泌乳母猪乳腺对乳汁前体物的摄取及其乳汁成分的分泌

雷 剑 张中岳 左建军 冯定远* 伍国耀，2

(1.华南农业大学动物科学学院，广州 510630；2.德州农工大学动物科学学院，科利奇站 77843)

乳汁成分含量在很大程度上决定哺乳仔猪的生长性能，而且仔猪断奶重影响其后期生长速度与达到上市体重所需时限。采用人工饲喂代乳料方式发现，仔猪在1～21日龄的最大生长潜力至少为400 g/d，高于同期母体饲养仔猪方式的230 g/d［1］。产生这种差异的重要原因是母猪乳腺不能分泌足够养分来满足仔猪最大生长潜力，尤其是在泌乳期第8天后。依据动静脉营养物质浓度差的检测和乳汁成分的分析，可推知乳汁前体物质在乳腺的合成和分解代谢情况［1－4］。本文从这一角度出发，试图阐明养分在“进—出”乳腺时所经历的生化代谢途径，为利用营养策略调控乳汁成分提供一定的理论依据。

1 泌乳母猪乳腺对葡萄糖的摄取和乳糖分泌

1.1 泌乳母猪乳腺对葡萄糖的摄取

在泌乳期，母猪乳腺对葡萄糖的摄取和代谢利用能力很强。动静脉浓度差表明，在泌乳期第6～7周，处于清醒状态的母猪乳腺可从每100 mL动脉血中摄取37.5 mg葡萄糖，占其在动脉血流量的31%［2］。按照Fick原理测得每天流经乳腺的血流量为4 275 L［3］，根据血流量 × 乳腺从每100 mL动脉血中摄取葡萄糖量这个公式，可估测泌乳中后期乳腺可摄取1.2～1.6 kg葡萄糖，这与利用Linzell等［4］所得数据计算得到的数值近似。乳腺所利用的这部分葡萄糖占机体利用总量的54%［4］。在所摄取的营养素中，葡萄糖在数量上为最大，因而其被认为是泌乳乳腺合成乳汁的第一限制性养分物质［1］。从营养角度维持机体葡萄糖稳态对母猪泌乳性能有重要意义。

影响乳腺利用葡萄糖的因素很多，包括母体肝脏糖异生合成量(肝脏是除肾脏以外具有糖异生作用的器官)、泌乳生理相关激素水平(包括胰岛素、促乳素和可的松等)、乳腺上皮细胞葡萄糖转运蛋白1(GLUT1)的表达丰度以及乳腺上皮细胞的乳汁合成能力等［1，5］。目前认为，泌乳生理相关激素通过调节组织器官的转运载体表达丰度和细胞合成能力，进而影响体成分动员和养分(包括葡萄糖)在组织器官中的分配情况［1］。

迄今为止，在泌乳生理条件下，关于母体糖代谢(尤其是肝脏的糖异生作用和糖原分解)规律的研究报道很少。值得注意的是，肝脏糖异生作用可为机体贡献40%～70%的葡萄糖生理需要量［6］。不过，直接提高饲粮中碳水化合物水平并不是维持血糖稳态的最有效营养策略。有研究表明，给2个人群分别食用等能，但组成不同的食物，即高碳水化合物食物(10 g蛋白质和57 g碳水化合物)和高蛋白质食物(尤其是亮氨酸含量较高；33 g蛋白质和39 g碳水化合物)，结果发现，在餐后2 h，高蛋白质食物组血液中亮氨酸、丙氨酸+谷氨酰胺、葡萄糖含量比高碳水化合物组分别提高 87、183 μmol/L 和 0.57 mmol/L［6］。相对谷氨酰胺、谷氨酸和丙氨酸等氨基酸而言，食糜中支链氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸)被肠道利用比例很小(＜30%)，故增加食物中亮氨酸含量可明显提高血液中亮氨酸水平。支链氨基酸在肌肉中分解生成丙氨酸和谷氨酰胺，两者经由血液循环进入肝脏，并通过“葡萄糖—丙氨酸”循环调节肝脏糖异生作用，增加血液中丙氨酸+谷氨酰胺和葡萄糖的含量［6］。可见，高蛋白质饲粮可维持机体葡萄糖稳态。这提示，适当提高泌乳母猪饲粮氨基酸含量(尤其是支链氨基酸)对于维持泌乳母猪机体葡萄糖稳态尤为重要。

Linzell等［4］采用同位素示踪法研究了葡萄糖在乳腺的代谢去向。结果表明，34%的葡萄糖用于氧化代谢，其产生的CO2占乳腺呼吸产生总量的54%；53%用于合成乳糖，占乳腺合成乳糖总量的59%(按照碳价化学当量计算)；剩下的13%用于合成乳脂。泌乳后期乳腺呼吸熵(RQ)值为1.09～1.63，这亦表明葡萄糖是母猪乳腺能量的重要供体［4］。

1.2 泌乳母猪乳腺中乳糖的合成和分泌

乳糖是哺乳仔猪的一个重要能量来源。在泌乳初期，乳糖含量较低，为3.1%，至第3天升至4.8%，随后含量稳定，约为5.5%［7］。乳糖分泌不足可能是哺乳仔猪生长性能不能达到最佳生长潜力的一个原因，这可能与仔猪独特的产热机制相关。由于仔猪没有棕色脂肪细胞(主要产热器官)存在，与牛、羊等哺乳动物相比，它维持体温能力较差。因此，提高母猪乳腺合成乳糖能力，对于增加仔猪的能量摄入，提高仔猪存活能力和生长性能有重要意义。

乳糖由乳腺上皮细胞内高尔基体上的乳糖合成酶催化合成，该酶由β－1，4半乳糖基转移酶及调控其活性的α－乳白蛋白组成。半乳糖基转移酶广泛存在于各种细胞的高尔基体中，并且在无α－乳白蛋白存在的情况下，此酶不能催化半乳糖与葡糖糖以β－1，4糖苷键形成乳糖，但可催化半乳糖与乙酰氨基葡萄糖以β－1，4糖苷键与蛋白质结合而形成糖蛋白；而在α－乳白蛋白存在的情况下，此酶活性位点被调控，即具备合成乳糖的活性［8］。合成乳糖所需的葡萄糖和磷酸尿苷(UTP)－半乳糖分别由高尔基体膜上GLUT1和UDP－半乳糖转运载体从细胞质摄取。值得注意的是，GLUT1为乳腺上皮细胞中高尔基体膜所特有，在其他细胞高尔基体膜上并不存在，这个转运载体活性可被泌乳生理相关激素(如催乳素)调节［9－10］。然而，乳腺上皮细胞中高尔基体膜不存在UDP－葡萄糖转运载体。总之，乳腺乳糖合成受胞质中葡萄糖、UDP－半乳糖丰度及其转运载体活性、α－乳白蛋白表达量等因素的调控。

乳寡糖合成是在乳糖基础上在高尔基体中合成，其成分主要包括四碳乳寡糖(占乳寡糖中的50% ～70%)和唾液酸化寡糖(约占20%)。目前尚未弄清楚母猪乳汁中乳糖含量随泌乳期变化的规律。通常，初乳中寡糖含有量较常乳高，如人初乳含有20～23 g/L寡糖，而常乳中仅为5～8 g/L［10］。目前尚不清楚寡糖在乳腺的合成生化途径，其中一个重要原因是乳寡糖种类繁多和结构复杂［10］。可确定的是，乳糖丰度为限制高尔基体合成乳寡糖的一个重要因素。乳寡糖作为刺激肠道益生菌繁殖的益生素，影响初生仔猪肠道原住菌群建立、抵御有害菌黏附、修饰肠道糖基化形态等肠道健康特征。寡糖这些营养生理作用与其本身单糖数相关，比如，婴儿双歧杆菌(Bifidobacterium infantis)对4～6个单糖的寡糖利用能力很强，但随着单糖数的增加，其利用能力逐渐降低［11］。

2 泌乳母猪乳腺对脂肪酸的摄取和乳脂分泌

在整个泌乳期，乳脂含量较为稳定，为5.0% ～5.5%［8］。40%乳脂由乳腺利用葡萄糖等前体物内源合成［4］。葡萄糖经磷酸戊糖途径氧化所产生的NADPH亦为合成乳脂所必需［4］。如前所述，乳汁中能量物质对维持仔猪体温具有重要作用，故利用营养措施调控乳脂含量也是提高仔猪存活能力和生长性能的一个有效途径。

2.1 泌乳母猪乳腺对脂肪酸的摄取

2.1.1 短链脂肪酸

由于母猪与反刍动物的消化生理不同，故血液中挥发性脂肪酸浓度较低，致使母猪乳腺利用这些挥发性脂肪酸合成乳脂的比例很小［4］。泌乳中后期乳腺每天可从动脉血中摄取19 g乙酸、7 g β－羟基丁酸和44 g乳酸，但对乙酰乙酸、柠檬酸摄取甚微［2，4］。乳腺上皮细胞膜不存在柠檬酸和乙酰乙酸的转运载体，并且细胞膜对它们不具有通透性，故乳腺不能利用它们作为合成乳脂的底物［5］。至于乳腺从动脉血中摄取利用乙酸、乳酸和β－羟基丁酸，推测乳腺上皮细胞膜对它们具有通透性或者存在转运载体。

2.1.2 中链脂肪酸

中链脂肪酸是含有6～12碳原子的脂肪酸。Linzell等［4］报道，母猪乳腺对 6碳、10碳和 12碳的中链脂肪酸的摄取甚微。中链脂肪酸不需酯化而直接由肠上皮细胞吸收进入肝门静脉系统；相比之下，长链脂肪酸则需经酯化而进入淋巴系统，而后经心脏血液循环系统进入肝门静脉系统。因而，中链脂肪酸被认为在吸收速度和效率方面优于长链脂肪酸［12］。在泌乳母猪饲粮中添加中链脂肪酸，可迅速增加其在血液中的含量［12］，并提高其在乳汁中的含量［13］。这表明，母猪乳腺对中链脂肪酸利用很少的原因可能是母体血液中链脂肪酸含量低，而非乳腺上皮细胞对其转运能力的问题。迄今为止，关于乳腺上皮细胞膜中链脂肪酸转运载体的研究仍未见报道。

2.1.3 长链脂肪酸

在泌乳期，乳腺对甘油酯合长链脂肪酸摄取很活跃，但对游离形式的长链脂肪酸摄取较少［2，4］。根据 Spincer 等［2］所得数据估算，泌乳后期母猪乳腺每天可从动脉血中摄取67.0 g棕榈酸(甘油酯形式，下同)、6.4 g棕榈油酸、16.0 g硬脂酸、102.0 g油酸和38.3 g亚油酸。类似地，根据Linzell等［4］所得结果估算，乳腺对甘油酯合长链脂肪酸摄取量为256 g/d。泌乳期乳腺上皮细胞膜上长链脂肪酸转移载体(转运酯合脂肪酸)表达丰富，故乳腺可从动脉血中摄取大量的长链脂肪酸［2，4－5］。目前，在人和牛乳腺上皮细胞膜上，长链脂肪酸转移载体基因已得到克隆鉴定，编码糖蛋白 CD36［5］。

2.2 泌乳母猪乳腺中乳脂的合成和分泌

母猪乳腺将所摄取的挥发性脂肪酸用于合成长链脂肪酸，而非直接分泌于乳汁中［4］。不过，它们对乳脂合成贡献有限。Linzell等［4］估测葡萄糖对乳腺重新合成乳脂的贡献至少是乙酸的5倍。此外，母猪乳汁短链脂肪酸含量很少，其中初乳为0.3%(以重量计)，常乳中为 0.7%［14］。

母猪初乳中，中链脂肪酸所占乳脂比例为0.1%(以重量计)，常乳中为0.5%，且主要为月桂酸和羊蜡酸组成［14］。大鼠乳汁却含有丰富的中链脂肪酸，可达30%。这与其乳腺存在中链S－酰基脂肪酸合成酶硫酯酶有关［15］。与Ⅰ型硫酯酶相对应，中链S－酰基脂肪酸合成酶硫酯酶亦称为Ⅱ型硫酯酶。Ⅰ型和Ⅱ型硫酯酶主要作用是在脂肪酸合成酶巯基处将合成的脂肪酸水解，产生相应碳链数的脂肪酸。Ⅰ型水解产生16碳脂肪酸，而Ⅱ型水解产生2～12碳的脂肪酸。可推测，母猪乳腺主要表达Ⅰ型硫酯酶，而非Ⅱ型硫酯酶。利用转基因手段将Ⅰ型硫酯酶转入乳腺上皮细胞中并使其表达活性酶，这是增加母猪乳汁中链脂肪酸含量的一种方法。

在泌乳中后期，乳汁每天可分泌180.0 g棕榈酸、52.0 g棕榈油酸、20.0 g硬脂酸、183.3 g油酸、13.0 g 亚油酸［2，14］。如上所述，母猪乳腺每天摄取67.0 g棕榈酸、6.4 g棕榈油酸、16.0 g硬脂酸、102.0 g油酸和38.3 g亚油酸。可推算泌乳中后期乳腺每天需重新合成250～300 g脂肪(占乳脂的50% ～60%)。可见，乳腺重新合成脂肪能力很强，尤其是棕榈酸和油酸。如前所述，母猪乳脂中短链和中链脂肪酸含量很少。此外，乳腺中脂肪酸合成酶中硫酯酶主要为Ⅰ型硫酯酶，因而乳腺利用短链脂肪酸和葡萄糖等前体物合成棕榈酸和硬脂酸。之前认为，脂肪酸碳链越长，其在乳腺所重新合成的量占相应乳脂比例越少，而从动脉血中所摄取的量比例越大。然而，脂肪酸碳链数与乳腺合成能力并非必然相关。母猪乳腺在泌乳中后期能合成110 g棕榈酸和60 g不饱和脂肪酸(分别占乳脂中棕榈酸的60%和不饱和脂肪酸的25% ～ 30%)［2，16］，这表明相当一部分的长链脂肪酸(而非短链脂肪酸和中链脂肪酸)是在乳腺中合成的。脂肪酸延伸和去饱和主要在滑面内质网上进行。与线粒体呼吸链的电子传递过程类似，去饱和也实为一个电子传递过程，主要由NADH－细胞色素b5还原酶、细胞色素b5、脂酰基CoA去饱和酶组成。乳汁中油酸主要由乳腺上皮细胞利用硬脂酸合成而来，这可能是乳汁中硬脂酸丰度相对较少，而油酸相对较多的一个重要原因［16］。

3 泌乳母猪乳腺对氨基酸的摄取和乳蛋白分泌

3.1 泌乳母猪乳腺对氨基酸的摄取

为满足乳蛋白合成和乳腺增大需要，泌乳期乳腺对氨基酸需求量很大。与此相对应，乳腺上皮细胞膜几乎存在所有的氨基酸转运载体，包括钠依赖转运载体、非钠依赖转运载体和阳离子转运载体，以及小肽转运载体，如PepT1和PepT2［5］。然而，在泌乳中后期，母猪乳腺对各种氨基酸的摄取量却变化不大［3］，这可能与上皮细胞膜上的转运载体表达丰度有关。

根据Trottier等［3］的结果和每天流经乳腺血流量(4 275 L)×动静脉浓度差×氨基酸分子质量的计算公式，在泌乳中后期，母猪乳腺每天可摄取游离形式的谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸+天冬酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸、酪氨酸和丝氨酸分别为51.0、24.0、13.6、11.2、26.6、21.0、14.7 和15.8 g；可摄取游离形式的亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸、组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸分别为 36.4、18.4、21.3、31.3、15.5、7.6、23.3、6.5、16.0 和 8.6 g。这些结果与Spincer等［2］所得结果相近似。

由上述数据可算得，母猪乳腺在泌乳中后期每天可摄取游离氨基酸总量较为稳定，为335 g［3］。然而，乳汁中约有5%的乳蛋白，在泌乳高峰期乳腺每天可合成450～500 g乳蛋白。可推测，约有30%的氨基酸是通过小肽形式进入乳腺上皮细胞而代谢合成乳蛋白。鉴于测定方法上的困难，目前关于乳腺对小肽摄取的报道较少。不过，乳腺上皮细胞的小肽转运载体已得到克隆鉴定，为 PepT1 和 PepT2［5］。

3.2 泌乳母猪乳腺中氨基酸的合成和代谢

在泌乳中后期，泌乳母猪乳腺每天可分泌谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸+天冬酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸、酪氨酸和丝氨酸分别为37.0、45.0、30.1、10.1、50.3、18.0、17.8 和 21.2 g，可分泌亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸、组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸分别为24.6、11.1、13.2、18.0、13.2、8.7、23.3、6.0、10.6 和8.3 g［2－3，17］。对比乳腺摄取的非必需氨基酸和必需氨基酸数据，可知必需氨基酸，如支链氨基酸、精氨酸、苏氨酸和苯丙氨酸在乳腺中分解活跃，而非必需氨基酸，如谷氨酰胺、天冬酰胺、脯氨酸、丝氨酸和酪氨酸可在乳腺重新合成。Wu［17］通过计算发现，不能满足仔猪体蛋白质沉积需要的氨基酸为乳汁中谷氨酰胺、天冬酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸等非必需氨基酸。因此，本文主要集中讨论必需氨基酸在乳腺中的降解以及非必需氨基酸的合成。

3.2.1 支链氨基酸

支链氨基酸包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸。如上所述，在泌乳期每天约有30 g的支链氨基酸在母猪乳腺中分解，重要原因是乳腺组织中支链氨基酸转氨酶和支链酮酸脱羧酶(2种分解支链氨基酸的主要酶，后者被认为是关键酶)的表达量和酶活被极大提高［18－19］。支链氨基酸在乳腺分解代谢时经转氨作用生成谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸和丙氨酸［18］。利用同位素跟踪支链氨基酸代谢途径发现，在0.5 mmol/L培养条件下，乳腺组织对亮氨酸的分解速率为每小时每毫克组织0.43 nmol，对异亮氨酸和缬氨酸为每小时每毫克组织0.30 nmol，将浓度提高至2.0 mmol/L，它们的分解速率相应提高。60%支链氨基酸经转氨作用后进入脱羧氧化途径，其中70%被氧化为CO2，剩余的40%支链氨基酸生成相应的酮体。相对应地，组织生成谷氨酰胺、谷氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸和丙氨酸的速率亦显示出与支链氨基酸转氨速率相似的变化。进一步酶学检测结果显示，乳腺组织存在酶活较高的支链氨基酸转氨酶、支链酮酸脱羧酶、谷氨酰胺合成酶、谷草转氨酶、谷丙转氨酶和天冬酰胺合成酶［18］。从而证明了乳腺利用支链氨基酸合成这些非必需氨基酸的生化机制，同时也提供了乳汁中含有丰富谷氨酰胺和天冬氨酸的解释。这对我们采用营养策略调控乳汁中谷氨酰胺、天冬氨酸和丙氨酸含量是一个很好的启发。

据估测，乳汁中需含有54 g/L谷氨酸和5.5 g/L谷氨酰胺才能满足仔猪发挥生长潜能时对蛋白质沉积的需要，而在目前饲养管理条件下，母乳只含有4.6 g/L谷氨酸和4.8 g/L谷氨酰胺［17］。乳汁中谷氨酰胺和谷氨酸在仔猪体内参与许多生理生化过程。首先，谷氨酰胺和谷氨酸是初生仔猪小肠重要能量物质来源［20］。相对应地，仔猪小肠对通过肝门静脉系统流量中的外源性谷氨酰胺和谷氨酸(包括肝脏、胰腺、脾脏、肠道等)的利用分别占总流量的66%和95%［21］。其次，仔猪肠道利用谷氨酰胺和谷氨酸合成脯氨酸，并最终合成精氨酸［22］。精氨酸为猪幼年期的一种必需氨基酸，乳汁中精氨酸含量只能满足其40%的需要量，因而，乳汁精氨酸缺乏是限制仔猪达到最佳生长潜能的一个因素［23］。最后，谷氨酰胺是仔猪肠道合成谷胱甘肽、嘌呤、嘧啶和氨基糖(如N－乙酰氨基葡萄糖和N－乙酰氨基半乳糖)的重要原料，这些产物对于维持肠道先天免疫屏障功能发挥重要作用［21］。重要的是，谷氨酰胺能激活一系列与肠道上皮细胞增殖、存活、紧密连接、抗炎症和抗凋亡等相关基因的表达［24］。先前的研究报道，利用甲硫氨酸亚矾胺(一种不可逆的谷氨酰胺合成酶抑制剂)处理Caco－2上皮细胞后，其蔗糖酶－异麦芽糖酶酶活、微绒毛密度和电阻抗明显降低，表明除外源性谷氨酰胺外，内源性谷氨酰胺同样重要［25］。从这些营养作用来看，谷氨酰胺是一种功能性氨基酸，其作用不仅限于合成蛋白质之用［17］。

谷氨酰胺合成酶和磷酸依赖谷氨酸酶(分解谷氨酰胺的起始关键酶)对肠道谷氨酰胺稳态起关键作用。至今为止，这2种酶在猪肠道的发生学尚未得到关注。在人和鼠上发现，胃肠道谷氨酰胺合成酶酶活在动物新生阶段很低，且90%酶活(从口腔至直肠)主要分布在胃底部，而只有2%酶活分部在小肠；相反，超过胃肠道80%的谷氨酰胺酶集中分布于小肠［26－28］。这种合成与消耗位点的矛盾现象表明，乳汁谷氨酰胺对于维持仔猪肠道健康十分重要。

对于新生动物而言，超过96%的外源性天冬氨酸被肠道作为能量物质利用［21］。天冬酰胺对大脑发育有重要作用［11］。仔猪体蛋白质沉积需摄食含有32.0 g/L天冬氨酸的乳汁，而实际乳汁只含有2.6 g/L天冬氨酸［17］。从这一层面来说，天冬氨酸是哺乳仔猪的必需氨基酸。此外，仔猪体蛋白质沉积需摄食含有3.0 g/L丙氨酸的乳汁，而实际乳汁只含有2.0 g/L，即缺乏33%［17］。

3.2.2 精氨酸

如前所述，从单体氨基酸来说，母猪乳腺对精氨酸分解在数量上为最大，为13.3 g/d(即摄取量31.3 g/d，分泌量 18.0 g/d)［3］。精氨酸在乳腺分解主要用于合成脯氨酸和精胺，后者对泌乳生理过程，如增加血流量、刺激乳腺增生等极为重要［29］。由于乳腺线粒体中不存在吡咯啉－5－羧酸脱氢酶，因而精氨酸的碳架经分解代谢途径生成谷氨酰胺有限，但胞质中存在吡咯啉－5－羧酸还原酶，故主要用于合成脯氨酸［29］。对于哺乳仔猪而言，乳腺合成脯氨酸是个极为重要的生化过程。如前所述，精氨酸是幼龄动物的一种必需氨基酸，乳腺合成脯氨酸分泌至乳汁后，再在新生动物肠道重新合成精氨酸，满足其生长需要［23，29］。这种母体与幼畜之间的“精氨酸—脯氨酸”循环过程，在一定程度上挽救了精氨酸在乳腺的降解对新生动物生长所带来的负面影响。同时，这也为乳腺脯氨酸摄取量少于分泌量提供了生化解释。

3.2.3 苏氨酸

在泌乳中后期，母猪乳腺每天从动脉血中摄取苏氨酸16.0 g，乳汁排出10.6 g，故有5.4 g在乳腺代谢分解［3］。从 KEGG(Kyoto encyclopedia of genes and genomes)上检测可知，L－苏氨酸在L－苏氨酸醛缩酶的作用下生成甘氨酸，后者在甘氨酸羟甲基转移酶作用下生成丝氨酸。这2种酶均存在于胞质中，且普遍存在于多种细胞类型中，包括乳腺上皮细胞［30］。乳汁中甘氨酸分泌量为11.2 g/d，近似于乳腺摄取量10.1 g/d，而丝氨酸的乳汁分泌量为21.1 g/d，大于乳腺摄取量15.8 g/d，即乳腺重新合成丝氨酸5.3 g/d。按照上述生化代谢途径，可推测由苏氨酸合成而来的甘氨酸进一步生成了丝氨酸。有必要证实乳腺上皮细胞可将苏氨酸代谢生成为甘氨酸和丝氨酸，这个生化机制对于调控乳汁中甘氨酸含量很重要，因为仔猪体蛋白质沉积需摄食含有4.5 g/L甘氨酸的乳汁，而实际乳汁只含有1.1 g/L［17］。

3.2.4 苯丙氨酸

在泌乳中后期，母猪乳腺每天从动脉血中摄取苯丙氨酸15.5 g，乳汁排出13.2 g，故有2.3 g在乳腺代谢分解；相比之下，乳腺每天可合成3.1 g的酪氨酸［3］。目前认为，苯丙氨酸在乳腺分解后合成了酪氨酸［30］。乳汁中酪氨酸可满足仔猪最大生长潜力时用于体蛋白质沉积的需要［17］。

3.2.5 其他

按照Trottier等［3］所得数据估算，母猪乳腺对组氨酸、蛋氨酸和赖氨酸的摄取量和分泌量基本相等。然而，这种结果并不排除是因作者所用饲粮的组氨酸添加量不足所致，其中一个重要理由就是乳腺肥大细胞和上皮细胞中存在组氨酸脱羧酶，并且能合成组胺［31］。在妊娠期和泌乳期，组胺可刺激乳腺细胞增殖、分化，维持乳腺增生过程，并可刺激血管生成和增加通过乳腺的血流量，从而对泌乳生理发挥重要作用。此外，乳腺可利用蛋氨酸合成半胱氨酸，但对赖氨酸的分解作用很小。

3.3 泌乳母猪乳腺中乳蛋白的分泌

乳汁中氨基酸主要是由蛋白质形式分泌，游离形式较少。乳蛋白主要以酪蛋白和清蛋白组成，占90%以上，其余为球蛋白，如免疫球蛋白和铁传递蛋白等。母猪乳蛋白含量在整个泌乳期较为稳定，约为5%，因此在泌乳高峰期(泌乳期第14天)，乳腺每天可合成450～500 g乳蛋白，显示出乳腺具有很强的蛋白质合成能力［14，32］。

4 泌乳母猪乳腺对维生素、矿物质的摄取及其分泌

4.1 泌乳母猪乳腺对维生素、矿物质的摄取

目前尚未有关于乳腺摄取维生素和矿物质的研究报道。通常认为，维生素和矿物质不在乳腺中降解，因而乳腺摄取量近似于排出量。然而，泌乳期维生素和矿物质仍会潴留在乳腺中以满足乳腺细胞增殖分化需要［33］，故摄取量应大于排出量。

4.2 泌乳母猪乳腺中维生素、矿物质的分泌

乳汁中脂溶性维生素，如维生素A、维生素D、维生素E和维生素K随着泌乳期进行而逐渐降低。初乳中维生素A、维生素D、维生素E和维生素 K 相对较高，分别为 1 320、150、3 690和920 μg/L，常乳中分别为初乳的 1/5、1/2、2/3 和5/6［32，34］。水溶性维生素，如核黄素和维生素 C 在初乳中也较高，分别为1 650和20 μg/L，常乳中含量分别为初乳的1/3和1/2［34］。有意思的是，常乳中泛酸和烟酸含量却比初乳中的高，即常乳含泛酸2 800 mg/L、烟酸5 700 mg/L，而初乳含泛酸2 200 mg/L、烟酸2 500 mg/L。

乳汁中钙水平随着泌乳期进行而逐渐升高，即从初乳的1.0 g/L上升至常乳的1.9 g/L，磷和镁水平在整个泌乳期基本不变，分别维持在1.4和0.1 g/L。初乳中钾、钠、硫、氯含量分别为1.3、0.8、1.0和0.9 g/L，但随着泌乳期进行呈现出35%～45%的降低。初乳中微量元素含量，如铁、锌、锰、铜、硒分别为 2.2、16.1、1.1、1.4 和0.2 mg/L，但随着泌乳期进行而呈现出35% ～88% 的降低［35］。

5 小结

乳汁营养成分调控是一个有潜在研究价值的领域。首先，泌乳期葡萄糖供给是乳腺产奶量的第一限制性因素，因而，有必要弄清楚泌乳期母体葡萄糖稳态和稳恒机制。早在20世纪70年代，合成乳糖的生化机制已得到阐述，然而，尚不清楚调控乳腺合成乳糖的营养措施和乳腺合成4～6碳寡糖的生化机制。其次，作为能量物质，中链脂肪酸相对于长链脂肪酸具有吸收快和吸收效率高的特点，利用现代分子生物学方法将Ⅱ型硫酯酶基因转入乳腺上皮细胞并使其表达，预期可调控乳汁中链脂肪酸水平和改善仔猪存活能力。再次，乳腺利用支链氨基酸通过转氨作用合成谷氨酰胺、谷氨酸和天冬酰胺、天冬氨酸以及丙氨酸，利用精氨酸合成脯氨酸，利用苏氨酸合成甘氨酸和丝氨酸，利用苯丙氨酸合成酪氨酸。因而，在母猪饲粮中添加支链氨基酸、精氨酸、苏氨酸和苯丙氨酸可调节乳腺合成谷氨酰胺等这些传统定义的非必需氨基酸，用以满足仔猪的最大生长潜力需要。最后，有必要弄清楚乳腺摄取维生素和矿物质的基本过程，如检测这些物质的转运载体表达丰度，反映乳腺的摄取规律，对于调控乳汁含量有启发意义，尤其是乳铁含量。

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