玉米粗缩病的研究进展

韩海亮，王桂跃

(浙江省农业科学院 东阳玉米研究所，浙江 东阳 322100)

玉米粗缩病是一种世界性玉米病毒病害，早期主要发生在欧洲，20世纪50年代传入我国新疆、甘肃等地，并于70年代和90年代在华北、西北等地区流行成灾，对我国玉米生产造成了重大损失。近几年来，随着气候变化，种植结构调整，该病在中国发生呈上升趋势，华北地区、江苏沿海地区为害较重。山东省自2005年以来，该病连续5年发生，尤其是鲁南地区，发病率最高达到70%。另外在安徽宿州、河南东部和河北保定等地粗缩病也发生较重。2008年在浙江西北玉米产区暴发流行，对玉米安全生产构成严重威胁。目前玉米粗缩病已上升为我国玉米产区的主要病害之一，成为玉米生产中亟待解决的问题。

1 玉米粗缩病的病原、寄主和流行规律

1.1 我国玉米粗缩病病原

玉米粗缩病毒(MRDV，MRCV)和水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)是迄今为止报道的引起玉米粗缩病的3种病原。过去我国学者认为我国玉米粗缩病的病原是 MRDV，1981年龚祖埙等［1］通过电镜对病毒粒子形态学和数量进行观察，发现河北省保定玉米粗缩病的病原为RBSDV。2000年起我国学者先后对山东、河北、江苏和山西玉米粗缩病分离物基因组S3、S7、S9和S10进行序列测定，结果表明其病原为 RBSDV［2－6］。张恒木等［7］对浙江水稻黑条矮缩病和河北黑条矮缩病的病毒分离物通过RT-PCR和序列比分析得出我国北方玉米粗缩病病原是RBSDV。2003年王朝晖等［8］完成了 RBSDV湖北玉米分离物的基因组全序列测定和功能预测分析，进一步证明我国玉米粗缩病和水稻黑条矮缩病病原同为RBSDV。

1.2 寄主

玉米粗缩病寄主范围十分广泛，主要是单子叶禾本科植物，如玉米、水稻、大麦、小麦、谷子、黑麦等作物，以及稗草、马唐、狗尾草、画眉草等杂草。杨本荣等［9］通过灰飞虱接种测试了36属70种禾本科植物和棉花等9种双子叶植物，根据病状和回接结果，57种禾本科植物被感染，所试双子叶植物均不被感染。

1.3 玉米粗缩病流行规律

玉米整个生育期内都可能被RBSDV侵染发病，苗期受害最为严重，尤其是春玉米和制种田发生严重，发病越早，病情越重，9叶后发病症状显著减轻，发病叶龄与玉米粗缩病的严重度密切相关［10］。RBSDV通过灰飞虱(Laodelphax striatellus(Fallén)) 和 白 背 飞 虱(Sogatella furcifera(Horváth))传播，但白背飞虱传毒效率低，而灰飞虱传毒效率高。灰飞虱主要在麦类作物及禾本科杂草上越冬，春季带毒的灰飞虱把病毒传播到返青的小麦上，使小麦绿矮，成为侵染玉米的主要毒源。5－6月份气温上升，适合灰飞虱活动，田间灰飞虱种群急剧增加，随着小麦成熟收割，带毒灰飞虱迁移到附近玉米田传毒为害，此时玉米正处于苗期，易感染病毒，致使此间播种的玉米粗缩病发病率最高。玉米作为RBSDV的良好寄主，却不是RBSDV介体灰飞虱的良好寄主，所以发病玉米不能成为后茬冬小麦的有效侵染源，田间禾本科杂草，尤其是马唐和稗草可自然感染，成为秋播小麦苗期感染的主要侵染源［9，11］。冬小麦出苗后，带毒灰飞虱迁移至小麦田，完成RBSDV的周年循环。

玉米苗期田间灰飞虱虫量和带毒率是影响粗缩病发生的2个重要因素。同时，粗缩病病毒侵染与玉米的生育期密切相关，播期对玉米粗缩病的发生至关重要。在河北辛集的试验表明，在灰飞虱大发生和常发生年份，河北省夏玉米的安全播期在6月15日以后。但在灰飞虱极轻发生年，不同播期对病情无明显影响［12］。在江苏盐城地区，春玉米的安全播期在4月上中旬，夏玉米在 6月中旬［13］。丁志宽等［14］通过罩笼接虫试验和自然状态下分期播种试验，发现玉米对粗缩病病原敏感叶龄是可见叶9叶以下，苏北沿海地区春玉米合理播期在4月10－15日，夏玉米合理播期在6月10－15日，与成长庚试验结果相符。因此在粗缩病重发和多发区，通过调整播期可有效减轻粗缩病的危害，减少经济损失。

2 抗粗缩病育种进展

培育和推广抗病品种是防治粗缩病的根本出路，而筛选和培育抗病种质是开展抗病育种的前提。近年来，国内研究者通过带毒灰飞虱人工接种和重病区自然感病鉴定等方法开展了大量的抗病种质鉴定工作。试验表明，即使抗病杂交组合的亲本之一达到高抗或中抗水平，杂交后代的抗病性表现也只介于双亲之间，很少出现超亲现象。刘志增等［15］对96份自交系及136份杂交组合进行了抗粗缩病鉴定，发现了 P12、P20、BS110、138、6513和E综1214等高抗自交系。王安乐等［16］研究发现黄早四改良系对玉米粗缩病抗性较好，并且我国地方种质中也存在抗性材料。路银贵等［17］在河北保定对国内外17份自交系进行抗粗缩病鉴定，发现由美国78599系选育的材料抗玉米粗缩病表现突出。陈永坤等［18］在山西临汾对64份自交系进行自然发病筛选，经2年3种环境下抗病鉴定确定PB和四平头亚群为抗玉米粗缩病的种质类群。陈艳萍［19］等采用网棚接种的方法对29份国内自交系和部分杂交组合进行抗病鉴定，筛选出5份高抗和2份抗自交系，均属于PB亚群。薛林等［20］通过自然接虫法对41份自交系进行了玉米粗缩病抗性鉴定试验，筛选出3份高抗材料，其中T877在不同年份、不同播期间抗性稳定，并以此为亲本育成苏玉19等新品种。王延玲等［21］通过对6个主栽玉米品种进行粗缩病抗性鉴定结果表明，登海3622，金海5号，农大108对粗缩病具有抗性。作者对包含普通、甜、糯玉米在内的30个品种在不同发病程度地区同时进行自然感病试验，筛选出甜玉米农甜3号对粗缩病具有较强耐病性。

3 抗性遗传研究

王安乐等［22］通过定向轮回选择研究表明，抗粗缩病性状为数量性状，微效基因的加性效应在性状表达中起主导作用。因此采用定向轮选可以有效的提高玉米自交系材料的抗性水平，随着定向轮回选择，个体中微效基因量值逐步增多，基因的累加效应也就增大，抗性也就随之增强。李常保等［23］从300条随机引物中筛选出5条具有较好多态性随机引物，经RAPD分析找到了与RBSDV抗性基因连锁的正负标记带，而且获得了较好的辅助选择效果。利用 SSR-BSA法，陈永坤在玉米第1、3、6号染色体上检测到抗玉米粗缩病的 QTL［18］。陈艳萍等［24］在玉米第5和9号染色体上发现2个与玉米粗缩病抗性位点有连锁关系的分子标记。王飞在玉米第6、7、8号染色体上定位到3个与玉米粗缩病抗病位点连锁的分子标记［25］。李斌［26］进一步将玉米粗缩病7号染色体上的抗病位点精细定位到SSR标记umc1401和L6之间1.4cM范围内。史利玉等［27］利用 BSA-AFLP技术开发出2个与玉米粗缩病抗性显著相关的SCAR标记SCAR69和SCAR74，应用于抗粗缩病病毒分子标记辅助选择。

4 玉米粗缩病的防治

4.1 选用抗性良种

选用抗性品种可以从根本上预防粗缩病，尽管目前生产上尚没有对粗缩病免疫的玉米品种，但是通过大量品种抗性试验，已筛选出部分对粗缩病抗性较强的品种，如鲁单50、鲁单053、金海5号、登海 3622、苏玉 19、丹玉 86，以及农大 108［20－21］等品种。

4.2 农业防治

禾本科杂草是灰飞虱重要的桥梁寄主，及时清除玉米田间和地边杂草，破坏灰飞虱的适宜栖息越冬场所，减少越冬虫源，治虫防病。调整种植模式，重病区减少麦田套种玉米的面积。在有条件的地方，也可利用灰飞虱不能在双子叶植物上生存的弱点，在玉米周围种植大豆、棉花等作为保护带，将灰飞虱拒之于玉米田以外。加强玉米田间管理，发现病苗及时拔除，带出田外销毁，减少毒源。合理施肥，及时排灌，中耕松土，使玉米健壮生长，提高植物自身的抗病能力和感病后的耐病力。选用生育期较短品种，适当延迟播种，是目前黄淮海玉米区防治粗缩病的主要手段［12－14，28］。

4.3 化学防治

化学防治的基础是加强虫情调查，其次要合理用药。确保粗缩病重发生区域种子播前药剂处理，用内吸性杀虫剂对玉米种子进行包衣或拌种，可以有效防治苗期灰飞虱，减轻粗缩病发生。常用种子处理药剂有噻虫嗪，吡虫啉，扑虱灵等［29］。药剂包衣一方面可以有效防治灰飞虱，同时有利于培养壮苗，提高玉米抗病能力。包衣的同时要在冬春用内吸性杀虫剂处理田边杂草，杀死越冬的灰飞虱。在玉米生长季进行必要的田间药剂防治。玉米3叶1心时期，以10%吡虫啉450 g·hm－2+5%菌毒清1.5 L·hm－2喷雾，隔7 d再施1次，连续用药2～3次可以控制发病。防治时喷药力求均匀周到，确保防治效果。在粗缩病发病初期，防虫的同时加施生长调节剂和抗病毒药物，如芸苔素内脂、赤霉酸加S-抗诱素、香菇多糖和辛菌胺等，同时结合追施叶面肥，可以在一定程度上起到治疗作用，增加产量，减轻粗缩病造成的损失。

5 展望

我国玉米粗缩病的研究在病原、传播规律和防治方面已经取得了一些进展［30］，但是致病机理以及病毒颗粒在寄主植物体内的转运等还有待于进一步研究。应加强病毒与介体昆虫互作，进而影响寄主植物的相关研究。从根治玉米粗缩病的角度出发，筛选抗性种质，选育抗性良种意义重大，是一段时间内应用型研究的首要工作。同时应加强抗病性遗传规律的研究，找出抗病基因，通过分子标记辅助选育优良的抗粗缩病玉米品种，从而实现我国玉米高产稳产。

［1］龚祖埙，沈菊英，陈巽祯，等．我国禾谷类病毒的病原问题Ⅷ:玉米粗缩病病原研究［J］．生物化学与生物物理学报，1981，13(1):55-59．

［2］邓文生，杨希才，张满玉．玉米粗缩病基因组第七组分cDNA克隆及序列分析［J］．微生物学报，2000，40:489-494．

［3］方守国，于嘉林，冯继东，等．水稻黑条矮缩病毒基因组段S3全长cDNA的克隆与序列分析［J］．农业生物技术学报，2001，9(4):311-315．

［4］王朝晖，周益军，范永坚，等．江苏水稻黑条矮缩病毒S10的cDNA克隆序列分析［J］．中国病毒学，2002，17(2):142-144．

［5］李春波，钟永旺，张旭东，等．水稻黑条矮缩病毒第9基因片段的克隆表达［J］．微生物学报，2003，43(3):330-334．

［6］钟永旺，周洁，李毅，等．水稻黑条矮缩病毒第7号基因片段的 cDNA克隆［J］．微生物学报，2003，43(4):442-447．

［7］张恒木，雷娟利，陈剑平，等．浙江和河北发生的一种水稻、小麦、玉米矮缩病是水稻黑条矮缩病毒引起的［J］．中国病毒学，2001，169(3):246-251．

［8］Wang Z H，Fang S G，Yu J L，et al．Sequence analysis of complete genome of rice black-steaked dwarf virus isolated maize with rough dwarf disease［J］．Virus Genes，2003，27(2):163-168．

［9］杨本荣，马巧月．玉米粗缩病的病毒寄主范围研究［J］．植物病理学报，1983，13(3):1-8．

［10］邸垫平，苗红芹，路银贵，等．玉米粗缩病发病叶龄与主要危害性状的相关性分析［J］．河北农业科学，2008，12(1):51-52，60．

［11］陈声祥，洪健，吕永平，等．RBSDV在玉米叶脉细胞内的侵染状态与灰飞虱传毒活力的关系［J］．中国病毒学，2004，19(2):153-157．

［12］苗红芹，杨彦杰，李双月，等．玉米粗缩病毒的传毒介体灰飞虱的虫量、不同播期对玉米粗缩病的影响［J］．华北农学报，2001，16(2):104-107．

［13］成长庚，程兆邦．通过调整玉米播期控制粗缩病的发生［J］．江苏农业学报，2001，4(17):227-230．

［14］丁志宽，钱爱林，姜海州，等．调整播期对玉米粗缩病控制作研究初报［J］．江西植保，2001，24(6):33-36．

［15］刘志增，池书敏，宋占全，等．玉米自交系及杂交种抗粗缩病性鉴定与分析［J］．玉米科学，1996，4(4):68-70．

［16］王安乐，陈朝晖，邵新胜，等．玉米自交系材料抗粗缩病鉴定筛选初报［J］．玉米科学，1998，6(4):65-66．

［17］路银贵，邸垫平，苗红芹，等．国外及国内玉米自交系抗粗缩病鉴定及分析［J］．河北农业科学，2001，5(4):22-25．

［18］陈永坤．玉米抗粗缩病种质鉴定与基因定位初步研究［D］．乌鲁木齐:新疆农业大学，2006．

［19］陈燕萍，袁建华．孟庆长，等．玉米自交系粗缩病毒抗性鉴定研究［J］．金陵科技学院学报，2007，23(3):57-60．

［20］薛林，陆虎华，彭长俊，等．玉米粗缩病改良新抗原 T877的抗性评价［J］．植物遗传资源学报，2010，11(6):806-810．

［21］王延玲，刘书义，白雪峰，等．玉米种质对玉米粗缩病的抗性研究初报［J］．中国植保导刊，2010，30(2):12-14．

［22］王安乐，赵德发，陈朝晖，等．玉米自交系抗粗缩病特征的遗传基础及轮回选择效应研究［J］．玉米科学，2000，8(1):80-82．

［23］李常保，宋建成，姜丽君，等．玉米抗粗缩病毒(MRDV)基因的RAPD标记及其辅助选择效果研究［J］．作物学报，2002，28(4):564-568．

［24］陈艳萍，孟庆长，袁建华．利用SSR-BSA技术筛选玉米粗缩病抗性基因分子标记［J］．江苏农业学报，2008，24(5):590-594．

［25］王飞．玉米粗缩病抗病性位点的分子标记定位［D］．济南，山东大学，2007．

［26］李斌．玉米粗缩病7号染色体抗病位点的精细定位［D］．济南，山东大学，2009．

［27］史利玉，李新海，谢传晓，等．玉米抗粗缩病病毒SCAR分子标记的开发［J］．中国农业科学，2011，44(9):1763-1774．

［28］檀根甲，江彤，李淼，等．栽培避害对安徽省玉米粗缩病发生的影响［J］．安徽农业大学学报，2010，37(3):407-410．

［29］李国强，白雪峰，刘书义，等．种衣剂拌种防控玉米粗缩病试验研究［J］．农业科技通讯，2010，7:64-65．

［30］王桂跃，韩海亮，赵福成，等．玉米不同品种(品系)对粗缩病的抗性鉴定［J］．浙江农业学报，2011，23(3):562-565.