小菜蛾越冬生物学特性研究*

熊立钢, 吴青君, 王少丽, 徐宝云, 朱国仁, 张友军

(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

小菜蛾[Plutella xylostella(L.)]是一种取食十字花科植物为主的寡食性昆虫,Chu推测小菜蛾起源于小亚细亚[1]。由于小菜蛾具有远距离迁飞能力,且抗药性强、发展速度快[1-5],随着十字花科蔬菜在各地的广泛栽培,该种逐渐成为世界性的重要害虫。近年来在我国北方地区发生危害逐年加重,其虫源问题是当前关注的热点之一。

小菜蛾无滞育习性[6],在温度适宜区主要以蛹越冬,而在冬季温度过低的地方常迁飞至温暖地区越冬[7]。小菜蛾在我国除西藏外均有记录,在东北地区如吉林小菜蛾不能越冬[8];在黄河流域以蛹在蔬菜田残株落叶及杂草上、土缝内越冬[9-10];在长江中下游及以南地区,小菜蛾或以蛹或老熟幼虫越冬,或终年发生无越冬现象[11-16]。然而,小菜蛾在北京地区能否越冬至今未见报道,其发生危害的虫源是在当地越冬还是南部地区迁飞而来仍存在疑问。为进一步明确小菜蛾的抗寒能力与越冬生物学特性,并为其迁飞研究提供基础资料,作者在室内测定了小菜蛾的过冷却点和蛹的耐低温能力,并在北京4个地点进行了田间越冬试验。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养方法

小菜蛾为2007年7月采自北京郊区甘蓝。在室内温度为(25±1)℃,相对湿度约70%,光周期为L∥D=16 h∥8 h的条件下饲养,寄主植物为甘蓝苗。幼虫期饲养注意保持甘蓝苗鲜嫩,化蛹后将蛹群体放置于养虫笼(4.5 cm×10 cm×30 cm)中羽化,待其产卵,成虫每天饲以5%的蜂蜜水。

1.2 过冷却点测定

所用仪器为人工霜箱实验温度采集系统,包括热电偶温度采集器(TC20)、降温冰箱(Heraeus VöTSCH)。

将热电偶温度采集器的测温探头固定在待测样品上,然后置于降温冰箱内,降温速率为1℃/min,从室温降至-35℃。样品温度的变化由数据采集器输入计算机,进行自动记录、分析测试样品的温度变化,并绘出温度变化曲线图。样品温度随着环境温度的下降而逐渐降低,当降到一定温度时,昆虫体液开始结冰,此时的温度即为过冷却点。由于体液结冰而释放出凝固热,致使样品温度迅速升高,此后温度又逐渐下降,在温度变化曲线图上出现一个明显的峰形,其峰值即为结冰点。

1.3 蛹的低温生存能力测定

在低温恒温箱内分别设定-10、-5、0℃和5℃共4种低温条件,测定小菜蛾蛹的耐低温能力。待测样品在-10℃和-5℃的处理之前于冰箱中(5℃)预冷2 h,再将其置于直径5 cm,高9 cm的塑料杯中,每杯放入15头蛹。杯底放有滤纸,顶部罩上120目夹有吸水纸的尼龙纱,以吸收样品在低温条件下释放出的水,并防止逃逸。在各处理温度下按不同时间梯度分批取出待测样品,共 7批,每批3杯45头蛹。取出后在(20±1)℃,RH70%,L∥D=16 h∥8 h的条件下恢复,并观察蛹羽化和确定其存活状况。

1.4 埋蛹法越冬试验

采用埋蛹法测定其越冬存活率[17]。先将蛹置于4℃恒温箱1 d,再放入装有含水量约10%的土壤的玻璃瓶中,每瓶40头,重复3次。将玻璃瓶置于室外的浅坑内,瓶颈盖上玻璃板,将塑料纸折叠后放在瓶顶与玻璃板之间,以隔开缝隙供通气用,玻璃板上盖一层2 cm厚的土层。埋蛹地点分别为北京市海淀区中国农科院蔬菜花卉研究所试验农场(39°96′N,116°33′E)、昌平区南口试验农场(40°23′N,116°10′E)、延庆县八里店村(40°41′N,115°90′E)、河北廊坊试验基地(39°60′N,116°60′E)。埋蛹时间为 2007 年 12月 30日和2008年12月25日,并先后于翌年3月1日和2月25日检查蛹的存活情况,在实验室内(环境条件同1.3)羽化出成虫即为活蛹。

1.5 数据统计分析

小菜蛾不同虫态的过冷却点数据用Duncan多重比较法进行差异显著性测定。蛹在低温条件下的生存能力采用几率值分析法[18-19]。利用计算机软件分析小菜蛾不同虫态在不同温度下的回归方程,并计算出 LT50、LT90和 LT99.9。

2 结果与分析

2.1 过冷却点与结冰点

表1中,从不同虫态的过冷却点与结冰点之间的温度差值来看,幼虫期温度差值最高(3.98℃),其次为蛹期(3.36℃),差值最低的成虫期也达到了2.96℃,这表明小菜蛾的过冷却现象比较明显。各虫态过冷却点结果中,除1龄幼虫和2龄幼虫与成虫无显著差异外,其他不同虫态的过冷却点差异显著。其中,蛹的过冷却点最低,与其他虫态的差异均达到显著水平。幼虫期过冷却点随虫龄增大而升高,以4龄幼虫过冷却点最高,与其他龄期幼虫差异显著,同时也与蛹和成虫差异显著。整个幼虫期过冷却点平均值为-13.72℃,高于成虫和蛹期。小菜蛾结冰点与过冷却点的变化趋势完全一致,即蛹期的结冰点最低,成虫期次之,幼虫期最高。上述结果表明,蛹的抗寒能力最强。

表1 小菜蛾的过冷却点和结冰点1)

2.2 蛹的低温生存能力

表 2 显示,小菜蛾蛹的 LT50、LT90、LT99.9随着温度的降低而缩短。其中,蛹在-10、-5、0℃和5℃条件下死亡99.9%需要的时间分别为10.29、21.68、27.77、41.39 d。由此可见,在冬季温度连续低于0℃时间超过28 d的地区,小菜蛾不能越冬。

表2 小菜蛾蛹在低温下的死亡率回归方程1)

2.3 越冬试验结果

2007年冬季在北京4个地点的室外土表中埋入480头小菜蛾蛹,2008年春季检查时发现埋入的蛹尽管蛹体颜色依然鲜嫩,但无成虫羽化(表3),表明已全部死亡。为了进一步确定其野外越冬能力,又于2008年12月25日-2009年2月25日重复上述试验,结果所处理的480头蛹亦全部死亡,说明小菜蛾在北京野外不能越冬。

表3 小菜蛾在北京地区越冬死亡率(2007,2008年)

3 结论与讨论

关于小菜蛾幼虫期的过冷却点结果中,4龄幼虫的过冷却点与结冰点明显比其他龄期和虫态高,而一般报道中小菜蛾的4龄幼虫即老熟幼虫的抗寒能力很强,在很多地方小菜蛾以老熟幼虫越冬,两者反映出的小菜蛾4龄幼虫的抗寒能力不一致。这可能与老熟幼虫的停止取食、准备化蛹的习性有关,在老熟幼虫准备化蛹的过程中,它很少活动,致使它消耗的能量很少,从而能够在较低温环境中存活较长时间。而在迅速降温的条件下,它的停止活动的习性使它很难在短时间内产生能量以抵抗降低的温度变化,可能是导致其死亡、且死亡速度比其他幼虫龄期快的因素之一。而小菜蛾4龄幼虫的过冷却点比其他龄期幼虫高的原因需要进一步研究阐明。

国外有较多关于小菜蛾越冬生物学的研究报道。Hayakawa等曾测定小菜蛾幼虫过冷却点为-14.3℃,蛹的为-19.2℃[20],和本文测定的幼虫过冷却点-13.72℃,蛹为-20.12℃很相近。在日本北部地区,蔬菜寄主上夏季小菜蛾虫口密集,但东京以北地区小菜蛾不能越冬,据此认为小菜蛾在春夏之交从南方迁飞到北方[21]。Ken-ichiro Honda通过模拟外界温度条件,用小菜蛾在低温条件下持续冷冻的方法,证明小菜蛾在日本北部城市盛冈无法越冬[4]。Dosdall曾报道小菜蛾能在加拿大西部成功越冬[22],但7年后Dosdall等用室内饲养种群和田间适应种群,在有或无模拟冰雪覆盖的条件下,采用6个“地点对应年份”试验小区的研究中,在Alberta和Saskatchewan都没有发现小菜蛾能成功越冬,认为1994年的报道只是一个偶然现象,证实小菜蛾在加拿大不能越冬[23]。

多年来,北京地区春季小菜蛾发生危害的虫源,是在本地越冬还是从异地迁飞而来,一直没有相关报道。从小菜蛾各虫态的过冷却点测定结果表明,蛹期是小菜蛾抗寒能力最强的虫态,但在0℃以下存活不能超过28 d。参照我国的气候区划,1月份0℃等温线位于北纬35°左右,位于秦岭、淮河一带,而北京位于北纬39°,按照纬度每升高1°,平均气温下降1～2℃,北京1月份31天平均温度应该在-4℃至-8℃,大大低于0℃。所以,小菜蛾的蛹在北京野外越冬的可能性不大。野外埋蛹试验中,2007年和2008年在北京4个地点埋的蛹在一个冬天之后全部死亡,进一步证明了这个推论。

另外,应该注意的是,20世纪80年代以来北方棚室栽培的迅速发展,改善了小菜蛾的越冬条件[24],使得小菜蛾的虫源更加复杂。但是从作者近5年来的访问和田间调查情况分析,北京地区小菜蛾发生呈明显的春季多发型,用性信息素监测虫情有显著的蛾量突增现象,因此棚室内越冬的小菜蛾作为虫源的意义较小。针对外来虫源为主的现状,加强虫情测报工作是搞好小菜蛾治理的基础。

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