元江自然保护区干热河谷肉质多刺灌丛群落特征研究

陈维伟　王　娟　杜　凡

摘 要：对元江自然保护区内干热河谷肉质多刺灌丛群落进行研究，调查了群落物种组成、外貌、演替等，分析了群落的物种多样性。结果表明：①群落可明显的分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。共有维管束植物81种，隶属于37科70属。②该群落种子植物科、属、种的热带成分与温带成分之比分别为20∶0、59∶4、61∶15，其热带程度虽逐级降低，但仍然表现出很强的热带性质。其在科级和属级单位上热带性质的分布型均以泛热带成分(包括变型)占主导地位；在种级单位上占首要位置的是热带亚洲分布(包括变型)。③群落的物种多样性高，草本层的各项物种多样性指数均高于灌木层。④该群落种子植物特有种类型较丰富，云南特有种有3种。

关键词：元江自然保护区；肉质多刺灌丛；植物群落；物种多样性；区系次生度；生态次生度

中图分类号：Q948.15

文献标识码：A 文章编号：1005-569X(2009)04-0038-05

1 引 言

元江干热河谷是我国干热河谷中最典型的类型。肉质多刺灌丛是干热河谷典型的植被类型。对元江干热河谷的研究从20世纪30年代始，王启无在其“云南植被初步研究”一文中称，元江河谷的河岸植被为河边植被[1]，20世纪80年代吴征镒等在《中国植被》中也记载了有关元江的“稀疏灌丛“和”肉质刺灌丛”[2]，同时也对萨王纳植被也有了深入研究[3]，到了20世纪90年代，吴征镒等在《云南植被》中又做了详细的描述[4]，以及后来出现了对元江干热河谷植被的研究成果[5，6]。

20世纪后对干热河谷研究主要集中在金沙江和元谋地区，对元江研究集中在对其土壤资源[7]、植被类型[8]、土地利用[9]和环境变迁的研究与恢复上[10，11]。朱华[5]于1990年有过对元江干热河谷肉质多刺灌丛的研究，其内容主要涉及到：在样方调查的基础上，对元江干热河谷肉质多刺灌丛群落学、区系学特征以及群落发生及区系起源与发展做了探讨。

本文从群落学的角度研究保护区内该类群落的物种组成、群落结构、生活型、区系等方面，来说明这一植被类型的特点，并引入“区系次生度”和“生态次生度”两个指标，定量分析植物群落受到人为干扰后发生次生变化的程度，为这种类型植被的研究、资源保护及生态恢复提供基础的研究资料。

2 研究地自然概况

研究地位于元江县境内的干热河谷，属于元江省级自然保护区的河谷部分。保护区位于云南高原的中南部位，东经101°39~102°22，北纬23°18~23°55，总面积46666.67 hm²，主要保护我国特有的干热河谷型萨王纳植被。元江河谷(海拔400~800 m)的平均温度达23.9 ℃，年平均降雨量约800 mm[8]，蒸发量是降雨量的3~4倍，年均降水量的80%~90%集中于雨季，干季更加干旱[12]，土壤以燥红土、赤红壤两种类型的土壤为主。此外，本文研究元江肉质多刺灌丛主要分布在海拔1000 m以下地区，沿河谷两岸多岩石裸露的陡坡及沿干沟镶入、呈间断的带状，或小块分布。在海拔1000 m以上地区，仅在一些局部岩石陡壁上有零星分布。

3 研究方法

3.1 调查方法

2006年10月，在元江自然保护区蒲漂地区，选取结构完整、特征典型的肉质多刺灌丛群落，设置5个(10 m×10 m或20 m×25 m)样地，总投影面积为900 m²(生态因子见表1)。调查内容除群落生境、结构、生活状况外，还记录样地内每一个植物中的名称、数量、胸径或地径、高度、叶片特征、盖度，还对藤本和附生植物的种类、附生高度等也作了调查等数据。

3.2 重要值计算

重要值IV=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3

乔木层和灌木、草本层的相对优势度的计算方法稍有不同：乔木层的相对优势度用胸高断面积进行计算；而灌木和草本层由于无法计算胸高断面积，则用盖度来计算物种的优势度。

3.3 物种多样性计算

主要采用以下3种生物多样性指数：

Simpson指数(优势度指数)：

D=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)]

Pielou指数(均匀度指数)：E=H'/ln

Shannon-Wiener指数：H'=-∑PilnPi

式中Pi为种i的相对多度；Ni为种i的个体数；N为种i所在样方的各个种的个体数之和；S为所计算的样方中物种数目。

3.4 区系次生度和生态次生度的计算

应用“区系次生度”和“生态次生度”两个指标，定量分析植物群落受到人为干扰后发生次生变化的程度。用受到干扰后进入群落中的次生种及外来入侵物种的种类之和的百分比表示群落的区系次生度；用群落中次生种及外来入侵物种的重要值之和所占的百分比表示群落的生态次生度。

(1)区系次生度计算：F=a/(a+b)×100%

其中：F为区系次生度，a为群落中存在的次生先锋种和外来入侵种的种数，b为群落中现存的原生种种数。

(2)生态次生度计算：E=∑A/(∑A+∑B)×100%

E为生态次生度，∑A为群落中次生先锋种和外来入侵种的重要值之和，∑B为群落中现存原生种重要值之和。

4 研究与分析

4.1 群落外貌与结构

调查结果显示，群落分为灌木层和草本层二个层次，群落的郁闭度只有40%左右。反映出元江自然保护区气候干热的特点。

5个调查样地(总面积900 m²)中灌木层高度一般低于5 m，胸茎不足5 cm。灌木层种类约21种，254株。常见霸王鞭(Euphorbia royleana)、白背黄花稔(Sida rhombifolia)、华西小石积(Osteomeles schwerinae)、假杜鹃(Barleria cristata)、土蜜树(Bridelia tomentosa)等。其中霸王鞭高度介于1~7 m，重要值28%；白背黄花稔高度是0.1 m，重要值16.3%；华西小石积高度介于1~2 m，重要值5.9%；假杜鹃高度介于0.5~3 m，重要值3.6%；土蜜树高度介于1~3 m，重要值2.6%。

更新层是今后有可能成为乔木的乔木幼树、幼苗。组成更新层的物种约23种，208株。常见有老人皮(Polyalthia cerasoides)、厚皮树(Lannea coromandelica)、心叶木(Haldina cordifolia)、清香木(Pistacia weinmannifolia)、白头树(Garuga forrestii)等。重要值分别是8%、5.1%、3.7%、3%、2.6%。

组成草本层的物种约44种，482株。常见种类有黄茅(Heteropogon contortus)、灰毛豆(Tephrosia purpurea)、孔颖草(Bothriochloa pertusa)、黄珠子草(Phyllanthus virgatus)、飞杨草(Euphorbia hirta)等。重要值分别是30.1%、19.1%、12.6%、4.0%、3.5%。

层间植物有27种，54株，木质藤本占绝对优势。常见种类有翅果藤(Myriopteron extensum)、虫豆(Cajanus crassus)、飞蛾藤(Porana racemosa)、假蓝叶藤(Marsdenia pseudotinctoria)、蛇藤(Acacia pennata)、台湾乳豆(Galactia formosana)、相思子(Abrus precatorius)、小心叶薯(Ipomoea obscura)、元江素馨(Jasminum yuanjiangensis)、粘黏黏(Dioscorea melanophyma)、光宿苞豆(Shuteria involucrata)、倒地铃(Cardiospermum halicacabum)、小花风车藤(Hiptage minor)、匙羹藤(Gymnema sylvestre)、丽子藤(Dregea yunnanensis)、美丽相思子(Abrus pulchellus)、元江羊蹄甲(Bauhinia esquirolii)、老虎刺(Pterolobium punctatum)、绒毛蓝叶藤(Marsdenia tinctoria var. tomentosa)、云南羊蹄甲(Bauhinia yunnanensis)等，攀援高度在0.8m左右，最高的达到4.0 m。由于生境十分干热，群落内无附生植物。

4.2 种类组成及其分布区类型

4.2.1 科、属、种组成

各样地的物种数介于17~36种，5块样地中共有维管束植物81种，隶属于37个科、70个属。其中蕨类植物2科3属3种；种子植物35科67属78种；双子叶植物31科56属67种；单子叶植物4科11属11种；无裸子植物。

4.2.2 分布区类型

按吴征镒院士最新的划分[13，14]，在种子植物35科中，以泛热带分布和世界广布为主，分别为17科和15科，分别占总科数的48.57%和42.86%。种子植物属以泛热带分布和旧世界热带分布为主，分别有33属和10属，分别占总属数的49.25%和14.93%。种子植物种以热带亚洲成分和中国特有种成分为主，分别为30种和20种，分别占总属数的38.46%和25.64%。说明元江肉质多刺灌丛，以热带亚洲区系成分为主。

4.3 群落生活型谱

按Raunkiear的分类系统编制群落生活型谱(见表3)，从表可以看出：①高位芽植物为主较为丰富。反映了高位芽乔灌的多样性，次为地上芽植物，占32.10%。②地上芽植物和一年生植物较为丰富。地上芽草本以黄茅、孔颖草等为代表，一年生植物占16.05%。这些都充分反映了元江自然保护区元江河谷气候干热的特点。

4.4 生物多样性分析

在5个样地中，只有Y0007、Y0032、Y0033和Y0034的面积相同，故只对这几个样地作比较。在4个样地中Y0032无论是在各层的生物多样性指数上还是在科、属、种的生物多样性指数上都要高于其他样地，而生物多样性指数最低的是Y0007。而Y0033、Y0034的生物多样性指数则差不多，在水湿条件基本相同的条件下，这可能是由于这几块样地的自然条件和受到的人为干扰差不多，而Y0032所受的人为干扰较少，Y0007所受的人为干扰较多造成的(表4)。

4.5 原生种、次生种、外来入侵种组成情况

次生种是群落遭破坏后，入侵群落的当地阳性物种。这些阳性物种必须在阳光充足的地方才能很好地生长。外来入侵种是当地甚至国内没有的物种。元江自然保护区干热河谷灌丛具有明显的次生性质(表5)。群落的区系次生度是45.68%。

群落乔木层原生种有44种，674株，如蒙自合欢(Albizia bracteata)、白头树、心叶木、厚皮树、清香木、老人皮等。次生物种有1种，1株，为朴树(Celtis sinensis)。外来种有1种34株，为霸王鞭。乔木层中，无论种数还是数量，原生种都占据着优势，次生种和外来种的种数相同，但是外来种的数量大大超过次生种。这说明群落的小生境很适合外来入侵种的生长。计算表明，乔木层的区系次生度是18.18%、生态次生度是41.51%，说明乔木层具有一定的次生性。

群落灌木层原生种有16种，168株，如假杜鹃、云南羊蹄甲、小叶臭黄皮(Clausena excavata)、火绳树、绢毛木蓝(Indigofera hancockiiCraib)、清香木、老人皮、宿萼木(Strophioblachia fimbricalyx)、白皮乌口树(Tarenna depauperata)、黄毛荆(Vitex vestita)等。次生种有3种，22株，为黑面神(Breynia fruticosa)、赤山蚂蝗(Desmodium rubrum)、刺蒴麻(Triumfetta rhomboidea)等。外来入侵物种有3种，76株，为金合欢(Acacia farnesiana)、牛角瓜(Calotropis gigantea)、霸王鞭。灌木层中，无论在种数上还是数量上，原生种都占据着优势，次生种和外来入侵种的种数相同，但是外来入侵种的数量大大超过次生种。这说明群落的小生境很适合外来入侵种的生长。计算表明，灌木层的区系次生度是27.27%、生态次生度是47.83%。

群落层间植物中有原生种8种，40株，有粘黏黏、丽子藤、台湾乳豆、匙羹藤、小花风车藤、元江素馨、假蓝叶藤、翅果藤等。次生种有8种，共71株。主要次生物种有美丽相思子、蛇藤、虫豆、倒地铃、小心叶薯、飞蛾藤、光宿苞豆等。没有外来种。层间植物中，虽然原生种和次生种在种数上虽然相同，但次生种在数量上占优势。这说明元江干热河谷灌丛的层间植物具有较强的次生性。

群落草本层原生种有13种，398株，如粉背蕨(Aleuritopteris pseudofarinosa)、三芒草(Aristida adscensionis)、竹节草(Commelina diffusa)、芸香草(Cymbopogon distans)、多脉莎草(Cyperus diffusus)、毛果网趾草(Dictyospermum scaberrimum)、九叶木蓝(Indigofera linnaei)、红毛旋蒴苣苔(Paraboea rufesens)、旱蕨(Pellaea nitidula)、石蝴蝶(Petrocosmea cluclaxii)、黄珠子草、灰毛豆、波叶青牛胆(Tinospora crispa)等。次生植物有18种，1072株，为牛膝(Achyranthes bidentata)、孔颖草、多枝臂形草(Brachiaria ramosa)、狗牙根(Cynodon dactylon)、香薷(Elsholtzia ciliata)、蔗茅(Erianthus rufipilus)、土丁桂(Evolvulus alsinoides)、疏穗野乔麦(Fagopyrum caudatum)、扭黄茅(Heteropogon contortus)、小牵牛(Jacquemontia paniculata)、等。外来种有4种，195株，为飞杨草、野茄(Solanum coagulans)、落地生根(Bryophyllum pinnatum)、异芒菊(Blainvillea acmella)等。从种数上看，草本层中以次生物种最占优势；而从数量上看，也是次生种占据绝对优势；外来种无论在种数上还是数量上都远不及次生种和原生种。草本层的区系次生度是62.86%、生态次生度是85.54%，说明元江自然保护区干热河谷灌丛草本层的次生性最强。

5 结论与讨论

(1)本类植被为我国西南地区特有的植被类型，是干热河谷植被中典型的群落类型，该区域位于我国西南干热河谷肉质多刺灌丛分布区的最南端，元江的肉质多刺灌丛霸王鞭群落是滇川干热河谷植被中最为重要的类型，在云南乃至全国都有着重要的科考价值。

(2)元江自然保护区内的肉质多刺灌丛在植物区系上表现出强烈的热带性质及一定的次生性质，这是由保护区内的地理气候条件以及历史原因共同影响决定的。由于保护区内肉质多刺灌丛纬度偏南，海拔比较低，干热河谷气候明显，植物区系中的热带成分占绝对优势，而温带成分却大大降低。保护区建立之前，由于严重的砍伐、放牧、狩猎和火烧等人为影响，原生的群落已经受到破坏，现存的肉质多刺灌丛群落是在原生状态下发展形成的次生林，所以生境为次生林下的物种很多。

(3)群落内有种子植物35科67属78种，与热带区系的联系以泛热带成分和热带亚洲成分为主，与温带的联系以北温带成分和东亚成分为主，它们是该群落内种子植物区系4大起源。科、属、种的热带成分与温带成分之比分别为20：0、59：4、61：15，热带程度逐渐变低，但仍然表现出很强的热带性质。

(4)元江的肉质多刺灌丛植被类型，群落自然生态系统的多样性突出，植物种类的多样性更突出，开发中一定要注意地区生物多样性(群落多样性和物种多样性)的保护和生态环境的保护。特别是河谷型半萨王纳植被，它是古萨王纳植被的残遗类型，是古老、珍稀、濒危的植被类型，更有加强保护和发展的必要性。致谢：野外调查及内业整理工作由西南林学院王娟教授、杜凡教授、王雪丽、陈娟娟、黄莹、李帅锋、李海涛、叶莲等同学共同努力完成，考察过程中得到了元江县林业局及元江自然保护区的大力支持，在此表示感谢。

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