植物衰老与老化

宝　蕊

[摘要]衰老的最终结果往往是自然死亡，是植物适应性的表现，如死亡事件可有选择性地在一些细胞、器官，甚至整株水平上发生。虽然老化与衰老皆指随年龄增加植物功能或活力逐渐丧失的衰退过程，且二者也指植物受内外因子直接或间接影响具有死亡的可能性，但目前人们逐渐清晰地认识到，衰老是由内源因子调控的、主动的、程序化的与自然死亡有关的事件而老化是一个主要受外源因子影响的、非程序化的被动事件。

[关键词]植物衰老 老化 死亡 内外因子

中图分类号：Q37文献标识码：A文章编号：1671－7597（2009）0420005－01

衰老与死亡是植物生命周期中非常重要的过程，二者均在植物不同的发育阶段和不同水平（整株、器官、组织、细胞）上进行。衰老的最终结果往往是自然死亡，是植物适应性的表现，如死亡事件可有选择性地在一些细胞、器官，甚至整株水平上发生。虽然老化与衰老皆指随年龄增加植物功能或活力逐渐丧失的衰退过程，且二者也指植物受内外因子直接或间接影响具有死亡的可能性，但目前人们逐渐清晰地认识到，衰老是由内源因子调控的、主动的、程序化的与自然死亡有关的事件而老化是一个主要受外源因子影响的、非程序化的被动事件。

衰老有序的主动过程结构、代谢和遗传特征解剖观察表明，单个叶片同一部位不同细胞间衰老有一定顺序，以保证叶片衰老过程中大量营养物质降解后及时撤运和长短距离运输。单个叶片内细胞超微结构观察表明，膜保持功能至衰老后期；质膜似乎是最后发生裂解的细胞器，这种高度有序顺序丧失可以保证衰老细胞代谢所需能量等需求。

将叶片衰老描述为具有积极生态或生理意义的形态、色素和内部养分再分配的明显变化过程；将衰老过程中的明显特征：色素丧失、叶绿体裂解、大分子物质（蛋白质、核酸）降解、撤运，称为衰老综合征。随后许多学者对产生这种症状的生理生化代谢特征进行广泛深入研究，有人称这种衰退过程为“功能性衰老”，并将功能性衰退之前的叶片代谢变化称为老化。目前，普遍认为与叶片老化有关的全展叶光合作用下降的生化和分子标记或特征为同化率、活性以及和水平下降；与叶绿体和其他细胞器裂解及其组分降解、撤运有关的基因表达很可能为应答上述过程，启始衰老发生，最终表现为衰老综合征；至少叶片老化过程中光合功能下降是决定衰老症状开始的一个重要因子。

许多试验结果表明，衰老的最初原因并不是因为缺乏延衰激素，而是由于从花或种子中形成促进衰老的因子，并转运到其他部位所致。衰老因子或死亡激素是否存在尚待进一步研究。

种子老化期间损伤变化主要为三类：代谢活力逐渐丧失，如呼吸代谢；膜完整性丧失；裂解。研究表明，如果老化种子衰退轻微，种子可以通过成等过程恢复活力，这种老化种子活力再恢复过程似乎与部分复绿植物（烟草、紫苏、菜豆等）叶片独有的典型的衰老可逆性一样，似乎存在某个阈值。 当外界条件（如逆境、黑暗）超过该阈值时，衰老变得不可逆或老化种子活力不可恢复。目前对上述两种可逆过程实质与异同了解较少。程序化细胞死亡、衰老和凋亡虽然展动物细胞凋亡研究已有几十年历史，但只是近年有关凋亡的研究才取得迅速发展，如有关动物细胞死亡的生物化学和遗传学特征不断揭示，并将该过程称之为程序化死。

叶片等器官衰老似乎在许多方面与典型凋亡特征不同。如衰老器官内细胞一般呈现有序的逐渐裂解过程，其细胞质并未出泡或出芽；细胞核直至衰老末期方出现结构变化。然而也有部分结果发现在叶片衰老结束前染色不可逆变化，往往导致躯体死亡。因此，有关动物和人体老年学研究早已引起重视，衰老和老化这两个术语常常通用，而且通常是与细胞累积物的变化及代谢失调加剧有关，其结果将导致机体功能的衰退并加速其死亡。

已往对生物学上衰老、老化与死亡的概念认识不一。如在区分自然死亡和猝发死亡时，认为生物体自然死亡是由于使生物体抗病力下降的内部因素所致，衰老与某些导致死亡可能性增加的内部因素有关，这个观点仍强调某些外部因子如病是死亡的最终 根据自己观察提出植物有机体或器官的原因。衰退是在内部因素的控制之下。此外，多数学者当时认为植物和动物的衰老和老化一样，二者可以互用。因此，对二者的确切使提出衰老是指导致自然死亡的 年用上有些混认同的一次结实植物与多次结实植物、相关性衰老与并发性衰老及整体衰老、地上部分衰老、脱落衰老、渐进衰老等衰老类型。另一种根据结构水平划分衰老类型概念是基于衰老可以在植物生命周期中的任何一个阶段不同细胞、组织、器官以及整株水平发生的观察结果。为了研究方便等原）建议将叶片衰老分为渐进衰老，与叶着生位因 位置有关衰老，与季节（冬、旱、秋季）或逆境有关；离体叶衰老。又将叶片衰老分为胁迫诱导衰老、暗诱导衰老、连年体叶与离体叶衰老四种类型。由于田间条件下大田作物衰老生理生化代谢复杂性、环境与遗传因子多样和多变性等，给生产上田间作物衰老程度、衰老时间早晚鉴定带来许多困难，育种与栽培学家往往将生育后期形态、色相的直观变化（熟相）来简单描述作物品种间衰老症状差异，但对其内部衰老差异了解相对较少。

由于衰老是生物界普遍现象，其中一些理论或假说来自于非植物学界。营养亏缺理论最早提出“生殖器官从其他器官获取大量营养物质，以致使其他器官缺乏营养而死亡”这一观点。在此基础上经修改、补充后统称营养亏缺理论。该假说不能圆满解释雌雄异株植物，如菠菜、大麻等雄株的衰老。雄花消耗养分少，去雄时延缓衰老同样有效。据光周期和基因型对碳水化合物在豌豆株中的分布及其与顶芽衰老的关系，有人对该假说又进行了修正，提出繁殖器官库容强度大，而营养一周多后观察到具核的原生质体中叶绿体衰老而发生裂解。以大单细胞藻发现了同样现象：无核细胞寿命较长。选择性抑制剂实验。发现放线菌素一种依赖的合成抑制剂抑制叶片和花瓣衰老，表明二者衰老过程中需要核基因表达。进一步以两种蛋白质合成抑制剂环己亚胺（作用位点在细胞质核糖体）和氯霉素（作用位点在叶绿体核糖体）处理老叶片发现，环己亚胺及其相似抑制剂一般延缓叶片衰老而氯霉素通常未延缓衰老。说明衰老主要是在细胞质中转录的和核基因的作用结果。但也有些部分结果表明氯霉素可以延缓衰老。此外，抑制实验还表明，衰老起始主要不是由于关闭某些基因表达造成的，而主要是由于诱导某些基因表达的结果。对绝大多数植物来讲，叶片黄化是叶片衰老年代末是植物衰老研究的快速发展阶段。年代初至自较多研究工作在前人研究的基础上，从整株、器官水平上发展到组织、细胞，甚至亚细胞如叶绿体水平超微结构观察，衰老器官与细胞生理生化代谢与特征及部分大分子水平变化特点有了较深入研究，相继提出了新的衰老学说以及对老学说进行了修补，如植物激素调节与死亡因子假说、自由基说、遗传学调控证据、气孔调控假说提出与完善。在此期间有许多衰老各个方面的文献综本植物衰老专著出版，标志着植物衰老生物学迅速发展。