鼠类活动对高寒草甸植物群落及土壤环境的影响

孙飞达，龙瑞军，郭正刚，刘 伟，干友民，陈文业

(1.四川农业大学草业科学系，四川 雅安 625014； 2.兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心，甘肃 兰州 730020； 3.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020)

鼠类活动对高寒草甸植物群落及土壤环境的影响

孙飞达1，龙瑞军2，郭正刚2，刘 伟1，干友民1，陈文业3

(1.四川农业大学草业科学系，四川 雅安 625014； 2.兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心，甘肃 兰州 730020； 3.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020)

三江源区是青藏高原的重要组成部分，素有“中华水塔”之称，同时也是世界高海拔区生物多样性最丰富、最集中的地区，有“高原生物基因库”之称。但由于近年来气候变暖、冰川退缩、过度放牧等因素致使三江源区草地退化严重，其中频繁的鼠类活动无疑进一步加剧了草地退化的速度和进程。鼠类活动对三江源区整个草甸生态系统既有消极的作用，又有积极作用，但是目前尚缺乏系统科学的量化研究。本文在对三江源区典型区域青海省果洛州主要鼠类种群调查和查阅大量文献资料的基础上，探讨了鼠类活动对三江源区高寒草甸植物群落及土壤环境的影响，结果表明，维持适宜的鼠类种群密度对于三江源区高寒草甸的可持续发展和草地资源保护具有重要的作用。

青藏高原；高原鼠兔；高寒草甸生态系统；鼠群密度

三江源区系指长江、黄河、澜沧江三条江河的源头地区，地处青藏高原腹地，区域面积36.3万km2，占整个青海省总土地面积的50.3%。长江总水量的25%，黄河总水量的49.2%，澜沧江总水量的15%均来自该区，素有“中华水塔”之称[1]。三江源区地形起伏跌宕、河网密布、湖泊众多、雪山连绵、冰川纵横，水资源丰富，是世界上海拔最高、面积最大最集中的湿地分布区，也是生物多样性最集中的地区和生态系统最敏感的区域[2]。

分布于三江源区的高寒草甸生态系统具有生态功能(ecological services)、生产功能(productive services)和生活功能(living services)，为牧业、牧区和牧民的生存和发展提供了必需的场所和必要的物资保障[3]。但近年来，在全球气候变暖趋势日渐明显和人类过度索取自然资源的双重作用叠加下，原本发育年轻、脆弱、敏感和具有“惰性”的高寒草甸草地整体面临逐年退化趋势，局部地区已成了“黑土滩”[4-5]，鼠害在“黑土滩”形成过程中扮演了突破口的角色[6]，大量的鼠类活动无疑加剧了草地退化的速度和进程，然而适宜的鼠类种群密度却有益于整个生态系统向着健康的方向发展[7]。草地退化主要包涵地面“草”的退化和地下“土”的退化2个层面，基于对三江源区典型地区青海省果洛州鼠类危害的调查和现有的文献研究资料，就鼠类活动对高寒草甸植物群落和土壤环境的影响进行分析和评述，为日后灭鼠工作及开展草地资源保护提供科学的理论依据和生产上的实践指导，并对下一步确定适宜的鼠类种群密度和草地资源管理、利用等科学和实际问题提供参考借鉴。

1 三江源区鼠害分布及其现状

三江源区高寒草甸的害鼠类型主要由地面鼠[高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、青海田鼠(Microtusfuscus)]和地下鼠[高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)]构成，而高原鼠兔为绝对优势种，鉴于以上害鼠的危害特征相近，本文论述中将其统称为鼠类。草地鼠害是草原开发利用过程中出现的重要生态学问题，随着草地退化和荒漠化进程的加剧，我国草地鼠害发生面积呈逐年扩增趋势。

三江源区共有兔形目和啮齿类小型草地动物31种，不同程度鼠害危害面积占可利用草地面积的51%左右[8]。2006年5-6月对青海省果洛州玛沁县大武镇不同退化草地随机布点40个，采用50 m×50 m的大样方进行鼠害调查，调查结果表明[9]，天然草地在中度退化阶段鼠洞增加快、数量多，总洞口数达2 780个/hm2，有效洞口为1 360个/hm2，而不同退化草地平均总洞口数达1 169个/hm2，有效鼠洞数为416个/hm2。

在一个完整的草地生态系统内，由于影响系统内各生物链条的不同因素作用，诸如草地综合治理、灭鼠工作、保护天敌动物和恢复原有植被等人类措施，草地鼠类的生境条件随之发生改变，种群数量和密度随外界干扰而发生从迁移到定居，随着小生境发生改变，鼠类从再迁移到再定居的不断变化之中，但从系统的整体布局和能量分配来看，各组分微系统中鼠类密度分布表现出良好的随机性、均匀性和平衡性的特点。

2 鼠类活动对高寒草甸生态系统的影响

毋庸置疑，鼠类活动主要通过直接消耗牧草和掘土挖洞行为改变草地植物生物量分布及土壤结构和变化过程[9-10]。啃食牧草将会破坏植被，改变群落结构，影响草地质量[11-12]；而掘洞行为会破坏土壤环境，改变微地形，导致土壤养分损失，生态系统物质循环失调，逐步形成“黑土滩”[5,7,10,13]。同时，鼠类作为高寒草甸生态系统演化过程自然演替链条的一个重要组分，在食物链和营养循环中具有积极的作用，可以是猛禽和肉食兽的重要食物资源[10]；掘洞行为有利于草地基质的养分循环和接纳水分[11]；废弃洞道可以为其他小型草原动物提供隐蔽、栖居和营巢繁殖条件[14]；采食有利于种子的传播[15-16]等。而鼠类作用的强度和益害转化过程决定于鼠类类型及种群数量[7]，而益害转化的时空尺度过程更需要深入系统的研究。

2.1鼠类活动习性及其自身机理相关研究 对高寒草甸主要害鼠种群自身习性的研究主要集中于高原鼠兔和高原鼢鼠2个优势种上，尤以高原鼠兔研究为多，主要就其生物学、生态学、行为学、繁殖学及种群动态和数量预测、危害等级等方面开展基础性研究[17-24]，涉及到鼠群分布、类型及密度、家庭结构、洞道特点、性别比例、繁殖速率、生活习性、食物资源等方面。如高原鼠兔等植食性群居鼠类为C-J对策连续谱中接近C对策者，1年内可繁殖3～5次，种群之密度—繁殖反馈机制明显，季节和年间数量波动剧烈的结论[19]。其雌雄性别比基本为1.05∶1，任何鼠类对栖息地植被均具有明显的选择倾向[20]。近年来分别在分子和基因水平对高原鼠兔遗传多样性及发育繁殖方面进行了深入研究[25-27]，揭示了高原鼠兔繁殖对策与环境应激反应的关系，鼠兔身体器官组织在长期高寒缺氧严酷生态适应驯化条件下仍保持旺盛生命活力和高繁殖率的内在机理，这为以后相关啮齿类和哺乳类小型野生草地动物的“合理控制”和“充分利用”提供了充分的前期基础理论研究。

2.2鼠类活动对高寒草甸植物群落的影响 近年来，对三江源区高寒草甸植物群落的研究主要集中在不同退化草地以及环境变化(地域、气候、土壤)和人为干扰措施(刈割、放牧、樵采、碾压、工程建设等)对植物群落结构、组成及生物量分布等方面[12,28-32]。并对于鼠类种群消长和草地资源及其草地退化之间的成因关系也做了大量工作，初步揭示了鼠类活动对草地退化的贡献及作用，并得出广为接受的中度退化草地鼠密度最大的结论[12,33-34]。以高原鼠兔有效洞口数作为研究出发点确定种群密度范围，初步阐述了草地植物群落多样性与鼠洞密度的分布格局，鼠类活动(干扰)有别于其他诸如退化程度和不同海拔等专向性差异，而有悖于传统的“中度干扰假说”理论[35-36]；由于鼠类活动致使其最大生物量提前来临，鼠类活动致使其地下生物量有向表层聚集的趋势，也从反面印证了中度退化草地害鼠最多的结论[37-38]。

三江源高寒草甸由于自然和人为等因素长期共同作用，使草地生态系统最关键的生物多样性富集系统受到破坏，草地植物群落结构发生变化，多样性和初级生产力逐年下降。刘伟等[39-41]分别对高原鼠兔刈割行为与栖息地植物群落的关系、贮草选择、冬季贮草行为等方面进行了研究，得出高原鼠兔刈割植物的行为、相对频次、生物量百分比以及刈割植物与鼠兔冬季食物组成有密切的关系，并通过胃内容物镜检分析法,对高原鼠兔在矮嵩草草甸、垂穗披碱草草甸和杂类草草甸3种类型栖息地中的主要食物组成进行了比较分析，阐明了高原鼠兔食物组成、贮草行为及冬季干草堆的生物学意义。张堰铭[42-43]的研究结果表明，在未退化的高寒草甸，植物根系发达，草层紧密，鼠类数量较少，但致密的表皮草层使降水和积雪融水下渗困难，并迅速形成地表径流而流失；重度退化草甸鼠类种群密度也较小，其原因是可利用食物资源减少；而鼠类在中度放牧强度时数量相对较多。此时如果停止放牧或减轻放牧，在自然情况下，鼠类通过与草地环境的相互作用、相互协调使之经常保持动态的平衡状态。同时洞道及土层镶嵌体的存在也丰富了环境的异质性，对保育草地生物多样性的稳定具有重要作用[37]。因此适度的鼠类存在是草甸生态系统自我保护和调节机制的一种功能性表现[13]。也有研究[44-45]分别从气象因素与鼠密度，鼠类对高寒草甸群落特征及演替进行研究，并提出了相应的防治对策和解决方案。

总之，鼠类活动的危害显而易见，主要啃食牧草特别是优质牧草，与家畜争夺食物资源，并破坏地下生草层。而对于鼠类活动在高寒草甸生态系统的有益作用的研究往往停留在表层的定性描述和臆性推测，缺乏一定的事实研究和量化数据支撑。因此，要用辩证思维全面统筹理解鼠类活动对植物群落稳定性的作用，并树立确定鼠类种群适宜密度的临界阈值在现实工作中的重要性。

2.3鼠类活动对高寒草甸土壤环境的影响 鼠类地下生活及其频繁的活动必将对土壤系统产生重要的影响。鼠类通过摄食、挖掘活动，以及食屑、粪便、鼠尸参与草地生态系统的能量与物质的流动循环[46]。鼠洞接纳天然降水从而增加土壤的含水量，鼠洞洞口土壤养分有机质等营养物质富集[47]。鼢鼠的造丘活动致使大量富含有机质的土壤由地下转移至地表，由于温度和供氧等条件的变化有利于土壤微生物的活动，使得矿化作用增强，氮、磷等速效养分含量上升，从而为以禾草为代表的喜肥植物的定植和扩张提供了极好的条件[36]。高原鼠兔有效洞口密度达到中密度时[48]，土壤一些物理因子含量包括土壤含水量、容重、坚实度、地温等指标逐渐衰减并接近最低值，但对土壤pH值的影响十分复杂，短期无规律可循[49]。土壤营养物质变化随着鼠洞密度的增加，有机质变化最为明显，其次为全氮，最后为速效钾和速效氮；地下0～30 cm土层，每10 cm为一层，共3层，随着深度增加，土壤养分对鼠洞密度响应剧烈程度逐渐降低，生长季(5-10月)土壤各层养分指标与鼠洞密度满足二次函数关系[49]。鼠类活动及其危害程度是草地退化和演替的衍生物和信号，鼠类活动只是加剧了草地退化的进程，鼠害并非草地退化的直接诱因。

土壤微生物是陆地生态系统中最活跃的成分，担负着分解动植物的重要使命，推动着生态系统的能量流动和物质循环[50]。目前关于三江源高寒草甸退化草地的研究主要为不同程度退化草地及不同龄级人工草地的微生物变化[48-49]。微生物活性的变化进一步影响土壤中CO2的排放[51]，但目前关于该地区CO2排放的研究主要集中于没有鼠类存在的、保存较为完好的草甸生态系统，这些研究通过观测的手段定量的评价了三江源区碳排放和储藏的量，并没有涉及到鼠类活动是否对CO2的排放存在影响。因此，频繁而大量的鼠类活动对土壤微生物系统的影响将是以后研究的内容和方向。

2.4现阶段草地资源管理及鼠害防治特点 三江源区高寒草甸草地普遍退化为鼠类动物提供了适宜的生境条件，从而导致鼠类种群数量的扩张[32]，因此鼠类灾害的防治自然成为草地管理的焦点。目前关于鼠类防治主要集中在2个方面，首先表现在每年冬春季投毒灭鼠工作[54-55]，其次主要集中在鼠类种群繁殖的时间及爆发的规律以及鼠类不孕不育疫苗的研制[56-57]。而采用“招鹰架”等生物措施吸引鹰类天敌安家落户来控制鼠类种群扩张[58]，用人工设施在相对无森林的辽阔的青藏高原来控制鼠类都是杯水车薪，只有依靠生态环境的修复来自动维护生态系统的完整性和多功能性。

目前的研究仅注重于鼠类的防治，而防治的策略仅在于单向控制害鼠种群，未能摆脱应急防治、重复投资的被动局面，以至于难以实现持续控制[32]。明显的事实是：害鼠活动猖獗，发展速度快；目前的草原灭鼠呈现出“鼠越灭越多”、鼠害草地恶性循环和整个生态环境恶化的局面，草地仍未摆脱鼠类严重危害。因此需要采取物理、化学、生物、生态等相结合的综合治理措施[59]。

3 结语

鼠类是草原生态系统中的重要成员，是食物链的重要组成部分。它在草原生态系统内既是消费者，也是生产者[59]。高原鼠兔和牲畜之间的竞争依赖于鼠兔的密度和牧场的质量[60]。因此，鼠类活动对三江源区草甸生态系统既有消极的作用，也有积极作用，但至今仍然缺乏量化的科学依据。其中确定鼠类种群适宜密度的临界阈值，对于全面诠释草甸生态系统如何维护自身的稳定性和正确认识鼠害及其合理防治鼠害都具有现实的指导意义。

同时，由政策制度失配造成草原大面积退化在三江源区尤为突出[61]，从政府到基层，从科技工作者到牧民，要建立科学的评估体系和认知观念，不能着眼于眼前利益，不能舍本逐末，要用辩证的思维做好统筹者的角色，同时要确立牧民在草地生态系统中最完全、最直接、最纯粹的“管理者”的定位和不可替代的重要作用。不能见鼠就灭，只有当鼠类种群规模到一定警戒值时，才能确定为“鼠害”发生。另外要慎用化学杀鼠剂，周期性灭鼠，化学杀鼠剂既危害鼠类天敌，又造成江河源头“二次污染”[62-63]。因此，分门别类深入研究适合于三江源区高寒草甸的适宜的鼠类密度显得尤为必要和紧迫。

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Effectsofrodentsactivitiesonplantcommunityandsoilenvironmentinalpinemeadow

SUN Fei-da1,LONG Rui-jun2, GUO Zheng-gang2，LIU Wei1,GAN You-min1, CHEN Wen-ye3

(1.Department of Grassland Science,Sichuan Agricultural University, Sichuan Ya’an 625014，China; 2.International Centre for Tibetan Plateau Ecosystem Management, Gansu Lanzhou 730020,China; 3.Gansu Forestry Science and Technology Research Academy, Gansu Lanzhou 730020,China)

The Three-River Headwaters Region is main part of Qinghai-Tibetan plateau, known as China’ “watertower”, and is the assembling region with rich biodiversities and a gene pool of plateau biology. However, the climate warming, glacier decreasing, over grazing cause the grassland to degenerate in the recent years, and high-intensity rodents activities undoubtedly exacerbated the pace and process of grassland degradation. Rodent activities not only play positive role in the alpine meadow ecosystem but also play negative role in the alpine meadow ecosystem, and scientifically qualifying threshold of rodent activities is urgent. Based on field survey data in Guoluo autonomous prefecture, Qinghai province, and many documents, this study summarized the effectiveness of rodent activities on plant community and soil environment in alpine meadow, and suggested that the rational rodent population density benefited sustainable utilization of grassland resources and grassland conservation.

Qinghai-Tibetan Plateau； plateau pikas；alpine meadow ecosystem；rational rodent density

S443；S812.6

A

1001-0629(2011)01-0146-05

2010-01-09 接受日期：2010-07-04

国家自然基金重点项目(30730069)

孙飞达(1978-)，男，甘肃靖远人，副教授，博士，主要从事草地保护及生态学研究。

E-mail：sunfd08@163.com