模拟降雨对草地贪夜蛾卵和幼虫的影响

万 鹏,袁伟方,吕宝乾,卢 辉,唐继洪,闫三强,刘彦龙

(1. 海南大学热带农林学院/热带农林生物灾害绿色防控教育部重点实验室,海口 570228;2. 三亚市农业技术推广服务中心,海南三亚 572000; 3. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业农村部热带作物有害生物综合治理重点实验室/海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室,海口 571101)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith),又名秋黏虫Fall army worm,属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,起源自美洲热带和亚热带地区,是联合国粮农组织全球预警的迁飞性农业重大害虫之一(Smith and Abbott, 1797; Todd and Poole, 1998; Liuetal., 2020)。草地贪夜蛾作为一种多食性害虫,具有寄主种类广泛、适生性强、防治难度大等特点,多取食玉米ZeamaysL.,水稻OryzasativaL.等农作物(Dayetal., 2017; 卢辉等,2019)。2019年1月,草地贪夜蛾首次入侵我国云南省普洱市江城县,对当地农作物生长造成严重影响,并且陆续向北扩散(杨学礼等,2019;章婉贤等,2019);刘杰等指出,在2020年我国有27个省份1 426个县均有发生,其为害发生面积超过133.33万hm2。

迁飞害虫发生危害与气候因素息息相关,其中环境温度、湿度或降雨量等都是害虫发生的重要影响因子(Plessisetal., 2020; Zhouetal., 2021)。国内外与温度相关的研究常占多数,往往忽视了降雨对农业害虫的影响(张红梅等,2020;Sampaioetal., 2021)。当降雨强度逐渐达到大雨或暴雨时,田间虫害通常能够得到一定程度的控制,包括降雨过后的积水也能严重威胁土壤中生存的害虫,从而对农作物害虫的发生数量、发生程度和发生期进行良性的调控(常晓娜等,2008)。闫三强等(2022)研究发现,在模拟降雨条件下草地贪夜蛾土壤中蛹的发育历期及羽化率均受到影响。卵期是草地贪夜蛾早期防治的重要阶段。草地贪夜蛾种群迁飞过程中能够短时间内在田间产下大量的卵块,单头雌虫产卵量最高可达2 300粒,其卵块常以多层状堆积,部分卵块表面覆盖有棕黄色至灰白色的鳞毛层(王磊等,2019;杨帅等,2019)。草地贪夜蛾幼虫阶段分为6个龄期,在田间多藏匿于玉米心叶处取食,也可取食玉米雄穗和果穗,严重威胁玉米生产(郭井菲等,2019)。本文以草地贪夜蛾卵和幼虫为研究对象,分析了降雨强度、卵块有无鳞毛层覆盖和不同位置对卵块的掉落率和孵化率的影响,以及降雨强度对草地贪夜蛾幼虫掉落率的影响,旨在为草地贪夜蛾田间种群发生预报提供相关信息。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验点位于海南省儋州市中国热带农业科学院环境与植物保护研究所实验大棚(19°30N, 109°29′E)。大棚内温度28±3℃、相对湿度70%±5%、光周期L∶D=12∶12的条件下进行试验。

1.2 供试材料

1.2.1供试虫源

草地贪夜蛾幼虫于2021年6月采集自海南省儋州市宝岛新村六坡队附近的玉米田(19°30′N, 109°28′E),在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所害虫扩繁实验室用新鲜玉米叶片饲养幼虫3代以上得到纯化种群,在实验室温度 26±3℃、光周期 L∶D=12∶12、相对湿度70%±5%条件下饲养。待成虫羽化后进行雌雄配对,投放到圆柱形塑料盒(150目纱网封口,D=10 cm、H=15 cm)中,每天以无菌脱脂棉蘸取10%蜂蜜水饲喂1次,盒内放新鲜玉米叶片以供草地贪夜蛾成虫产卵。

1.2.2供试寄主

选择“皇冠”甜玉米作为供试寄主。待玉米生长至6～8叶期,选取长势良好,高度一致(50 cm)的植株移栽至花盆(D=25 cm,H=20 cm)中,进行正常的水肥管理。

1.3 试验设计

1.3.1模拟降雨强度设置

按照国家标准GB/T 28592-2012《降水量等级》的降雨强度划分(表1),将本试验中模拟降雨强度分别设定为10.2 mm/h中雨(Mr)、26.5 mm/h暴雨(Tr)和42.8 mm/h大暴雨(Sr),其雨滴滴径约为2 mm。前期预实验表明小雨(<7.0 mm/h)对本试验影响较小,故不做处理。

表1 降雨强度标准划分

1.3.2模拟降雨对草地贪夜蛾卵期的影响

模拟降雨装置主要由钢支架(H=2 m)、供水管(15 m)、旋转式喷头和控水阀门组成,喷头统一固定在距离地面高度约2 m处,将雨量计放置于喷头下正方中心位置,其最上方承雨口距离地平面70 cm。用JDZ05-1型翻斗雨量计(山东仁科测控技术有限公司)进行降雨量测量。

将24 h内产出的草地贪夜蛾卵块根据表面有无鳞毛层分成两组,于体视显微镜下统计卵粒个数。用订书机(L=10 cm,W=3 cm)将附着有卵块的玉米叶片订在寄主植物叶片的正面和背面。每株寄主放置一枚卵块,卵块置于玉米植株倒数第一或第二叶片(心叶)上,确保卵块高度基本一致。随后将供试植株置于喷头正下方中心处,调整花盆位置使整个卵块暴露于降雨之下。对有无鳞毛层的卵块分别进行中雨、暴雨、大暴雨以及对照处理,每个处理设置5组重复,模拟降雨时间均为1 h。将降雨处理后的卵块从玉米叶片上剪下,统计剩余卵数量并计算冲刷后掉落率(因冲刷掉落的卵块无法收集,故不做统计)。随后将卵块带回室内(室内温度26±3℃,光周期L∶D=12∶12,相对湿度70%±5%),每个卵块置于一个孵化盒(L=20 cm,W=12 cm,H=8 cm,底部放置新鲜玉米叶)中,每隔12 h观察1次卵块,根据孵化数量计算孵化率。

1.3.3模拟降雨对草地贪夜蛾幼虫的影响

从实验室种群中挑选草地贪夜蛾2龄、3龄、4龄、5龄幼虫各20头,将试验幼虫放置于寄主植株倒数第一或第二叶片(心叶)上,保持高度基本一致,幼虫释放1 h后开始做26.5 mm/h(暴雨)降雨强度处理,滴径为2 mm,重复5次。将20头草地贪夜蛾3龄幼虫放置于玉米叶片上,方法同上,幼虫释放1 h后分别模拟中雨,暴雨,大暴雨不同强度降雨试验,滴径为2 mm,每组处理重复5次。

1.4 数据统计分析

利用SPSS 25.0进行数据处理分析,以平均值和标准误的形式表示,反正旋转换以满足正态性分布。采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)分析不同降雨强度处理下,草地贪夜蛾卵块有无鳞毛层和玉米叶片正背面对卵块掉落率以及孵化率的影响是否显著,多重比较以LSD法进行差异显著性分析(显著性水平α=0. 05)。不同降雨强度对草地贪夜蛾幼虫的冲刷掉落率数据采用单因素方差分析,LSD法检验差异显著性。

卵块掉落率(%)=[(初始卵粒数量-雨后卵粒数量)÷初始卵粒数量]×100

卵块孵化率(%)=(孵化数量÷雨后卵粒数量)×100

幼虫掉落率(%)=[(初始虫量-雨后叶片上虫量)÷初始虫量]×100

2 结果与分析

2.1 不同模拟降雨强度以及有无鳞毛层覆盖对卵块的掉落率和孵化率的影响

在不同降雨强度处理下,有鳞毛层覆盖的卵块掉落率分别为:中雨(7.17%)、暴雨(16.25%)、大暴雨(34.37%);无鳞毛层覆盖的卵块掉落率分别为:中雨(7.57%)、暴雨(12.34%)、大暴雨(34.35%)(图1)。而有鳞毛层覆盖的卵块孵化率分别为:对照(89.81%)、中雨(88.21%)、暴雨(73.64%)、大暴雨(43.16%),无鳞毛层覆盖的卵块孵化率分别为:对照(87.59%)、中雨(87.43%)、暴雨(76.03%)、大暴雨(44.27%)(图2)。有无鳞毛层覆盖对草地贪夜蛾卵块的掉落率和孵化率均无差异性影响(P>0.05)(表2);随着降雨强度的增加,草地贪夜蛾卵块的掉落率显著增加(P<0.001),孵化率显著性下降(P<0.001),不同降雨强度处理与有无鳞毛层覆盖卵块之间无交互作用。

图1 不同模拟降雨强度下草地贪夜蛾卵的掉落率Fig.1 Falling rate of Spodoptera frugiperda eggs under different simulated rainfall intensity注:Mr、Tr、Sr和Control分别表示10.2 mm/h(中雨)、26.5 mm/h(暴雨)、42.8 mm/h(大暴雨)和0 mm/h(对照)的模拟降雨强度;不同小写字母表示不同模拟降雨强度下各处理间经LSD检验差异。下同。Note: Mr, Tr, Sr and Control represented simulated rainfall intensity of 10.2 mm/h (moderate rain), 26.5 mm/h (torrential rain), 42.8 mm/h (strong rain) and 0 mm/h (control) rainfall. Different lowercase letters indicated the differences by LSD test among treatments under different simulated rainfall intensity. Same below.

表2 不同降雨强度、有无鳞毛层覆盖对卵块掉落率和孵化率的影响的双因素方差分析

2.2 不同模拟降雨强度下玉米叶片的正面及背面上卵块的掉落率和孵化率

在不同降雨强度处理下,玉米叶片正面的卵块掉落率分别为:中雨(2.37%)、暴雨(16.84%)、大暴雨(37.43%);叶片背面的卵块掉落率分别为:中雨(0.24%)、暴雨(10.63%)、大暴雨(27.86%)(图3)。叶片正面的卵块孵化率分别为:对照(86.20%)、中雨(90.68%)、暴雨(82.75%)、大暴雨(49.97%);叶片背面的卵块孵化率分别为:对照(89.00%)、中雨(93.63%)、暴雨(89.31%)、大暴雨(72.37%)(图4)。在对照和中雨两组降雨处理下,草地贪夜蛾叶片正面及背面卵块的掉落率和孵化率均无显著性差异(P>0.05);随着降雨强度增加至暴雨和大暴雨处理组,降雨强度和叶片正背面均极显著影响卵块的掉落率和孵化率(P<0.001)(表3),且两者间存在交互作用。

图3 不同模拟降雨强度处理后草地贪夜蛾正背面卵的掉落率Fig.3 Falling rate of Spodoptera frugiperda eggs of front or back of leaves under different simulated rainfall intensity

图4 不同模拟降雨强度处理后草地贪夜蛾正背面剩余卵的孵化率Fig.4 Hatching rate of remaining eggs of front or back of leaves of Spodoptera frugiperda after different simulated rainfall intensity

表3 不同降雨强度、玉米叶片正背面对卵块掉落率和孵化率的影响的双因素方差分析

2.3 降雨强度对草地贪夜蛾幼虫掉落率的影响

将模拟降雨强度控制在暴雨下,随着草地贪夜蛾幼虫龄期的增加,掉落率显著降低(F=28.286,P<0.001),从高至低依次排列:2龄(74.12%)>3龄(55.86%)>4龄(26.24%)>5龄(12.15%),在2龄幼虫期掉落率达到最大值,5龄幼虫期降至最低值(图5);在不同降雨处理影响下,随着降雨强度的增加,3龄幼虫掉落率显著性上升(F=151.961,P<0.001),表示为中雨(32.30%)<暴雨(57.79%)<大暴雨(84.25%)(图6)。

图5 26.5 mm/h(暴雨)降雨强度处理下不同龄期幼虫的掉落率Fig.5 Falling rate of larvae of different instars under 26.5 mm/h(torrential rain)rainfall intensity

图6 不同模拟降雨强度下3龄幼虫的掉落率Fig.6 Falling rate of 3rd instar larvae under different simulated rainfall intensity

3 结论与讨论

研究结果表明,不同级别模拟降雨强度处理对草地贪夜蛾卵块具有显著影响。随着降雨强度的增加,草地贪夜蛾卵粒的掉落率上升,在降雨强度为42.8 mm/h时达到最高值,34.37%的卵粒被冲刷掉落。此外,在低强度降雨条件下,并不能影响草地贪夜蛾卵块的孵化率,而当降雨强度升至26.5 mm/h及42.8 mm/h时,卵块孵化率逐渐达到最低值,仅有43.16%的卵粒成功孵化。研究还发现,降雨处理期间雨水对草地贪夜蛾卵块造成了重大损伤,而造成草地贪夜蛾卵粒掉落率高及孵化率低的原因可能包括水滴对卵块的直接撞击损伤,叶片的大幅度震动反应或是雨水降至地面反弹回叶片。

草地贪夜蛾卵块常有鳞毛层覆盖,往往能够避免受到一部分天敌的危害,具有一定的保护作用(李元喜和刘树生,1999;金凤等,2009)。草地贪夜蛾卵块有无鳞毛层覆盖在不同模拟降雨强度处理下均无显著性差异,表明有鳞毛层覆盖的卵块对雨水冲刷保护作用不大。本研究还发现草地贪夜蛾卵块分别位于玉米叶片正面和背面的情况下,在叶片背面能更好的避免雨水冲刷和撞击损伤,从而降低其卵粒的掉落率,孵化率也要明显高于正面的卵块。这与Kobori和Amano(2003)人工模拟降雨对小菜蛾Plutellaxylostella叶片部位卵的影响结果一致。

高强度降雨对草地贪夜蛾幼虫具有显著性的影响。幼虫的掉落率随着幼虫龄期的增大而下降,3龄幼虫掉落率与降雨强度成正比,在持续1 h的冲刷下,26.5 mm/h降雨强度对草地贪夜蛾2龄幼虫冲刷影响最大,5龄幼虫冲刷影响为最小。这与Kobori和Amano(2003)发现小菜蛾幼虫的掉落率随着龄期的增加而减小的结论相同。考虑是由于幼虫龄期的增加,虫体体积和重量也在增加,而在面对强降雨的冲刷下,大龄幼虫具有更好的防护能力和抗冲撞能力,也能在玉米叶片上更为稳固,不易掉落下去。降雨能够通过冲刷作用对昆虫的取食行为进行干扰,掉落至地面的幼虫较难爬回植株上,同时缺少了玉米叶片的遮盖等保护作用,也更容易受天敌威胁(Changetal., 2000; Kamata and Lgarashi, 2010)。通过研究发现,即使降雨强度升至42.8 mm/h并持续1 h,也不能够达到100%的掉落率,且本试验并没有考虑到幼虫冲刷掉落后的存活率影响,其中可能包括地面的天敌或是湿度水平急剧增加导致的微生物侵染。这些问题还有待进一步深入研究。降雨对草地贪夜蛾的影响不仅仅是直接的冲刷,还能够通过影响环境湿度和温度等自然条件,从而间接的影响田间幼虫的正常生长发育、水分平衡,从而降低种群基数(常晓娜等,2008;Heetal., 2021)。此外,由于降雨在时间和空间上所具有的不一致性,都会对农业害虫产生差异性的影响,而当区域内处于极端天气下还能与田间其他因素产生一系列的协同作用,达到一定的种群虫口数量负调控(陈法军等,2003;党志浩和陈法军,2011)。

降雨作为一项重要的环境影响因素影响害虫田间种群发生,除了降雨强度,降雨持续时间也会影响害虫种群数量(Kobori and Amano, 2003)。本研究初步探讨了降雨强度对草地贪夜蛾卵和幼虫影响,还需进一步研究降雨对草地贪夜蛾发生影响的更多细节,例如降雨持续时间、雨滴大小等。在田间,往往是多种因素共同作用,本研究采用了单一的降雨变量试验,并不能完善的根据田间实际情况进行处理,多种因素的联合效应还有待研究。下一步,在明确草地贪夜蛾生物学特性的前提下,全面系统的评价降雨对害虫的种群影响,为害虫的发生预测预报具有重要意义。