林隙与森林更新研究进展

孙悦燕,郭芳芳,刘 宁

(山西农业大学林学院,山西 太谷 030801)

森林天然更新能力是森林存在并扩大分布的自然属性,森林能否顺利的完成更新过程,与其本身的生物生态学特性及其立地条件有着密切的关系[1]。林隙作为一种经常性发生的小规模干扰现象[2],是森林循环更新的重要阶段[3],具有不可替代的作用。关于林下更新的研究大多也是从林隙更新开始[4],关于林隙的研究认为:幼苗更新的主要因素是林窗的形成,树种可通过林窗更新来维持种群的连续和稳定[5]。而林隙的形成和变化构成了森林景观的流动镶嵌结构,对植被的正常更新具有重要作用[6]。

1 林隙的概念及发展

林隙(Gap)又译为林窗[7]或林冠空隙[8],他是指1株或 1株以上林冠层树木死亡后所形成的空间,是未来树木进行活跃更新的场所[9]。20世纪 70年代末,林隙动态(Gap dynamics)在热带雨林中得到广泛应用,推动了林隙研究的长足发展[10]。20世纪80年代以来,北美森林的林隙动态研究发展很快[3],内容涉及林窗的形成、林窗对森林群落组成和动态的影响等基础性调查研究[11],以及结合现代计算机技术构建林窗模型[12]。这些研究都发现,林隙在群落的结构、动态和多样性维持等方面具有重要的作用[13]。

2 林隙大小与更新

林隙大小是林隙的主要特征之一,是研究林隙环境和林隙更新的一个重要指标[13],大小通常用其面积来衡量[2]。在研究的温带森林群落中,林隙大小大部分在 40 m2～130 m2之间[14],而在热带森林中则略大,一般在 80 m2～ 700 m2之间[15]。

刘庆等[16]对滇西北亚高山针叶林林窗大小与更新的分析表明,林窗面积约为 75 m2时,该区亚高山针叶林才能有效更新。吴泽民等[17]对黄山松的研究认为,林冠空隙面积为40 m2或扩展林隙面积为110 m2时,能够使其正常更新。臧润国等[18]研究长白山红松阔叶林主要树种的更新时发现,树种更新密度随林隙增大呈现单峰曲线,除沙松、紫锻和花楷槭在林隙面积为40 m2～ 60 m2时更新密度最大外,其他 10个树种(如红松、色木、臭松和鱼鳞松等)都是在林隙面积为 20 m2～40 m2时更新密度最大。Tobias和 Monika[19]对欧洲山毛榉林林隙的研究表明,更新物种数量随林隙面积的增大而增多。但有些研究发现,单位面积内长苞冷杉自然更新苗的数量是随林窗的增大而逐渐增加,大林窗中更新幼苗为小林窗的 1.5倍左右,而林下的更新苗很少[20]。

在哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗更新研究中发现,不同树种的幼苗密度高峰出现在不同大小级别的林窗内[21]。对樟子松人工固沙林天然更新的研究发现,随林隙面积的增大,天然更新幼苗的数量增多[22]。对川西南山地云南松林林窗更新的研究发现,林窗干扰有利于云南松天然更新;小林窗中云南松幼苗更新密度最大,大林窗中云南松幼树及成树的密度较大;幼苗和幼树在幼年林窗中密度较大,而成树在老年林窗中密度最大;云南松幼苗密度随开阔度的提高而降低,幼树和成树的密度则随开阔度的提高而增加[23]。

3 林隙生态环境与更新

小的林冠空隙常常能改变林下微环境,从而导致森林组成和结构的变化,特别是幼苗更新,这种幼苗更新与土壤湿度、有效光照和小范围温度变化存在内在联系[24]。林隙内小气候的差异为森林的更新和演替创造了更好的条件,其中就包括水分和温度条件[5]。从森林群落内部到林窗中心,光、热、水等环境因素存在显著且迅速的梯度变化,使得森林内构成了丰富的生态分异[25]。地形多因子梯度也对山地生物和非生物环境的时空格局和强度具有强烈的影响,对林隙干扰的驱动力、时空特征和不同类型林隙形成木的数量、大小结构等产生了明显的控制作用[26]。自然干扰和微地形变化导致的更新在树木种群动态和物种多样性保持中起到了重要的作用[27]。

3.1 林隙内的光照条件

光照是天然林更新中最重要的环境因素,是决定森林树种生长、发育和完成正常更新过程的关键。林隙中最为明显的变化就是光,光照条件的变化可直接影响林下植物光合作用的变化和有效养分的利用效率[28],从而影响天然林更新的格局和过程。温带落叶林林下太阳辐射通常由低到高变化不定[29],而对生长在林冠下的幼苗和幼树来说,光照条件通常是最有限的资源[30]。所以,林下有效光照常与森林树种的更新过程和长期存活密切相关[31]。

据刘庆的研究,不同大小林窗中不同位置的光照强度均为中心＞过渡区域＞林缘,大林窗中央光照强度是小林窗的3倍左右[20]。吴泽民等[17]对黄山松群落林隙光能效应与黄山松的更新研究结果表明,林隙中心点的总辐射量与光合有效辐射分别为全光照条件的 90%和71%;扩展林隙中接受的总辐射及光合有效辐射分别为全光照条件的30%～40%和 25%～33%;而林冠下的光照不足全光照的10%。刘文杰等[32]在研究西双版纳望天树林林隙的小气候特征时指出,由林隙至林内光强持续降低,约至林内36 m处才趋于稳定,此处的光强不及林隙中央的10%。林内的全天总辐射量仅为林隙中央的15%,林内全天的净辐射量不及林隙中央的 10%。Chazdon与 Fetcher在哥斯达黎加的研究发现,一般林下的光合有效辐射是全光照的 1%～2%,而在200 m2林隙中心则为9%,在 400 m2的林隙中心则为 20%～35%,即光照强度是大林隙＞小林隙＞林下[33]。

3.2 林隙内的温度与湿度

林隙内的土壤和空气温度都较林下高,而且变动幅度也大。林隙内的空气湿度较低,土壤表面因蒸发量大,湿度也低,但到距地表数厘米的土壤下层,林隙内土壤的湿度就较林下的高,因为林下树木根系的水分吸收较大[15]。据刘庆[20]的研究,林窗由大到小其边缘气温分别比林窗中心低 4°C,2.5°C,2°C,1.8°C,1.5°C;林窗中心和林内的相对湿度差由大到小分别为 28%,25%,23%,21.5%和 19%左右。

3.3 林隙内的土壤状况

在森林更新过程中,土壤结构、土壤生物营养级、土壤有机质、土壤养分的有效性、土壤 pH值、根系统与不同的土壤环境的相互作用及其对水分和养分吸收的不同等,均对幼苗的更新格局有影响[34]。林地土壤养分是影响林下更新幼苗生长和空间格局的关键因素之一,对土壤因子与更新幼苗生长之间关系的研究一直受到生态学家和林学家的重视[35,36]。张丽珍等[37]对关帝山寒温性针叶林土壤营养状况与林下更新关系的研究结果表明,华北落叶松林下更新幼苗数量与土壤 pH值、氨态氮含量呈负相关,与有效磷、速效钾含量呈正相关。4个因子对华北落叶松幼苗更新的影响强度为:土壤 pH值＞氨态氮＞速效钾＞有效磷。土壤 pH值和氨态氮是影响其林下更新的主要因子,适宜华北落叶松林下更新的土壤 pH值为 6.5～ 6.7,土壤氨态氮含量为 9.3 mg/L～ 11.5 mg/L。

4 林隙空间格局与更新

空间分布格局是指生物个体在与环境相互作用中所形成的,种群所在生境内个体的空间配置。在某种意义上,种群格局是对环境适应和选择的结果,通常反映一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响[38]。植物种群的空间格局不仅因物种而异,而且同一物种在不同发育阶段、不同的生境条件下也有明显差别[39]。种群空间格局的研究内容包括空间格局类型的测定、种群空间格局的时间动态和种群的空间格局变化与其群落发展之间的关系等[40]。

一般认为小规模的聚集由植物本身特征所决定,而大规模聚集是植物从原分布中心扩散,由环境因子影响决定[41]。国内近年来对种群空间格局进行了大量的研究,主要集中在母树幼苗格局、幼树生长和幼苗存活率等几方面。对秦岭华山松种群格局规模与林窗特征的研究发现,0龄～ 15龄、25龄～35龄和 35龄～40龄的华山松均为聚集分布,而15龄～25龄则为随机分布。由于林窗内光照养分条件较好,又形成与格局规模大小一致的华山松更新幼苗,进而通过“移动镶嵌循环”更新并维持种群的稳定性[42]。刘龙昌等研究表明,绝大部分种子散布半径小于 50 cm,主要在母株周围一定范围内更新,母树效应使种子可以扩散到大小不同的林窗中,完成更新过程[43]。彭闪江等研究发现,鼎湖山林窗的年龄范围从 2 a～ 16 a不等,幼树密度与林窗年龄相关性明显,随着林窗年龄的增加,林窗内幼树密度也随之增大,但到一定年龄则趋于稳定甚至下降[44]。杨君珑等[45]研究认为,子午岭油松林灌木层多树种呈聚集分布格局,主要由植被特征所决定如:油松种子较重而散落在母树周围呈聚集分布,或局部地带残余种分布。

同时,幼苗高度在树冠下与林窗边缘没有差异,在林窗边缘和林窗中也没有差异,但是在树冠下和林窗中不同[46]。另外,林窗内和林冠下 3年生～ 8年生岷江冷杉幼苗高增长量分别为 (1.2± 0.3)cm/a和(1.1±0.3)cm/a,差异不显著;9年生～ 20年生岷江冷杉幼苗高增长量分别为 (6.2± 2.4)cm/a和 (3.0± 0.9)cm/a,差异显著[47]。 从更新幼苗的生长状况来看,中等林窗内的幼苗最高、生长最快,定居阶段的平均年高生长量为(7.84±0.5)cm/a,小林窗次之,大林窗和林下幼苗个体最小,生长最慢。更新幼苗基径随林窗大小的变化与高度变化相似。从林窗位置来看,中、小林窗中幼苗大小和年平均高生长量几乎无差异,大林窗由南到北,幼苗由大变小,年高生长量逐渐下降[20]。

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