹科溪蟹亚科Potaminae Ortmann，1896 物种，系中国首次发现。该物种的发现，进一步丰富了我国的淡水蟹的物种构成。本研究对该物种进行了形态学鉴定与描述，并基于16S rRNA基因解析了该物种的系统发生关系。

1 材料与方法

1.1 材料

18只淡水蟹标本（NNU10210-1-1、NNU10210-1-2、NNU10210-1-3、 NNU10210-1-4、 NNU10210-1-5、NNU10210-2-1、NNU10210-2-2、NNU10210-2-3、NNU10210-2-4、NNU10210-2-5、NNU10210-3-1、NNU10210-3-2、NNU10210-3-3、NNU10210-3-4、NNU10210-3-5、NNU10210-4-1、NNU10210-4-2 和NNU10210-4-3）于2022 年6 月24 日采自云南省德宏傣族景颇族自治州瑞丽市弄岛镇，室温浸置于95%乙醇中，保存于南京师范大学（NNU）生命科学学院，江苏省生物多样性和生物技术重点实验室。

1.2 形态鉴定与测量

使用体视显微镜（Nikon SMZ645）对采集标本进行形态观察、鉴定，并使用数显游标卡尺测量标本的形态数据（精度0.01 mm）。与缅甸拟刺溪蟹Paratelphusula burmensis（Bott，1966）正 模 标 本（MBA 58b）形态学特征进行比对（Bott，1966，1970；Yeo，2000），对标本NNU10210-2-1 的关键形态特征进行描述，对NNU10210-2-1 和NNU10210-2-2 标本拍照记录。形态学描述术语沿用《中国动物志节肢动物门 甲壳动物亚门 软甲纲 十足目 束腹蟹科 溪蟹科》（戴爱云，1999）和Davie 等（2015）的标准：雄性第一腹肢（male first gonopod，G1），雄性第二腹肢（male second gonopod，G2）。

1.3 分子系统发生研究

使用北京擎科生物科技股份有限公司的动物基因组通用DNA 提取试剂盒，按照说明书从鳃组织中提取缅甸拟刺溪蟹基因组DNA，利用PCR 扩增线粒体16S rRNA基因片段。扩增体系为20 µL，扩增条件：95 ℃ 3 min；94 ℃ 40 s，45 ℃ 40 s，72 ℃1 min，35 个循环；72 ℃ 7 min，4 ℃保存。扩增产物送北京擎科生物科技股份有限公司测序。扩增得到的序列使用MAFFT 7.149b（Katoh & Standley，2013）进行比对，使用Trimal 1.2（Capella-Gutierrezet al.，2009）修剪比对后的序列，设置为默认参数。从NCBI 数据库下载拟刺溪蟹属Paratelphusula近缘种（4 属8 种）和云南省分布的其他淡水蟹类的16S rRNA基因序列，并将拟地蟹科Gecarcinucidae物种（琼山束腰蟹Somanniathelphusa qiongshanensis、镰刀束腰蟹S.zanklon、漳浦束腰蟹S.zhangpuensis）作为外群（表1），采用最大似然法（Maximum-Likelihood method，ML）和IQ-TREE 2.2.0（Minhet al.，2020）构建系统发生树，设置参数为-m MFP自动选择最优碱基替代模型。

表1 本研究所使用的所有物种和16S rRNA基因GenBank登录号Table 1 Species and GenBank accession number of 16S rRNA genes used in this study

2 结果与分析

2.1 形态描述

溪蟹科Potamidae Ortmann，1896

溪蟹亚科Potaminae Ortmann，1896

拟刺溪蟹属ParatelphusulaAlcock，1909

缅甸拟刺溪蟹Paratelphusula burmensis（Bott，1966）

NNU10210-2-1：雄性，成体，头胸甲长31.21 mm，宽40.57 mm。采自云南省德宏傣族景颇族自治州瑞丽市弄岛镇陈氏柚子种植基地（97°66′17″E，23°88′08″N，海拔725 m）。采集时间：2022 年6 月24日。

鉴别特征：头胸甲光滑，外眼窝角三角形，略向内指，前侧缘具4 个尖锐鳃齿（图1：A）。第三颚足坐节具明显纵沟（图2：A）。第七、八胸节中纵缝具一横脊（图3），G1 末节末端尖，明显向腹外侧弯曲，末节背叶着生刚毛，具明显的G2 沟（图2：B）。

图1 缅甸拟刺溪蟹（NNU10210-2-1）（李洋洋 摄）Fig. 1 Paratelphusula burmensis （NNU10210-2-1）（photoed by Li Yangyang）

图2 缅甸拟刺溪蟹（NNU10210-2-1）（李洋洋 摄）Fig. 2 Paratelphusula burmensis （NNU10210-2-1）（photoed by Li Yangyang）

图3 缅甸拟刺溪蟹（NNU10210-2-1/2）（李洋洋 摄）Fig. 3 Paratelphusula burmensis（NNU10210-2-1/2）（photoed by Li Yangyang）

描述：头胸甲光滑，明显隆起，颈沟浅，胃区和心区之间的H 形沟稍浅，分区明显（图1：A）；额后叶、眼后隆脊突出，两者相连，有一短纵沟相隔；额区前缘稍弯向下方，前缘中部略凹；外眼窝角三角形，略向内指，前侧缘列生4 个尖锐鳃齿（图1：A）。第三颚足长节的宽度约当长度的1.3 倍，坐节长度约当宽度的1.4倍，外肢粗壮，具壮鞭（图2：A）。

两螯不对称，长节背缘具一近末端齿；腕节具细微突起，内末角具一锐齿。螯足前节具细微颗粒状凹点，不动指稍长于可动指，两指内缘具大小不等的钝齿，合并时有宽窄不等的空隙（图1：A、B）。步足光滑，细长，末对步足前节的长度约当宽度的2.3倍，与指节大致等长，指节具齿（图1：A）。

雄性腹部窄三角形，第六节的宽度约当长度的2.1 倍，尾节近正三角形，宽度约当长度的1.4 倍（图1：C）。胸部腹甲沟中等深度，胸甲缝间隔沟窄，第七、八胸节中纵缝较长，且具一横脊（图3：A）。自然位置下，G1末端约抵腹锁突，次末节约当末节长的3 倍，末节先膨大后向腹外侧弯曲趋尖，G2 长于G1（图2：B、C、D）。雌性腹部卵圆形，边缘具刚毛，第六节宽度约当长度的2.8 倍，尾节宽三角形，宽度约当长度的2.2 倍，略短于第六节，生殖孔卵圆形，开口向内。

2.2 形态测量分析

对采集标本的形态数据进行测量，并与缅甸拟刺溪蟹模式标本（正模：♂，MBA 58b；副模：♀，MBA 58b；其他标本：MGE Ⅲ 195，ZSI 4047/1）的形态数据比对，发现本研究所采标本的主要形态特征量度与缅甸拟刺溪蟹模式种基本相符。模式标本头胸甲长17.0～42.8 mm，头胸甲宽22.7～57.7 mm，所采标本头胸甲长25.19～41.16 mm，头胸甲宽33.16～52.49 mm，均在模式标本长宽范围内。

2.3 分子系统发生分析

构建的系统发生关系表明，采自云南省德宏傣族景颇族自治州瑞丽市弄岛镇的缅甸拟刺溪蟹，隶属于溪蟹亚科拟刺溪蟹属，并与隆背拟刺溪 蟹Paratelphusula gibbosa（Ng & Kosuge，1999）聚为一支，结果均得到显著支持（图4）。

图4 基于16S rRNA基因的缅甸拟刺溪蟹和其他淡水蟹类物种的ML系统树Fig. 4 ML phylogenetic tree for Paratelphusula burmensis and other freshwater crabs based on mitochondrial 16S rRNA genes

3 讨论

拟刺溪蟹属由于第七、八胸节中纵缝有一横脊而被归于溪蟹亚科（Yeo & Ng，2007）。在溪蟹亚科中，拟刺溪蟹属与棘刺溪蟹属AcanthopotamonKemp，1918 和叶刺溪蟹属LobothelphusaBouvier，1917 在形态上非常相似。学者认为以上3 属应当归于1 属（Klauset al.，2017；Patiet al.，2019）。也有学者认为拟刺溪蟹属具备一些独特的形态学特征：胸甲明显隆起，相对光滑、无毛；步足光滑、细长；头胸甲前侧缘具4 个规则排列的鳃齿；G1 末节腹侧有明显的刚毛等（Yeo，2000；Yeo & Ng，2007），应当被作为1个独立有效的属，与棘刺溪蟹属和叶刺溪蟹属区分开。

Yeo 和Ng（2007）对拟刺溪蟹属的分类厘定较为合理，且已有形态学研究支持将拟刺溪蟹属、棘刺溪蟹属和叶刺溪蟹属归为不同的属（Shiet al.，2022）。基于此，本研究沿用该属的分类关系，溪蟹亚科拟刺溪蟹属共记录了4个物种：达亚娜拟刺溪蟹P.dayana（Alcock，1909）、勃固拟刺溪蟹P.peguensis（Rathbun，1905）、缅甸拟刺溪蟹和隆背拟刺溪蟹。本研究所记述物种为缅甸拟刺溪蟹。

缅甸拟刺溪蟹模式标本采集于缅甸克钦邦八莫市伊洛瓦底江上游（Bott，1966），本次标本采集于中国云南省德宏傣族景颇族自治州弄岛镇陈氏柚子种植基地，两地相邻，水系相连，自然地理条件基本相同，具备淡水蟹扩散条件。

缅甸拟刺溪蟹正模标本头胸甲明显隆起、光滑，前侧缘具4个明显突出的鳃齿；两螯不对称，步足光滑、细长；腹部窄三角形（图5：A、B），云南采集到的标本形态与其相符。Yeo（2000）通过对Bott（1970）所拍摄的正模标本进行重新检查，发现右侧G1末端可能折断，而左侧相对完整，随后对完整的G1 形态进行了详细描述。比较Bott（1970）和Yeo（2000）对该物种正模的G1 特征，发现本次采集标本与缅甸拟刺溪蟹正模标本G1末节形态基本一致，G2沟位置、形态高度一致（图6）。

图5 缅甸拟刺溪蟹正模标本（Bott，1966：fig. 2）Fig. 5 Holotype of male Paratelphusula burmensis（Bott，1966：fig. 2）

图6 缅甸拟刺溪蟹新记录种（左；NNU10210-2-1）（李洋洋 摄）与雄性正模标本（右；Bott，1970：fig. 27）的G1形态比较Fig. 6 Comparison of G1 between new record species（NNU10210-2-1；left）（photoed by Li Yangyang）and male holotype （right；Bott，1970：fig. 27）of Paratelphusula burmensis

基于以上关键形态学特征比较，结合系统发生关系分析，确定2022 年6 月24 日在云南省德宏傣族景颇族自治州采集到淡水蟹类标本，为缅甸拟刺溪蟹。

至此，中国有记录的溪蟹科淡水蟹类物种新增溪蟹亚科记录。本研究表明，中国西南部地区已掌握的淡水蟹类物种多样性情况仍然被低估了，亟须进一步野外实地考察和调研，为淡水蟹等底栖大型无脊椎动物的系统发生及生物多样性保护研究提供更加全面的本底资料。