水稻群体冠层结构及其光分布研究进展

李绪孟，王小卉，郑华斌，黄 璜*

(1湖南农业大学农学院，长沙410128;2湖南农业大学理学院，长沙410128;3农业部多熟制作物栽培与耕作重点实验室，湖南长沙410128)

水稻光合生产量提高的重要途径之一是提高群体有效辐射利用率。因此，通过优化水稻群体冠层结构，使光在冠层结构中的分布更加合理，提高群体有效辐射的利用率，进而提高产量，是实现水稻超高产的重要途径，已成为水稻株型研究的一项重要课题［1～5］。

水稻群体冠层结构及光分布的研究技术路线大致可归纳为:测定株型指标和光合作用相关指标，基于试验数据和假设建立数学模拟模型并检验，以此提出理想株型特征或田间配置优化方案，即农学试验→数学模型→数值模拟→结果分析等几个步骤［1，6～51］。依据研究技术路线的侧重方向，水稻群体冠层结构及其光分布研究可归纳为:农学试验型、数值模拟型和混合型等3种主要类型。农学试验型侧重于农学试验。数值模拟型侧重一定的假设的数学模型建立。混合型则是农学试验和数学模拟并重。三类研究的技术路线和侧重方向各不相同，然而也存在共同的地方，在很多情况下没有明显的界限。本文综述了水稻群体冠层结构及其光分布模拟的试验方案设计、指标测定方法、基本数学模型和重要模拟结果，并指出水稻群体冠层结构及其光分布模拟研究亟待解决的问题和发展的方向。

1 水稻群体冠层结构及其光分布的方法论

1.1 试验设计方案

品种特性、播种期、肥力水平、生态区域、田间管理等因素影响水稻群体冠层结构及其光的分布。目前比较常用的试验设计有随机区组设计和裂区设计。前人已从品种、施肥、播种时期、气候、区域、栽培方式、行株距、灌溉、农药等角度进行了水稻群体冠层结构及其光分布的大量研究。

1.2 指标测量和计算方法

前人指出，影响水稻群体冠层结构和光分布的主要指标有叶位、叶片的长宽、叶基角、开张角、披垂角、单叶叶片面积、叶片面积指数、叶片卷曲度、氮含量或有效辐射利用率。叶片长、宽、基角、开张角和披垂角可利用直尺、量角器直接或间接测量，基角、开张角和披垂角也可使用徐正进设计装置同时测量［35］。

单叶叶片面积的测量采用边界描点近似计算，如叶面积仪或经验公式(叶面积=K×长×宽)。叶面积指数测量方式有直接测量法和间接测量法。常用的直接测量法有单叶面积测量法、描形称重法;常用的间接测量法有点接触法、消光系数法、经验公式法。叶片卷曲度是刻画叶片卷曲程度的指标。叶面适度卷曲可以保持叶片直立而不披垂，减小群体消光系数，有利于增加植株中、下部的透光率，对改善中后期群体的受光条件和增加光合积累有重要作用，其定义为:1 －(叶缘距/叶宽)［36］。由定义可以通过测量叶缘距、叶宽直接得到。氮含量或有效辐射利用率是描述叶片有效光辐射利用效率的指标。氮含量常用凯氏半微量定氮法测定［37］，有效辐射利用率利用叶绿素荧光仪或光合作用仪测定。冠层内的光分布可以用Sunscan等冠层分析仪测定。

1.3 基本数学模型

1.3.1 冠层模型

冠层模型是冠层的数学刻画。考虑时间、空间因素，冠层模型可划分为静态模型和动态模型。静态模型包括叶形模型、叶角分布模型、单叶面积模型。动态模型有叶龄动态模型、茎蘖数动态模型、叶形动态模型、面积动态模型、面积指数动态模型。主要的叶形静态模型有叶长关于叶位的二次模型;叶长与最大叶宽的关系模型(叶长=k×叶宽c)［38］;叶宽随叶长的变化模型(LWidn=WPa×LL+WPb×LL+Wpc)［39］;单叶面积模型(叶面积 =K ×长 ×宽)［38］。叶角分布模型常用的有Ross－Nilson的叶倾角分布模型;双参数椭圆分布模型等［33，40～42］。前人对叶龄、茎蘖数、叶形、单叶面积和总面积指数动态模型做了较为细致的研究［31，37，38］。石春林等以生长度日为自变量，建立了叶龄幂函数模型、叶片伸长过程Logistic模型、最适氮浓度的指数模型;以叶位为自变量，建立了最大叶长、叶宽的二次模型。于强等讨论了叶面积增长的指数模型［51］。

1.3.2 光分布模型

1953年，Monsi和 Saeki将 Beer－Lambert光传播定律应用到植物冠层内的光传输研究，建立了光强随着光线穿过冠层内深度的增加递减的指数模型:I0e－kL，其中I0为冠层以上的光通量，k为消光系数，L为光所穿过叶层的累积叶面积指数。其后，很多学者对植物冠层光分布做了大量的研究并对Monsi－Saeki冠层光分布模型进行补充和完善，最主要的改进是将叶倾角引入到光分布模型。

1.3.3 天文辐射模型

天文辐射模型是水稻群体冠层光分布模拟模型的一个重要的组成部分，主要包括:赤纬与日期的经验关系模型，日出日没时间或日长模型，瞬时天文辐照度模型，晴天散射光比例模型，并得出了相关的近似计算公式［42～44］。另外，前人还研究单叶光合作用模型、群体光合作用率模型等。在水稻群体冠层结构及其光分布研究中，群体光合作用率起着株型优化的目标函数的作用。

2 水稻群体冠层结构及其光分布的研究进展

2.1 田间试验

周瑞庆等人［14］研究认为，施氮量越多倒三叶明显加长增宽，不利于群体冠层结构的优化。苏祖芳等人［27］认为，通过优化基肥穗肥配比能提高抽穗期叶面积指数和有效叶面积率，提高抽穗期群体单茎茎鞘重，改善群体冠层结构，延长抽穗后功能叶的寿命，提高抽穗后的群体光合效率而获得高产。胡颖［25］则指出，优中法施氮方式(倒4、倒3叶期)施用促花肥，两个水稻品种的群体和冠层特征更为适宜，更有利于水稻获得高产。田小海等人［45］认为，施用立丰灵能使剑叶和倒2叶的叶长缩短，叶宽增大，对后期冠层结构没有明显的负面影响。张洪程等人［18］研究表明，抛栽稻群体冠层结构匀称，改善了冠层通风透光条件，单位面积土地上绿叶量较多，光合势大。朱相成等人［46］指出，栽插密度和施氮量能改变水稻群体冠层PAR透过率、反射率。刘洋［7］则认为，覆盖栽培能提高旱作水稻群体的叶面积指数，叶片在空间上的分布也得到优化，其中以地膜覆盖效果最为显著;覆盖栽培条件下，旱作水稻下、中、上各层叶片直立，叶倾角都有所提高，从而改善了群体光环境，有利于光合作用持续有效的进行。潘典进等人［25］研究表明，直播水稻群体受光姿态好，群体冠层结构更加合理，光合效率高。

陈温福等人［22］认为，与半直立或弯曲穗型群体相比，在叶面积指数相同情况下，直立穗型群体的消光系数低，群体内部光分布比较均匀，更有利于群体光能利用和物质生产。凌启鸿等人［10］表明，在适宜穗数范围内，成穗率与有效及高效叶面积率、顶3叶比叶重均呈极显著的正相关，与抽穗期后叶面积下降速度呈极显著的负相关。在合理群体下，稳定穗数、提高成穗率，有利于改善冠层结构和群体质量，改善中后期群体光照条件，延长功能叶片寿命，提高抽穗后群体光合效率，获取高产。李霞等人［3］认为，高产水稻品种具有分层的群体光合作用特性:上层为光合速率限制区、中层为光能截获限制区、下层为光合速率和光能截获双限区。张运波［19］研究表明，氮肥处理对叶形影响显著，普通杂交稻顶3叶的叶长、叶宽、叶面积、叶基角和开张角都较大，而常规稻品种都较小，超级杂交稻有较为合适的高效叶面积和松散度，能保证叶片有适度紧凑和挺直;太阳辐射利用率，超级杂交稻、常规稻＞普通杂交稻。冠层截获的有效辐射量，超级杂交稻、普通杂交稻＞常规稻品种;李迪秦［47］也得出了类似的结论。吕川根等人［12］认为，冠层有效厚度和叶面积密度可以作为水稻株型产量载体的2个群体结构指标。徐正进等人指出，太阳高度角较大时，穗姿态对群体光分布有很大影响，作用的范围主要在群体中上部，群体下部光分布相近。而当太阳高度角降低时，不同穗型群体光分布趋于一致。直立穗型群体中上部光照状况有较大改善，弯曲穗型群体中上部光照强度明显降低，而不同穗型群体基部光强接近。直立穗型对于剑叶较短、中下位叶片对籽粒贡献较大的品种来说，群体中部光照条件好，有利于发挥中下位叶片的作用［23］。

彭世彰等人通过对土壤水分的合理调控研究认为，调控水稻株型，散射辐射透射系数较大，直射辐射透射系数从上层至下层逐渐减小，消光系数从上层至下层逐渐增大，有利于光的向下透射和光的截获，为水稻高产奠定了基础［9］;刘凤丽［5］也做了类似的研究。郝树荣等人［48］指出，水分胁迫在抑制水稻茎秆、叶片、叶面积延伸生长的同时，能有效地诱导冠层结构，为旱后复水补偿效应的产生提供条件。旱后复水促进了后期穗节的伸长、延缓后期叶片衰老速度、苗后期胁迫使作物对再次受旱的适应能力增强。

张富存［17］研究了两系杂交稻株型的区域特征，结果表明海拔较高、纬度较低的云贵高原单季稻区株高偏矮、叶长偏短、叶宽偏宽、叶间距偏大;东部海拔较低、纬度较高的长江流域单季稻区则叶角偏小。

2.2 数值模拟型

高亮之等人［44］通过水稻最佳株型群体受光量与光合量的数值模拟表明，群体光合量在水稻生长前期以披散型最高、中期以挺立型最高、后期则以上挺下披型最高;株型效应在纬度较高的地区比纬度较低的地区明显，籼稻比粳稻明显。胡凝等人［49］用试验数据验证了由水稻株型因子计算分层叶面积的解析模型，进一步根据作物群体光分布模型，验证了分层叶面积与冠层内光分布的数值关系，实现了由水稻株型因子估算冠层结构和冠层内光分布的方法。李艳大［30］以水稻为对象，通过实施不同株型品种与氮素水平的田间试验，以水稻植株形态、冠层内光合有效辐射(PAR)的时空分布和地上部干物质积累动态特征为指标，构建了水稻冠层光分布模型和相对干物质积累动态模型，进一步定量模拟分析了不同情景下水稻株型与冠层光合作用间的关系，从而为水稻高产栽培及理想株型的优化设计奠定了理论基础。李艳大等人［43］研究了基于株型的水稻冠层光合生产模拟。利用基于冠层光分布的光合作用模型，指出紧凑型的增产潜力依赖于较大的叶面积指数、叶片光合效能、太阳高度角和太阳辐射强度等。研究结果为水稻高产栽培及理想株型的优化设计提供了支撑。刘寿东等［11］对不同株型水稻冠层结构、冠层内光分布和光合作用之间的定量化关系进行了模拟计算研究，有助于建立冠层光合作用的数值模型，进而估算作物的生产潜力，为作物育种与栽培提供科学依据。孟军等［50］进行了水稻群体冠层三维结构的计算机模拟分析，虚拟试验结果与田间试验结果虽然在数值上存在一定差异，但具有极显著的正相关关系。RPTDS系统基本能够反映群体冠层结构和光分布态势，通过对建模方法和假设条件合理性等方面的改进，有望为冠层结构研究提供有效参考。张晓翠等以株型因子为参数，建立了不同株型品种水稻叶倾角分布模型。试验证明该模型具有良好实用性［41］。

3 展望

水稻冠层结构及光分布模拟研究是一种减少人力、物力、时间消耗的理想株型设计、田间配置方式优化的研究。然而，什么是水稻理想株型?如何优化水稻株型?笔者认为理想株型是一个相对的概念，理想的株型依赖于水稻品种的生理特征，依赖于环境、地域等不可调控的因素，同时理想株型还可以通过施肥、灌溉、种植等方式调控。在一定环境、地域、品种生理形态条件下，研究叶长、叶宽、叶角、节间距等基本株型因子的搭配实现最优的株型结构是一个有实际意义的问题。随着基因技术、遗传规律研究的深入，水稻种植技术研究的推广，将使这种模拟研究结果得以实现，同时也为其研究提供目标。从某种意义上看，冠层结构及光分布模拟研究还处于一种较为初级的阶段，主要体现在模型不完善，数据积累不充足，研究不系统。目前建立的模型难以实现以株型基本因子为变量的优化设计，目标函数不明确;原始的试验数据不公开，主要的研究以考虑单因子影响为主。因此，下一阶段的研究应重视模型的建立、株型库的建设和较系统地研究多因素的综合影响。

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