植物对铁元素吸收、运输和储存的分子机制

，，

(中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081)

2012-08-12

周晓今(1982-)，男，北京人，博士，助理研究员，研究方向：作物营养与代谢。*通信作者，Email:rumei.chen@163.com。

国家自然科学基金青年科学基金项目(31101095)。

植物对铁元素吸收、运输和储存的分子机制

周晓今，陈茹梅*，范云六

(中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081)

铁是植物生长发育所必需的微量矿物元素之一。随着土壤盐碱化程度加剧，植物缺铁现象愈发普遍，导致作物产量和品质降低，进而影响人们的营养健康。植物在长期的进化过程中，形成了较完善的铁吸收和利用系统。本文对植物铁吸收、运输和储存等方面的研究现状进行了综述，总结了近年来通过生物加强提高植物铁元素含量和环境适应性的研究成果，并对未来可能的研究领域提出了展望。

植物；铁；吸收与转运；分子机制；生物加强

微量矿物元素作为动植物生长所必需的营养元素之一，直接参与机体的生理和生化活动，对动植物的新陈代谢、生长发育均起着极其重要的作用。微量矿物元素作为植物营养成分虽然所需量不多，但是对于植物的生长和发育是必不可少的。在多种植物必须矿物元素中，铁是需求量最大的，它在多种生化反应中起重要作用，同时也是许多功能蛋白的重要辅助因子[1]。因此，为吸收足够的铁，同时避免过量吸收造成的毒性，植物进化出完整的铁吸收、利用和储藏的系统，对该系统的研究可为认识植物吸收利用其它矿物营养的机制提供指导。此外，铁元素的缺乏也是目前不断增多的人口所面临的一大问题，提高粮食中的微量矿物质含量成为未来生物加强育种的热点问题。因此，以铁为模式的植物高效吸收和利用矿物元素分子机制的研究是未来植物营养研究的重要方向，且可为遗传育种提高作物产量和营养提供基础。

1 植物吸收和利用铁元素的分子机制

1.1 植物的I和II类铁吸收系统及其调控机制

土壤中铁的总量并不低，但是在有氧环境下，特别是偏碱性的石灰性土壤中铁的溶解度低，也因此很难被植物吸收。随着对植物根系分泌物的研究和麦根酸(mugineic acid，MA)等一类植物铁载体的发现，科学家逐渐认识到植物进化出两类吸收铁的系统[2]。除禾本科植物外，所有植物均采用I类铁吸收系统，即在根系表面将Fe3+还原为Fe2+，之后被位于细胞膜上的铁转运载体运输至胞内。同时，还伴随着H+和酚类物质的外排，以增加铁的溶解度和促进其还原反应。参与以上几步的酶包括：铁离子螯合物还原酶FRO2[3]、铁调节转运载体IRT1和受缺铁诱导的H+-ATPase编码基因CsHA1[4]及AHA2[5]。与I类铁吸收系统不同的是，包括水稻、小麦和玉米在内的禾本科作物均采用II类铁吸收系统，其中水稻较为特殊，它同时具备I和II类铁吸收系统。II类铁吸收系统可合成和分泌麦根酸类物质，它们均由S-腺苷甲硫氨酸通过一系列的酶促反应合成而来。参与麦根酸生物合成的酶包括：烟酰胺合成酶(NAS)、烟酰胺氨基转移酶(NAAT)和双脱氧麦根酸合成酶(DMAS)[6～8]，麦根酸一般在根部合成并由TOM1(transporter of mugineic acid family phytosiderophores 1)蛋白分泌至土壤中[9]。根系周围环境中的F3+可与麦根酸形成螯合物并经YS1(YELLOW STRIPE 1) 和YSL(YELLOW STRIPE 1-like)转运载体吸收至胞内[10～13]。YSL不仅和根系吸收铁有关，还参与铁、锌在植物体内的运输。YSL可以在韧皮部运输被烟酰胺(Nicotianamine，NA)螯合的铁、锌和铜等矿物质[10]。目前，已经发现YSL为多基因编码的家族，其家族成员间的功能划分和在植物体内调节矿物元素运输的流向和作用还不十分清楚。

植物可以感受土壤中铁的元素含量，并进化出调节铁元素吸收和利用的机制，包括在高铁和缺铁胁迫时调节体内铁平衡相关基因的表达。在禾本科作物中，首先发现了缺铁诱导的顺式作用元件IDE1(iron deficiency-responsive element 1)和IDE2[14]，之后发现了特异结合于该元件上的转录因子IDEF1和IDEF2[15, 16]。其中，IDEF1可以正向调控下游bHLH类转录因子OsIRO2的表达[15, 17, 18]，后者可以促进许多与铁吸收相关基因的表达上调，包括OsNAS1、OsNAS2、OsNAAT1、OsDMAS1、TOM和OsYSL15，以及其它一些缺铁诱导转录因子的表达[19, 20]。此外，其他常见信号因子也参与缺铁应答反应，包括一氧化氮(NO)、生长素和乙烯，它们可以正调控缺铁应答反应[21～23]，而细胞分裂素和茉莉酮酸起负调控作用[24, 25]。

1.2 植物体内铁运输的分子机制

矿物元素的溶解性低，因此在植物体内需要以螯合物的形式进行运输，并且在此过程中需要维持稳定的氧化还原状态[26]。植物体内矿物元素运输包括根部径向运输，木质部至韧皮部的转移，韧皮部运输和在各植物组织间的共质体运输。此外，在库器官和凋亡的组织中还存在向外运输的铁元素再分布机制。研究表明，铁元素在体内运输所需的螯合物主要为柠檬酸[27, 28]、烟酰胺[26]和麦根酸类物质[29]。

柠檬酸在木质部运输中起主要作用，它可与Fe3+形成螯合物。拟南芥的FRD3(FerricReductasedefective3)编码一柠檬酸转运体，它调节柠檬酸至木质部的运输[30]。对拟南芥frd3突变体的研究发现，由于铁无法正常转运进入木质部，使大量铁积累在根部维管束，并且造成叶片中的铁含量显著降低，由此产生的缺铁信号激活了I类铁吸收系统，使多种矿物元素的吸收和分配出现异常[31]。在水稻中同样发现了FRD3的同源基因OsFRDL1，它编码一柠檬酸外运体，且特异于中柱鞘细胞中表达。该基因的突变表型与拟南芥frd3突变体相似，但没有那么显著[32, 33]。以上结果说明柠檬酸在木质部铁转运中起重要作用，同时水稻具有除柠檬酸外其它可螯合铁的物质以辅助木质部运输。

在木质部到韧皮部的运输过程中，YSL(yellow-strip like transporter)类转运体起重要作用。在玉米中发现了第一个YSL家族蛋白YS1，它可以促进Fe3+-DMA在根围的吸收，它的发现为理解植物体内铁运输开辟了新途径[10]。随后，YSL相继在禾本科与非禾本科植物中被克隆和研究，发现其可介导Fe3+-MA和Fe2+-NA螯合物的运输。例如，拟南芥AtYSL1和AtYSL3在铁和其他矿物元素与烟酰胺的螯合物运输中起重要作用[34]。在水稻中存在18个OsYSL编码基因，其中OsYSL2可运输Fe2+-NA和Mn2+-NA[35]。OsYSL15在维管束组织中特异表达，促进Fe3+-DMA在根部的吸收和体内的长距离运输[11]。OsYSL18则属于禾本科特有的YSL亚家族，其特异于花粉、花粉管及维管束中表达，可运输Fe3+-DMA并在生殖发育中发挥重要作用[29]。

双脱氧麦根酸外运载体TOM1和Fe2+转运体OsIRT1与OsYSL15的表达模式相似，均在维管束组织中表达[9, 36]，推测它们不仅调节铁吸收系统，还在植物体内铁运输中发挥作用。Nozoye等人发现水稻烟酰胺外运体ENA1(Efflux transporter of nicotianamine 1)和ENA2也有可能在烟酰胺螯合的Fe运输中起作用[9]。此外，一些铁离子螯合物还原酶(FRO)也在维管束中表达[36]，推测其与维持铁和其它矿物元素的还原态相关，在铁调节转运载体(IRT)和金属内向运输载体(NRAMP)等介导的金属元素直接运输中起作用。

1.3 铁在细胞内的运输和储存

铁进入细胞后需要被运输至合适的细胞器以行使功能或储存起来形成铁离子库，如果大量铁在细胞质中积累会造成毒性。铁参与的主要生化反应均在叶绿体中完成，因此叶绿体是植物细胞中最大的铁库，缺铁会抑制叶绿体中的光合电子链传递，造成光化学损伤。对拟南芥叶绿体透性酶1(PIC1，Permease in chloroplasts 1)的研究发现它定位在叶绿体内膜，且酵母互补实验证实该蛋白可互补酵母铁吸收突变体，说明PIC1是一个可能的叶绿体铁运输体。此外，其突变体pic表现出黄化和矮小，叶绿体发育受阻和质外体内铁大量积累的现象[37]，说明PIC在维持细胞内铁离子平衡中发挥重要作用。拟南芥三价铁还原酶FRO7(Ferric-chelate reductase 7)同样定位在叶绿体，其突变体fro7的叶绿体中铁含量降低，光合作用受阻，同时在碱性土壤中表现出严重的缺铁症状[38]，说明FRO7对于铁进入叶绿体并在其中发挥功能是必需的。

线粒体是另一个需要铁元素的细胞器。通过缺铁条件下筛选水稻T-DNA插入突变体库发现了线粒体铁运输载体MIT(Mitochondrial iron transporter)[39]，其纯合突变体表型致死；杂合突变体幼苗发育受阻，叶片中铁大量积累，但线粒体却因缺乏铁元素而活性降低。并且互补实验证实MIT可以回复酵母线粒体铁运输体mrs3和mrs4的突变，说明MIT具有线粒体铁运输体的功能，且对于水稻的发育至关重要。

液泡也是储存铁和调节细胞内铁平衡的重要亚细胞结构。拟南芥AtNRAMP3和AtNRAMP4属于金属内向运输载体家族(NRAMP)，其双突变体的种子萌发受阻，且无法从液泡中获取铁离子，说明该基因与液泡向胞质的铁运输相关[40]。与此相反，另一个拟南芥铁运输载体VIT1则调节铁由胞质向液泡一侧的运输，其突变体种子中铁积累异常且在碱性土壤中不能正常萌发[41]，说明液泡与胞质中的铁交换对于保持细胞内铁平衡和调节植物的发育非常重要。

2 生物加强植物铁元素含量和环境适应性的研究进展

目前，微量矿物元素营养缺乏是困扰人类健康的重大问题，其在发展中国家尤为严重。其主要原因是作为主食的水稻、小麦和玉米等作物籽粒中绝大多数的铁和锌等矿物营养元素均被抗营养因子牢固结合，使其难以被动物吸收和利用[42]。因此，为预防缺乏微量矿物元素引发的疾病和满足人们的日常营养需求，需要补充摄入微量元素，但收效甚微。随着转基因技术的发展，通过遗传改造作物使其积累大量的可生物利用的矿物元素成为一种更好的替代方法。

2.1 植物铁蛋白的应用

为增强作物籽粒中的铁含量，人们最先利用的是铁蛋白(ferritin)，它是动植物体内的一类金属离子载体[43]。Goto等人将大豆铁蛋白于水稻的胚乳中特异表达，使其T1代植株籽粒中的铁含量上升为未转化水稻的3倍。但是，该研究也发现在这些过表达铁蛋白的水稻中铁含量的上升往往不与所表达外源铁蛋白的含量增加成正比，其原因为植物体内铁含量还受到其吸收和转运通量的限制[44]。此外，在这些转基因水稻中其他矿物元素(如钙、铜、锰和锌)的含量并没有得到明显提高。因此，铁蛋白并不是最有效的富集籽粒中微量矿物元素的选择，仍需发掘新的可用于提高植物体内微量矿物元素含量的候选因子。

2.2 烟酰胺合成酶在提高植物矿物元素含量中的应用

烟酰胺(NA)作为金属离子螯合剂是高等植物中普遍存在的一类小分子化合物，它在植物对金属离子的吸收和保持其在体内的稳态中起重要作用[45]。烟酰胺由三分子的S-腺苷甲硫氨酸通过烟酰胺合成酶(Nicotianamine Synthase，NAS)聚合而来。将拟南芥的烟酰胺合成酶(AtNAS1)于烟草中过表达，可以提高叶片中铁的含量[45]。过表达大麦烟酰胺合成酶基因(HvNAS1)可使烟草幼叶和种子中的铁、锌含量提高1倍[46]。同时，过表达Pvferritin和AtNAS1可以增强水稻胚乳中铁含量超过5倍，并且除早花外未发现该转基因水稻的农艺性状有明显改变[47]。韩国科学家Gynheung An等的研究证实，过表达OsNAS3的水稻(OsNAS3-D1)中铁、锌和铜的含量均有提高，且通过分析稻米中铁的结合形式，发现OsNAS3过表达水稻中与植酸结合的铁含量相比，未转化水稻没有明显改变，但多出一类小分子化合物结合形式的铁，而这种小分子化合物很可能为烟酰胺[48]。通过以上研究可见，烟酰胺可以在植物体内结合和积累金属离子并可通过增加植物体内NAS的表达量以有效提高其体内铁和锌等矿物元素的含量。

2.3 烟酰胺合成酶在提高植物矿物元素环境适应性方面的研究进展

烟酰胺可被烟酰胺氨基转移酶(nicotianamine aminotransferase，NAAT)进一步加工为麦根酸(MA)，后者是禾本科植物特有的一类化合物，作为一类植物铁载体由根分泌至土壤中溶解难以吸收的三价铁[49]。因此，过表达NAS可以通过增加烟酰胺的含量以增强麦根酸的合成，使植物吸收土壤中更多的微量矿物元素，同时赋予作物更好的抗矿物元素缺乏的能力。研究报道，过表达OsNAS3的水稻在铁、锌缺乏的培养基中可通过合成更多的麦根酸以增强对铁、锌的吸收，并降低微量矿物元素缺乏造成的伤害[48]。

烟酰胺在维持植物体内矿物元素的稳态中起重要作用。由于烟酰胺可以螯合金属离子，因此可以降低过量金属离子对植物造成的伤害。例如，过表达OsNAS3的水稻在高铜、锌和镍胁迫的环境中具有更强的抗逆能力[48]。在烟草中过表达AtNAS1可以使转化植株于含有较高镍的培养基中生长[45]；在拟南芥中过表达TcNAS1同样可以增强转化植株对过量镍的抗性，且其抗逆能力与体内积累的烟酰胺量成正比[50]。由此可见，烟酰胺对于维持植物体内的金属离子稳态和调节根系对土壤中矿物元素的吸收均很重要。

3 展望

目前，对于作物吸收利用矿物元素的机制已经有了一定的了解，但是仍然在某些关键问题上没有解决，包括：(1)铁在植物体内运输的形式仍然不十分清楚，即还不能确定铁是与烟酰胺还是麦根酸或是与其他分子螯合的方式被运输的，且只发现和功能鉴定了少数在植物体内运输铁的载体，仍需更多关于植物体矿物元素吸收和运输方面的功能基因研究；(2)虽然已经发现铁吸收和植物其它信号通路有交迭，但是铁信号分子的实质和相应的受体并未确定；(3)铁、锌等矿物质是人类和动物所必需的营养元素，因此通过遗传改造的方法增强作物对铁缺陷的抗逆能力和增强其籽粒中铁的含量是未来的研究热点，但目前取得的成果有限，仍需探索。总之，关于植物中微量元素运输和储存方面的研究，不仅有助于理解植物中相关生理机制，同时也为以提高其品质为主要目标的育种过程提供理论依据。

[1] Kobayashi TNK.Nishizawa Iron uptake, translocation, and regulation in higher plants[J]. Annu Rev Plant Biol, 2012, 63: 131-152.

[2] Romheld VH.Marschner Evidence for a specific uptake system for iron phytosiderophores in roots of grasses[J].Plant Physiol, 1986, 80(1): 175-180.

[3] Robinson NJ, Procter CM, Connolly EL, et al.A ferric-chelate reductase for iron uptake from soils[J].Nature, 1999, 397(6721): 694-697.

[4] Santi S,Cesco S,Varanini Z, et al.Two plasma membrane H+-ATPase genes are differentially expressed in iron-deficient cucumber plants[J].Plant Physiol Biochem, 2005, 43(3): 287-292.

[5] Santi SW. Schmidt Dissecting iron deficiency-induced proton extrusion inArabidopsisroots[J].New Phytol, 2009, 183(4): 1072-1084.

[6] Bashir K, Inoue H, Nagasaka S, et al.Cloning and characterization of deoxymugineic acid synthase genes from graminaceous plants[J]. J Biol Chem, 2006, 281(43): 32395-32402.

[7] Higuchi K, Suzuki K, Nakanishi H, et al.Cloning of nicotianamine synthase genes, novel genes involved in the biosynthesis of phytosiderophores[J].Plant Physiol, 1999, 119(2): 471-480.

[8] Takahashi M, Yamaguchi H, Nakanishi H, et al.Cloning two genes for nicotianamine aminotransferase, a critical enzyme in iron acquisition (strategy II) in graminaceous plants[J].Plant Physiology, 1999, 121(3): 947-956.

[9] Nozoye T, Nagasaka S, Kobayashi T, et al. Phytosiderophore efflux transporters are crucial for iron acquisition in graminaceous plants[J].J Biol Chem, 2011, 286(7): 5446-5454.

[10]Curie C, Panaviene Z, Loulergue C, et al. Maize yellow stripe1 encodes a membrane protein directly involved in Fe(III) uptake[J].Nature, 2001, 409(6818): 346-349.

[11]Inoue H, Kobayashi T, Nozoye T, et al.Rice OsYSL15 is an iron-regulated iron(III)-deoxymugineic acid transporter expressed in the roots and is essential for iron uptake in early growth of the seedlings[J].J Biol Chem, 2009, 284(6): 3470-3479.

[12]Murata Y, Ma JF, Yamaji N, et al.A specific transporter for iron(III)-phytosiderophore in barley roots[J].Plant J, 2006, 46(4): 563-572.

[13]Lee S, Chiecko JC, Kim SA, et al.Disruption of OsYSL15 leads to iron inefficiency in rice plants[J]. Plant Physiol, 2009, 150(2): 786-800.

[14]Kobayashi T, Nakayama Y, Itai RN, et al.Identification of novel cis-acting elements,IDE1 andIDE2, of the barleyIDS2 gene promoter conferring iron-deficiency-inducible, root-specific expression in heterogeneous tobacco plants[J].Plant J, 2003, 36(6): 780-793.

[15]Kobayashi T, Ogo Y, Itai RN, et al.The transcription factor IDEF1 regulates the response to and tolerance of iron deficiency in plants[J].Proc Natl Acad Sci USA, 2007, 104(48): 19150-19155.

[16]Ogo Y, Kobayashi T, Itai RN, et al.A novel NAC transcription factor, IDEF2, that recognizes the iron deficiency-responsive element 2 regulates the genes involved in iron homeostasis in plants[J].J Biol Chem, 2008, 283(19): 13407-13417.

[17]Ogo Y, Itai RN, Nakanishi H, et al.Isolation and characterization of IRO2, a novel iron-regulated bHLH transcription factor in graminaceous plants[J].J Exp Bot, 2006, 57(11): 2867-2878.

[18]Kobayashi T, Itai RN, Ogo Y, et al. The rice transcription factor IDEF1 is essential for the early response to iron deficiency, and induces vegetative expression of late embryogenesis abundant genes[J].Plant J, 2009, 60(6): 948-961.

[19]Ogo Y, Itai RN, Kobayashi T, et al.OsIRO2 is responsible for iron utilization in rice and improves growth and yield in calcareous soil[J].Plant Mol Biol, 2011, 75(6): 593-605.

[20]Ogo Y, Itai RN, Nakanishi H, et al.The rice bHLH protein OsIRO2 is an essential regulator of the genes involved in Fe uptake under Fe-deficient conditions[J].Plant J, 2007, 51(3): 366-377.

[21]Chen WW, Yang JL, Qin C, et al. Nitric oxide acts downstream of auxin to trigger root ferric-chelate reductase activity in response to iron deficiency inArabidopsis[J].Plant Physiol, 2010, 154(2): 810-819.

[22]Graziano ML.Lamattina Nitric oxide accumulation is required for molecular and physiological responses to iron deficiency in tomato roots[J].Plant J, 2007, 52(5): 949-960.

[23]Jin CW, Du ST, Chen WW, et al. Elevated carbon dioxide improves plant iron nutrition through enhancing the iron-deficiency-induced responses under iron-limited conditions in tomato[J].Plant Physiol, 2009, 150(1): 272-280.

[24]Maurer F, Muller SP. Bauer Suppression of Fe deficiency gene expression by jasmonate[J].Plant Physiol Biochem, 2011, 49(5): 530-536.

[25]Seguela M, Briat JF, Vert G, et al. Cytokinins negatively regulate the root iron uptake machinery inArabidopsisthrough a growth-dependent pathway[J].Plant J, 2008, 55(2): 289-300.

[26]Hell RUW.Stephan Iron uptake, trafficking and homeostasis in plants[J].Planta, 2003, 216(4): 541-551.

[27]Brown JCRL. Chaney Effect of iron on the transport of citrate into the xylem of soybeans and tomatoes[J].Plant Physiol, 1971, 47(6): 836-840.

[28]Tiffin LO.Iron Translocation II. Citrate/Iron ratios in plant stem exudates[J].Plant Physiol, 1966, 41(3): 515-518.

[29]Aoyama T, Kobayashi T, Takahashi M, et al.OsYSL18 is a rice iron(III)-deoxymugineic acid transporter specifically expressed in reproductive organs and phloem of lamina joints[J].Plant Mol Biol, 2009, 70(6): 681-692.

[30]Durrett TP, Gassmann WEE.Rogers the FRD3-mediated efflux of citrate into the root vasculature is necessary for efficient iron translocation[J].Plant Physiol, 2007, 144(1): 197-205.

[31]Rogers EEML. Guerinot FRD3, a member of the multidrug and toxin efflux family, controls iron deficiency responses inArabidopsis[J]. Plant Cell, 2002, 14(8): 1787-1799.

[32]Green LSEE.Rogers FRD3 controls iron localization inArabidopsis[J].Plant Physiol, 2004, 136(1): 2523-2531.

[33]Yokosho K, Yamaji N, Ueno D, et al. OsFRDL1 is a citrate transporter required for efficient translocation of iron in rice[J].Plant Physiol, 2009, 149(1): 297-305.

[34]Chu HH, Chiecko J, Punshon T, et al.Successful reproduction requires the function ofArabidopsisYellow Stripe-Like1 and Yellow Stripe-Like3 metal-nicotianamine transporters in both vegetative and reproductive structures[J].Plant Physiol, 2010, 154(1): 197-210.

[35]Ishimaru Y, Masuda H, Bashir K, et al. Rice metal-nicotianamine transporter, OsYSL2, is required for the long-distance transport of iron and manganese[J].Plant J, 2010, 62(3): 379-390.

[36]Ishimaru Y,Suzuki M,Tsukamoto T,et al.Rice plants take up iron as an Fe3+-phytosiderophore and as Fe2+[J].Plant J, 2006, 45(3): 335-346.

[37]Duy D, Wanner G, Meda AR, et al.PIC1, an ancient permease inArabidopsischloroplasts, mediates iron transport[J].Plant Cell, 2007, 19(3): 986-1006.

[38]Jeong J, Cohu C, Kerkeb L, et al.Chloroplast Fe(III) chelate reductase activity is essential for seedling viability under iron limiting conditions[J].Proc Natl Acad Sci USA, 2008, 105(30): 10619-10624.

[39]Bashir K, Ishimaru Y, Shimo H, et al. The rice mitochondrial iron transporter is essential for plant growth[J].Nat Commun, 2011,(2): 322.

[40]Lanquar V, Lelievre F, Bolte S, et al.Mobilization of vacuolar iron by AtNRAMP3 and AtNRAMP4 is essential for seed germination on low iron[J].EMBO J, 2005, 24(23): 4041-4051.

[41]Kim SA, Punshon T, Lanzirotti A, et al. Localization of iron inArabidopsisseed requires the vacuolar membrane transporter VIT1[J].Science, 2006, 314: 1295-1298.

[42]Hazell TIT. Johnson In vitro estimation of iron availability from a range of plant foods: influence of phytate, ascorbate and citrate[J].Br J Nutr, 1987, 57(2): 223-233.

[43]Theil EC. Ferritin: structure, gene regulation, and cellular function in animals, plants, and microorganisms[J].Annu Rev Biochem, 1987, 56: 289-315.

[44]Goto F, Yoshihara T, Shigemoto N, et al. Iron fortification of rice seed by the soybean ferritin gene[J].Nat Biotechnol, 1999, 17(3): 282-286.

[45]Douchkov D, Gryczka C, Stephan UW, et al. Ectopic expression of nicotianamine synthase genes results in improved iron accumulation and increased nickel tolerance in transgenic tobacco[J].Plant, Cell & Environment, 2005, 28(3): 365-374.

[46]Takahashi M, Terada Y, Nakai I, et al. Role of nicotianamine in the intracellular delivery of metals and plant reproductive development[J].Plant Cell, 2003, 15(6): 1263-1280.

[47]Wirth J, Poletti S, Aeschlimann B, et al. Rice endosperm iron biofortification by targeted and synergistic action of nicotianamine synthase and ferritin[J].Plant Biotechnol J, 2009, 7(7): 631-644.

[48]Lee S, Jeon US, Lee SJ, et al.Iron fortification of rice seeds through activation of the nicotianamine synthase gene[J].Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106(51): 22014-22019.

[49]Mihashi SS. Mori Characterization of mugineic-acid-Fe transporter in Fe-deficient barley roots using the multi-compartment transport box method[J].BioMetals, 1989, 2(3): 146-154.

[50]Pianelli K, Mari S, Marques L, et al.Nicotianamine over-accumulation confers resistance to nickel inArabidopsisthaliana[J].Transgenic Res, 2005, 14(5): 739-748.

MolecularMechanismofIronUptake,TranslocationandStorageinPlants

(Biotechnology Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)

Iron is essential for growth and development of all plants. Since the soil salinity keeps increasing, the availability of iron in soils is limited. Therefore, plants usually suffer from iron deficiency, which reduces the yield and quality of crops, and in turn affects essential mineral nutrition of human. During long-term evolution, higher plants established an adequate system to absorb and utilize iron. In this article, research status on molecular mechanism of iron uptake, translocation and storage in plants were reviewed. In addition, research progresses on enrichment of iron content and environmental suitability of plant by biofortification were summarized. Research perspectives in this field were also discussed in this review.

Plants; Iron; Uptake and translocation; Molecular mechanism; Biofortification

Q945.12

A

1001-5280(2012)05-0605-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.55