棉田节肢动物群落生态学研究进展

陈 明, 罗进仓, 周昭旭

(甘肃省农业科学院植物保护研究所,兰州 730070)

棉田生态系统是人为干扰下的生态系统,棉田节肢动物群落是一个以棉花栽培为中心的多种害虫、天敌共存的复杂网络系统。农业生产活动,如作物布局、栽培方式、水肥管理、害虫防治、品种等,对棉田节肢动物群落的结构与多样性都会产生程度不同的影响。棉田内节肢动物群落物种的组成与结构也直接影响着棉花的生产。

棉田节肢动物群落生态学的研究,大多结合棉花害虫的管理而展开。近年来,国内外诸多学者把棉田节肢动物群落作为一个整体,开展了大量群落生态学方面的研究,这些研究极大地丰富了棉田节肢动物群落生态学,特别是棉田昆虫群落生态学的研究内容,为棉田有害生物的综合治理和持续控制奠定了坚实的理论基础。本文对这方面的研究进展进行综述,并对今后的研究方向和趋势作了简要展望。

1 研究进展

1.1 群落的物种多样性

研究棉田节肢动物群落结构与多样性及其影响因素,明确多样性与棉花害虫发生程度的关系,对于棉花害虫综合治理与持续控制有非常重要的意义。缪勇等研究发现棉田节肢动物群落多样性在棉花生育期前期较高,7月上旬棉花蕾花期达最大值;影响群落多样性的主要因子,在棉花生育前期(苗期至蕾花期)是物种丰富度,后期(花铃期至吐絮期)是均匀度,群落特征在8月中旬前棉花苗期至花铃期较为类似,之后群落优势种特征日益突出,群落变化显著[1]。王顺建等研究发现棉花生长前期优势种不突出,多样性指数、均匀性指数均较大,后期棉蚜(Aphis gossypii)发生量大,优势度高,多样性指数和均匀性指数降低,节肢动物发生种类和数量与棉花生育期密切相关,棉花苗期害虫及天敌数量较少,花铃期较丰富[2]。刘向辉等在系统调查棉田节肢动物群落的基础上,从数量和能流量两个方面分析了棉田节肢动物群落的优势种的特征,并探讨农田生物群落优势种的分析方法[3]。

为明确生物群落结构与功能的关系,有效地开展棉田害虫、天敌的生态调控,戈峰等在系统调查与测定华北棉区8种不同时空类型棉田害虫、天敌群落物种丰富度、总个体数、能流量多样性指数及群落生产力的基础上,分析了各类型棉田害虫、天敌群落结构与功能的关系,总结出如下规律：1)上一营养层(棉株或害虫)的生产力越高,其所支持的下一营养层(害虫或天敌)群落的总个体数越多,生产力越大;2)害虫群落的物种丰富度与其群落生产力无关;总个体数越多,生产力越高;能流量多样性指数越大,生产力越低,为害越轻;3)天敌群落物种丰富度和总个体数越多,群落生产力越高[4]。

王春义等研究了灌溉方式对棉田节肢动物群落结构和多样性的影响,滴灌棉田节肢动物群落多样性指数和均匀度,均大于沟灌棉田,群落更稳定[5]。

施肥量对棉田节肢动物的群落结构也会产生影响。Smith等报道,在氮肥用量分别为112 kg/hm2和168 kg/hm2的棉田中,前者瓢虫数量更多一些;棉田使用缩节安后,棉铃虫(Helicoverpa armigera)、捕食性天敌总量、蚂蚁、食虫蝽数量均明显增加[6]。崔金杰等测定,在低、中、高3种施氮肥水平处理条件下,随着氮肥施用量的增加,棉田棉铃虫落卵量随之增加,苗期棉蚜、二斑叶螨(Tetranychus urticae)种群数量减少,发生为害减轻,但棉蚜伏蚜种群数量增加。中等施氮肥条件下,第2、3代棉铃虫幼虫数量高于低施和高施氮肥处理,对棉铃虫幼虫的生长发育和存活较为有利[7]。戈峰等通过2年的田间研究,分析了3种不同施氮水平对棉铃虫、棉蚜种群动态及棉花蕾铃脱落、棉花产量的影响,结果表明,增施氮肥的棉田棉铃虫和棉蚜数量比对照田要高,但它们之间的差异没有达到显著水平。不同年份对棉铃虫种群密度有显著影响,但对棉蚜种群没有显著影响。花蕾期施肥可减轻棉铃虫为害造成的花蕾脱落和自然脱落,增加有效铃数和产量,但增加量没有达到显著水平[8]。Bi等在棉田中按每公顷施用纯氮0、112、168 kg和224 kg,以及施纯氮 112 kg加17 kg纯氮叶面肥处理,结果显示,随着氮肥施用量的增加,B型烟粉虱(Bemisia tabaci)在棉田发生高峰期的成虫和若虫数量随之增大,但由于氮肥的增加,同时提高了棉花植株的光合作用和呼吸效率,以及糖类的积累,对籽棉产量没有影响[9]。

一些学者就化学防治对棉田节肢动物群落多样性的影响进行了探讨。苏丽等分析比较了化学防治对8种不同类型棉田害虫、捕食性天敌群落多样性的影响。研究结果表明,化学防治对棉田害虫、捕食性天敌群落的多样性指数、均匀性指数、丰富度及个体数的变化有较大的影响,尤其对捕食性天敌群落的影响显著。棉花害虫在棉花生育前期对化学防治较棉花生育后期敏感,而捕食性天敌在棉花整个生育期均对化学防治敏感[10]。李国阳等研究发现,化学防治对麦套棉田的害虫和天敌种群有重要影响,可使棉铃虫、棉蚜和棉叶螨的种群数量分别下降21.45%、85.23%和 13.9%,同时也使瓢虫、草蛉、蜘蛛类分别下降88.34%、60.71%和95%;每次打药防治后,多样性指数急剧减小,而未防治区的变化比较平稳[11]。Wilson等认为,棉花苗期使用广谱性杀虫剂不但会降低天敌的种群丰富度,同时也会增加如叶螨、蚜虫等在内的诸多次要害虫暴发的风险[12-13]。Sparks等报道,用广谱性杀虫剂防治越冬后的墨西哥棉铃象(Anthonomus grandis),第1次喷药(早春)由于对照田天敌很少,对天敌种群影响不大;第2次喷药时天敌数量较多,喷药造成天敌数量猛然下降,之后随着天敌迁移逐渐恢复[14]。但Hagerty等的报道相反,棉花生长季节早期棉田(包括Bt棉和常规棉)喷洒广谱性化学农药会减少捕食性天敌如大眼长蝽(Geocoris sp.)、蚂蚁、蜘蛛的数量,而且这种影响会持续到整个生长季节,因此应该严格控制生长季节早期的用药[15]。董文霞等发现连续多次施药会降低棉田昆虫群落的丰富度、多样性和均匀度,建议在棉田害虫的综合治理中,应当不施药或尽量少施药,以利于充分利用天敌的自然控制作用,维持棉田生态系统的稳定[16]。

除草剂也可使棉田节肢动物群落发生变化。李桂亭等运用群落组成相似性分析法研究了百草枯(paraquat)和精氟吡甲禾灵(haloxyfop-R)两种除草剂对棉田节肢动物群落结构及其时间动态的影响。结果显示,全调查期(6月17日-8月26日)百草枯-CK的相似系数与精氟吡甲禾灵-CK的相似系数之间的差异不显著,但非选择性除草剂百草枯的影响大于选择性除草剂精氟吡甲禾灵;棉花花蕾期和结铃早期(6月17日-8月12日)地面系统植食性亚群落处理间差异极显著;棉花结铃中后期的差异不显著;总的趋势是对地面系统的影响大于棉株系统,植食类亚群落大于肉食类亚群落[17]。王向阳等报道,棉田施用百草枯后,棉株节肢动物的种群数量和消长不受影响,而地面节肢动物,不论植食类还是肉食类,种群数量均显著降低,这种影响在施药后可持续两个月;施用精氟吡甲禾灵对棉株和地面节肢动物的种群数量和消长均无显著影响[18]。进一步的研究表明,棉田施用百草枯、精氟吡甲禾灵对棉株节肢动物群落的丰富度、均匀度影响很小,而对地面肉食类和植食类节肢动物群落生物多样性的影响较大[19]。

诸多学者还分别在不同地域围绕转Bt基因抗虫棉对棉田节肢动物群落结构、种群动态、群落演替的影响开展了研究。吴孔明等收集并分析了1997-2007年我国北方6省Bt棉的农业数据,系统研究了棉铃虫在Bt棉和常规棉田的种群动态,结合对华北地区1992-2006年100个观测点的棉铃虫种群监测数据的模型分析,发现Bt棉的大规模商业化种植破坏了棉铃虫在华北地区季节性多寄主转换的食物链,压缩了棉铃虫的生态位,不仅有效地控制了棉铃虫对棉花的危害,而且还减少了周边没有进行Bt改良的农作物虫害。转Bt基因抗虫棉的应用,对棉田节肢动物群落结构同样产生较大的影响[20]。刘万学等的研究表明,与常规棉综防田相比,转Bt基因棉棉田的节肢动物种类增加30.7%,功能团多样性增加66.9%,天敌类和中性节肢动物类的丰富度分别增加97.6%和158.0%,害虫类的丰富度减少45.7%。就功能团的种群数量来看,主要害虫棉铃虫、蚜虫和蓟马(Caliothrips spp.)种群数量分别减少98.9%、69.0%和 72.6%;而次要害虫盲蝽、粉虱、叶蝉类昆虫的种群数量分别增加了2.2、3.2倍和14.8倍。转基因棉棉田的中性节肢动物和次要害虫在害虫-天敌的营养链中起到了重要的调控作用[21]。万方浩等发现,Bt棉田比常规棉综防棉田和化防棉田天敌种类分别增加16.3%和54.1%,捕食性天敌百株累计数量分别增加52.8%和176.3%,棉铃虫幼虫寄生蜂数量分别降低42.9%和52.9%,天敌功能团多样性分别增加10.1%和24.1%。常规棉综防棉田2代、3代棉铃虫幼虫寄生率分别为11.1%～65.0%和4.1%～66.2%,Bt棉田为0.0%～5.0%。Bt棉田棉铃虫天敌群落比常规棉综防棉田和化防棉田稳定[22]。许立瑞等通过对比调查分析,非抗虫棉田比转Bt基因棉田昆虫群落物种数减少,转Bt基因棉田昆虫群落变化较规律,多样性指数偏高[23]。而崔金杰研究则认为,转Bt基因棉田昆虫物种数低于常规棉田,个体数和害虫的相对丰盛度高于常规棉田;害虫优势种类发生了较大变化,棉铃虫不再是转基因棉田的主要害虫,而朱砂叶螨(Tetranychuscinnabarinus)、棉蚜、棉蓟马等刺吸性害虫则上升为主要害虫：捕食性天敌优势种无明显变化。转基因棉田昆虫群落、害虫和天敌亚群落的多样性指数和均匀度指数均低于常规棉田,而优势集中性则高于常规棉田[24]。周秋菊结合田间试验与实验室研究,从种群、个体和分子3个水平对转Bt基因抗虫棉的生态效应进行研究,阐明了转基因抗虫棉对重要害虫及其昆虫天敌种群动态和个体行为的影响[25]。门兴元等发现化学农药可以增加Bt棉田和常规棉田节肢动物群落和各个亚群落的多样性,但这种增加是由于靶标害虫减少使均匀度增加而人为引起的[26]。

1.2 种间相互作用与协同进化

捕食者-猎物系统中的捕食作用是种群生态学中的一个主要组成成分。在棉花主要害虫与天敌(寄生性和捕食性)的相互作用评价方法方面,多采用室内功能反应法、直接观测法、田间笼罩观察法、生命表分析法等[27-34],近年来也有生态能学法等的研究报道。杨益众等分别研究了棉田优势天敌类群微小花蝽(Orius minutus)、异色瓢虫(Harmonia axyridis)、龟纹瓢虫(Propylea japonica)对棉铃虫卵,小花蝽、异色瓢虫、龟纹瓢虫、拟水涯狼蛛(Dolomedes f imbriatoides)对棉铃虫1～2龄幼虫,和三突花蛛(Misumenopos tricuspidatus)、异色瓢虫、龟纹瓢虫、拟水涯狼蛛对棉铃虫3～6龄幼虫的捕食作用,通过对方程的失拟性检验和显著性检验以及对回归系数的显著性检验,分析了这些捕食性天敌与棉铃虫各虫态之间的相互关系以及捕食性天敌之间的相互关系[35]。张新才通过田间系统调查和试验,利用功能团、营养层的分析,研究了棉田节肢动物物种及功能团群落的特征,棉田节肢动物害虫、捕食性天敌的空间格局均表现出个体间相互聚集特征,其聚集程度随时间状态发生变化,天敌的空间分布格局反映了不同天敌对生境条件的选择,与猎物的选择密切相关[33]。戈峰等根据田间调查与室内测定的结果,以能量为统一单位,计算出了棉田捕食性瓢虫、蝽类、蜘蛛及所有捕食性天敌类种群的能流参数值,分析和比较了不同播种期、间套作和免耕法对棉田捕食性天敌种群能量获取与利用的作用特点,总结了各类天敌在不同类型棉田对害虫的控制作用规律,评价了它们在棉田生态系统中的作用与地位[36]。

1.3 种群数量的时空动态

重视种群数量的时空动态及其机理研究是近代种群生态学的一大特点。对于棉田昆虫种群数量的研究偏重于时间动态方面。戈峰等通过对3个不同时期播种的棉田内害虫、天敌系统调查,分析比较了播种时间对棉田害虫、天敌种群和群落的影响。结果表明,播种期推后,可减轻或避免第2代棉铃虫的为害,加重第3代和第4代棉铃虫的为害;不同播种日期对不同时期的棉蚜影响不同,苗蚜以迟播棉田内种群数量最高,伏蚜则以夏播棉田内种群数量最高;播种期的推后,不利于棉田捕食性瓢虫、蝽类、蜘蛛和寄生性天敌种群增长;棉田害虫和天敌群落多样性指数也随播种期的推后而下降[37]。万方浩等比较分析了转Bt基因棉棉田、常规棉综防棉田和常规棉化防棉田棉铃虫天敌功能团的组成、数量、时空和多样性的发生动态,认为：不同时期、不同类型棉田的棉铃虫天敌功能团数量和所起的作用不同,6月下旬棉铃虫捕食性天敌控制作用存在“空缺”,7月下旬化防棉田出现天敌控制“空缺”,不同时期捕食性天敌功能团恢复能力有差异,6月底-7月初天敌恢复能力最强,7月下旬天敌恢复能力最弱。天敌功能团中,瓢虫类恢复能力最强,食虫蝽类和蜘蛛类天敌次之[38]。李鹏等对淮北棉田节肢动物优势种群的时空生态位进行分析后认为,时间和空间生态位宽度值都是以龟纹瓢虫最大,捕食性天敌优势种群与棉蚜时间生态位重叠值以八斑球腹蛛(Theridion octomaculatum)最大,空间生态位重叠值以T纹豹蛛(Pardosa T-insignita)最大[39]。李生才等通过对棉蚜、棉铃虫及其6种捕食性天敌的时间生态位、空间生态位及时空二维生态位的研究,分析了棉蚜、棉铃虫对时间资源利用及其在群落中的地位,评价了天敌之间相互关系和各种天敌对棉蚜、棉铃虫的跟随效应及控制作用[40]。

1.4 群落交错区边缘效应

由于群落交错区(ecotone)的环境条件比较复杂,能为不同生态类型的植物定居提供条件,其植物种类也往往更加丰富多样,从而也能更多地为动物提供食物、营巢和隐蔽的条件。戈峰等比较了棉田中间棉株与边缘棉株上害虫、天敌的种群动态,结果表明,棉田边缘棉株上害虫群落多样性高于棉田中间,而天敌群落的多样性低于棉田中间,分析了边缘效应对棉株-害虫-天敌能量动态的影响[41]。姬华在新疆南疆莎车县对绿洲荒漠过渡带和相邻棉田的节肢动物群落进行了系统调查,认为绿洲荒漠过渡带是棉田天敌的种库,不是棉田害虫的种库,过渡带的中性节肢动物为天敌提供了补充食源;过渡带离棉田越近的生境,其天敌、害虫的相似性越大;离棉田越远的生境,中性节肢动物的相似性越大[42]。李秀琴等对南疆莎车县棉田及相邻荒漠过渡带3类主要捕食性天敌昆虫-瓢虫、草蛉、食虫蝽类的群落结构及动态进行了初步的研究和分析,结果表明：在两类生境中瓢虫类优势种均为多异瓢虫(Adonia variegata),食虫蝽类优势种均为异须微刺盲蝽(Campylomma diversicornis),草蛉类优势种在荒漠过渡带为中华草蛉(Chrysopa sinica),在棉田中为叶色草蛉(C.phyllochroma);棉田中3类主要捕食性天敌昆虫和相邻荒漠过渡带中3类主要捕食性天敌昆虫关系密切[43]。张润志等在棉田边缘种植苜蓿带,调查发现当棉蚜进入棉田的始期,苜蓿带中已经繁育了大量的棉蚜天敌,总量达到棉田的6.94倍,其发生比棉蚜早10～15 d;棉蚜进入棉田后的数量激增阶段,苜蓿带中已经自然繁育了大量棉蚜的天敌,此时苜蓿带中棉蚜的主要天敌类群(瓢虫类、草蛉类和食蚜蝇类),总数量达到棉田的13.65倍;在棉蚜数量激增的初期,刈割苜蓿迫使天敌进入棉田,对棉蚜有很好的控制效果[44]。苜蓿割除对天敌转移进入棉田控制棉蚜的影响作用可以持续至少14 d[45]。

1.5 棉田间作套种的影响

间作套种不仅是提高农作物产量的有效措施,同时也可以提高节肢动物群落的多样性和稳定性,已成为害虫农业防治的一项重要技术。棉田间作玉米、高粱可以增加捕食性天敌数量,减少害虫危害[46]。戈峰等应用数量分析与能量测定相结合的方法,定量地分析和比较了华北棉区多样化的间套作棉田生态系统与单作棉田生态系统中主要害虫、天敌的种群动态及其天敌对害虫的控制作用,结果表明,多样化的间套作系统中苗蚜与2代棉铃虫发生轻,而伏蚜与3代棉铃虫发生重;间套作系统有利于天敌群落能量的生产,尤其是利于捕食性蜘蛛类群的能量生产[47]。陈明等探讨了棉田间作紫花苜蓿(Medicago sativa)后主要害虫和天敌的关系,认为间作苜蓿棉田天敌的生态位宽度和主要天敌如蜘蛛类、多异瓢虫与害虫生态位重叠度大于对照单作棉田,且天敌群落在间作苜蓿棉田内发生的时间长,天敌的控害能力强于对照棉田。由于苜蓿带为天敌繁衍提供了必要的场所,天敌物种数及个体数增加,可以较早地迁入并定居于棉田,使得棉蚜的发生期较短、发生量少、危害程度减轻[48]。利用苜蓿具有较强的再生能力和可随时刈割的特点,在棉蚜种群上升初期刈割苜蓿,促使苜蓿带内繁育的天敌向棉株转移,可使棉田瓢虫类、蜘蛛类和草蛉类天敌数量急剧上升,棉蚜种群数量大幅下降,从而有效地控制了棉蚜的暴发[49]。

棉田种植诱集植物可以显著改变棉田节肢动物群落结构[50-51]。

3 展望

可持续的害虫调控(sustainable pest regulation)是21世纪害虫综合治理的发展方向,也是可持续农业和可持续发展的要求。农田节肢动物群落生态学是“以作物为中心的害虫综合治理”的理论基础。但目前这一领域,研究内容仍缺少创新,研究方法和手段需要改进和提高,已有研究成果和资料信息的共享途径急需解决。总体上看,今后棉田节肢动物群落生态学的研究应集中在以下几方面：

广泛借鉴植物、动物、微生物群落生态学的研究成果,运用现代生物技术、昆虫雷达监测技术、3S技术等研究方法和手段,从营养结构、功能作用、演替规律、种间关系、竞争机制、生态位、多样性与稳定性等方面,深入研究棉田生态系统中节肢动物群落的结构与功能,耕作栽培制度、生态条件和农药对群落演替的调节作用,群落多样性与害虫灾变的关系;研究信息化合物在棉花-害虫-天敌食物网中的联系、干扰与协同作用;整合分子生态学、种群生态学和数学生态学方法,开展气候变化对棉田节肢动物群落的影响研究,探讨未来全球气候变化下棉花害虫发生发展的趋势。

深入研究不同生态区棉田有益节肢动物的实际控害能力、天敌与害虫的互作及控害机制、天敌控害作用的评价方法,揭示食物网内天敌对害虫的调控机理,筛选并组建有利于自然天敌增殖的合理生境镶嵌模式。加强不同生态区域以生态能学(ecological energetics)方法定量研究,系统评价棉田捕食性天敌对害虫的控制作用。

深入分析不同生态区域棉田生态系统中节肢动物多样性和稳定性的关系,研究害虫种群调节的内在机制、害虫对环境胁迫的适应机制、害虫与寄主植物的协同进化、棉花-害虫-天敌食物网关系及其调控机理、群落能流和物流模式、群落稳定性与害虫暴发逃逸点的关系等。

研究各种改变群落多样性的措施对棉田生态系统可能产生的影响,阐明主要农事措施对食物网结构和功能的影响,揭示害虫灾变的环境作用和生态学机制。根据耕作栽培制度、生产水平、主要害虫的种类和发生特点,分别在不同生态区组建以充分发挥自然控制和生态调控作用为核心的棉花重大害虫防控技术体系,并进行试验、示范和应用。

加强棉田节肢动物群落结构与外来入侵生物的关系研究,从个体、种群、群落、生态系统 4个层面解析入侵物种种群形成与扩张机制、入侵物种种群生态适应性与进化机制、生物入侵导致生态系统结构崩溃及功能衰退机制,揭示外来物种入侵的生态机理,提出生态系统调控和修复策略。

进一步完善Bt棉对棉田节肢动物群落和优势天敌种群的生态风险评价,解析转基因抗虫棉对非靶标生物、农业资源和生物多样性影响的生态机理。

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