生长动物脂肪代谢关键酶基因表达调控

岳 颖 刘国华* 郑爱娟 张 华 王晓方 李婷婷 卢占军

(1.中国农业科学院饲料研究所，农业部饲料生物技术重点开放实验室，北京 100081；2.赣南师范学院，赣州 341000)

社会经济的发展和人民生活水平的提高使人们更加注重畜产品的安全、美味和健康。过量摄入脂肪有损人体健康，而肉中脂肪含量变化也会影响肉的风味。动物脂肪的沉积是一个复杂的生理和生化过程，除基因、年龄外，还受到营养、疾病等其他因素的影响。与脂肪合成和分解代谢相关的关键酶在动物脂肪沉积中发挥着重要作用。本文就脂肪代谢关键酶基因表达的调控及其对动物脂肪代谢的影响进行综述。

1 脂肪代谢途径简述

动物脂肪代谢包括合成代谢和分解代谢，两者共同调控着脂肪的沉积。乙酰辅酶A(CoA)和还原辅酶Ⅱ(NADPH)是合成脂肪酸的原料。乙酰辅酶A在乙酰辅酶A羧化酶(ACC)作用下生成丙二酸单酰辅酶A，是脂肪合成的关键限速酶，之后脂肪酸合成酶(FAS)再催化生成软脂酸，软脂酸经过加工生成动物体各种脂肪酸。甘油三酯(TG)是动物脂肪沉积的主要形式，激素敏感酯酶(HSL)将甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，甘油代谢成磷酸二羟丙酮进行氧化供能或重新转变成甘油；脂肪酸在一系列酶的作用下分解成乙酰辅酶A或丙酰辅酶A进入三羧酸循环等其他代谢途径。脂蛋白酯酶(LPL)作为一种特殊的蛋白水解酶，也参与脂肪分解代谢，催化极低密度脂蛋白和乳糜微粒中的甘油三酯转变成为甘油和脂肪酸。本文将对上述几种关键酶进行详细的介绍。

2 FAS

FAS是由7种不同功能的酶与1种酰基载体蛋白(acyl carrier protein，ACP)聚合而成的多酶复合体［1］。动物脂肪主要以甘油三酯的形式沉积，甘油三酯主要来自于脂肪酸的从头合成(de novo fatty acid synthesis)，FAS则通过催化乙酰辅酶A和丙二酸单酰辅酶A合成脂肪酸，从而在脂肪代谢中发挥关键作用。因此通过调控FAS的活性和基因表达就可以调控脂肪酸的合成速度，影响脂肪的沉积。研究表明，FAS的活性和基因的表达受多种激素和营养因子的共同调控。

2.1 激素对FAS的调控

生长激素(GH)由脑垂体分泌，具有促进生长和改善胴体结构的生物学作用。试验证明生长激素是一种有效的降脂物质。Donkin等［2］、熊文中等［3］的研究证实生长激素可以显著降低FAS的活性。熊文中等［3］发现组织中FAS活性与胴体脂肪含量呈显著的正相关，且生长激素对FAS活性的影响有明显的性别效应，母猪脂肪组织中FAS活性降低的程度(231%)显著高于公猪(110%)。生长激素降低FAS含量主要是由于编码该蛋白的基因表达量降低了。Donkin 等［2］、Mildner等［4］发现重组猪生长激素使猪脂肪组织和肝脏中FAS mRNA表达量显著下降。Donkin等［2］用重组猪生长激素处理大鼠发现肝脏组织FAS mRNA表达量下 降 了 55%。Harris等［5］给 阉 公 猪 注 射120 μg/kg的生长激素，11 d后在其脂肪组织中发现FAS mRNA的表达量降低了90%，FAS mRNA表达量与FAS活性的相关系数为0.90，据此认为，猪生长激素是通过抑制编码FAS的基因表达而抑制FAS活性的。Yin等［6］发现生长激素主要通过增加FAS mRNA的降解速度、降低mRNA稳定性和转录活性来下调FAS mRNA表达量。研究发现，生长激素是通过抑制胰岛素对FAS基因的转录作用调控FAS基因表达的。生长激素阻断胰岛素信号进入FAS基因，抑制FAS基因中与胰岛素应答元件(IRE)相互作用的反式作用因子，从而抑制胰岛素对FAS基因转录的作用。另外，生长激素也能直接负反馈FAS基因中的生长激素应答元件(STRE)［7］。上述研究表明，生长激素对FAS的调控不是单方面的作用，可能是它们相互作用产生的结果。

胰岛素是胰腺β细胞分泌的一种多功能蛋白，可促进糖原、脂肪、蛋白质的合成。胰岛素能上调FAS基因在转录水平上的表达。Yin等［6］在3T3－F442A脂肪细胞中加10 ng/mL的胰岛素培养48 h，FAS mRNA的表达量增加了7倍。郝军等［8］用高浓度胰岛素处理肾小管上皮细胞后，FAS mRNA表达量升高。韩春春等［9］以不同浓度胰岛素和葡萄糖培养鹅肝细胞时发现，胰岛素提高了FAS蛋白活性和基因mRNA水平，且当采用高糖(30 mmol/L)和胰岛素共同培养时FAS蛋白活性和基因mRNA表达量显著提高，由此得出胰岛素和葡萄糖对脂肪酸合成有协同作用，这与前人的研究［10］一致。这种上调表达与胰岛素剂量的依赖性关系可能是由于胰岛素与FAS基因启动子区5'端－71～－50位的IRE结合，从而激活FAS基因转录的结果。Wang等［11］发现，上游激活因子(upstream stimulatory factor，USF)结合于 －65位的 E盒子是调节FAS基因转录频率所必需的。

除此之外，还有其他激素类物质也会影响FAS的基因表达，其中糖皮质激素和三碘甲状腺原氨酸(T3)上调FAS mRNA的表达，而胰高血糖素、环磷酸腺苷(cAMP)则下调 FAS mRNA的表达［12］。

2.2 饲粮营养因子对FAS的调控

饲粮中的碳水化合物、蛋白质及脂肪酸等都会影响FAS的活性。研究表明，高碳水化合物能增强FAS的活性。Kim等［13］给大鼠饲喂高水平碳水化合物时，肝脏中的FAS mRNA表达量增加了3～5倍。Hasegawa等［14］发现了一种 DNA结合蛋白——葡萄糖应答元件结合蛋白(GRBP)，它结合于FAS基因的IRE，诱导肝FAS基因的转录。当给动物饲喂含高水平碳水化合物饲粮时，GRBP含量上升。这些结果表明，碳水化合物可能在转录水平上调了FAS的基因表达。

随着饲粮蛋白质水平的升高，FAS的基因表达量降低。Mildner等［4］的试验表明，猪饲粮蛋白质水平升高会降低脂肪组织中FAS mRNA的表达量。张英杰等［15］给杂交母羊饲喂不同蛋白质水平(112.5～187.5 g/d)的饲粮，发现脂肪和肌肉中FAS mRNA表达量出现相同趋势。

饲粮脂肪酸可以抑制肝脏FAS的活性和基因表达，而且这种抑制作用与饲粮脂肪酸的含量、饱和程度、链的长短、双键位置等多种因素有关［12］。Blarke等［16］研究多不饱和脂肪酸(PUFA，鱼油来源)和饱和脂肪酸对大鼠肝脏中FAS mRNA表达的影响时发现，饲喂鱼油的大鼠肝中FAS mRNA表达量是饲喂软脂酸甘油酯的6%，并认为这是由于多不饱和脂肪酸抑制FAS基因转录的结果。不同脂肪酸抑制FAS活性的效果不同，二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸比2个双键的不饱和脂肪酸(十八碳二烯酸)有效，而饱和脂肪酸则基本不起作用。研究发现，当第1个双键位于 n－3时，对FAS的抑制作用比位于n－6的脂肪酸强，但当第1个双键位于n－9时，则与饱和脂肪酸相似，对酶活性基本无影响［17－19］。

研究发现，多不饱和脂肪酸和其代谢物能在细胞水平上通过与核受体和转录因子结合来对不同基因表达进行调控［20］。Sampath 等［21］总结了多不饱和脂肪酸对脂肪代谢相关基因表达的影响。Xu等［22］的试验发现，大鼠饲喂添加多不饱和脂肪酸饲粮数小时可迅速激活脂肪氧化相关基因表达并抑制FAS的基因表达。

饲粮的能量水平与FAS的基因表达呈正相关。刘作华等［23］用不同能量水平的饲粮处理长白×荣昌杂交猪，结果发现FAS mRNA表达量上调，脂肪沉积增多。张英杰等［24］在小尾寒羊上也发现，FAS的基因表达量在高能量组水平最高，显著高于标准组和低能量组。

3 ACC

ACC催化乙酰辅酶A合成丙二酸单酰辅酶A，为长链脂肪酸合成提供二碳单位，是脂肪酸合成过程中的限速酶。现已被确定的ACC有ACCα和ACCβ 2种，它们由不同的基因编码，在不同的组织中表达，具有不同的功能。ACCα在长链脂肪酸的生物合成中调节脂肪酸的合成，主要在脂肪生成活跃的组织中表达，如肝脏、脂肪组织和乳腺；ACCβ则产生于线粒体池，调节肉碱棕榈酰转移酶，从而调控脂肪酸氧化，主要在骨骼肌和心脏中表达。

ACC主要通过变构修饰和共价修饰调控脂肪代谢。柠檬酸盐是ACC的变构激活剂，长链乙酰辅酶A和丙二酸单酰辅酶A反馈抑制ACC活性。ACC的共价修饰调控表现为可逆性磷酸化。胰高血糖素和肾上腺素所引起的磷酸化和解聚作用降低ACC的活性。胰岛素有脱磷酸化及聚合作用激活ACC的活性，而且胰岛素对ACC的调控是完全的转录后的调节［25］。Cousin等［26］给大白鼠注射胰岛素使其ACC蛋白活性及基因mRNA表达量都会增加，因此胰岛素对ACC的调控可能是间接调控。此外，也有研究发现生长激素会降低猪ACC mRNA的表达量［27］，三碘甲状腺原氨酸会增加 ACC mRNA 的表达量［28］。

4 HSL

HSL是最初动员脂肪分解的关键酶和限速酶［29］，它将甘油三酯分解成游离脂肪酸(FFA)，对细胞内调节甘油三酯含量起重要作用。一般认为，测定脂肪中的HSL活性和血液中脂肪酸的浓度，可以反映脂肪分解的情况［30］。早在20世纪70年代就发现，HSL的活性受磷酸化和去磷酸化作用调控。最近报道，仅磷酸化不足以激活HSL，可能还需要一定程度构象的改变和HSL从细胞质到脂质液滴的迁移［31］。

Holm等［32］首先从鼠的脂肪组织表达文库中克隆出HSL基因的cDNA全长序列，并利用鼠的HSL cDNA作为探针，分离得到人的HSL基因，该基因定位于19号染色体上。迄今为止大部分动物的 HSL 基 因 已 完成 测 序，如 小鼠［33－34］、大鼠［35－36］、猪［37］、牛［38－39］和绵羊［40］等。

HSL的活性和表达量受遗传、内分泌和营养因素等的共同影响。HSL活性与动物品系、所处的生理阶段有关。孙世铎等［41］在研究混系和丹系长白肥育猪时发现，它们的HSL活性和脂肪沉积效果不同，有明显的品系差异。已知促肾上腺皮质激素、皮质醇、肾上腺素、去甲肾上腺素、促甲状腺素、生长激素以及胰高血糖素等多种激素都可影响HSL的活性，其中肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素属快速脂解作用型激素，生长激素、糖皮质激素、促甲状腺素则属慢速脂解作用型激素［42］。此外，胡忠泽等［43］发现茶多酚可使肉鸡腹脂中HSL的活性提高。Langfort等［44］发现睾酮增强心肌细胞中HSL的活性，提高心肌细胞中游离脂肪酸、磷酸肌酸和ATP水平。

能量水平、脂肪类型及禁食影响HSL的基因表达量和活性［45－47］。刘作华等［23］在生长育肥猪中发现，随着饲粮中能量水平的升高，HSL mRNA的表达量明显降低，HSL与FAS mRNA表达量的比值降低。因此，能量可能是通过调控HSL和FAS 2种或者更多种基因表达影响脂肪代谢。

最近研究发现，剧烈运动也会影响HSL的基因表达。Ogasawara等［48］在小鼠剧烈运动3 h后HSL的活性显著升高。HSL是一种维生素A水解酶(REH)，可通过这种作用提供视黄酸(RA)和其他类维生素A物质，能在细胞分化和信息传递上起关键作用［49］。目前，HSL活性和基因表达方面的研究也是脂肪代谢中的热点问题，对HSL的调控机理和其他作用尚有待进一步的研究。

5 LPL

LPL广泛存在于动物肝外组织如心肌、肾脏、脑、骨骼肌、脂肪组织等的毛细血管内皮中，尤以肾上腺和脂肪组织含量最高。LPL在甘油三酯代谢过程中起关键作用，它能催化与蛋白质相连的甘油三酯(主要是血液中的乳糜微粒和极低密度脂蛋白)分解成甘油和游离脂肪酸，以供机体组织利用。

LPL基因长度约为30 000 bp，为单拷贝，由10个外显子和9个内含子组成［50］。有人对其结构研究后发现，LPL可能至少存在6个与脂肪代谢有关的功能位点［51］。在克隆猪的LPL cDNA测序时，发现它的氨基酸序列与牛、人、鼠高度保守，同源性分别为93.1%、91.2%和88.7%，而且功能位点氨基酸序列完全一致［52］。GenBank已经收录了包括人、小鼠、大鼠、猪、家禽等在内的十几种动物LPL基因cDNA的全长序列，其在不同物种中表现了较高的同源性和进化上的保守性［53］。

对LPL活性有影响的有肝素、极低密度脂蛋白和高密度脂蛋白中的载脂蛋白与磷脂。当静脉注射肝素时，对食物性脂血症有“清除”作用，所以又被称作肝素后酯酶现象，这是由于肝素能使LPL迅速进入血液，并与载脂蛋白Ⅱ(apo－Ⅱ)结合发挥其解脂作用。

LPL的基因表达具有明显的物种特异性。蒋瑞瑞等［54］在探讨爱拔益加(AA)肉鸡和北京油鸡脂肪沉积差异影响因素时发现，北京油鸡血浆LPL活性高于AA肉鸡，从而导致较高的血浆甘油三酯和FFA浓度，这也可能是北京油鸡脂肪沉积较高的内在因素之一。

LPL的基因表达存在组织特异性，而且饲粮的营养和激素都会影响LPL的活性和表达水平。LPL在白色脂肪组织(WAT)、棕色脂肪组织(BAT)、骨骼肌及心肌中的代谢作用不同，其中胰岛素可刺激脂肪组织LPL活性，儿茶酚胺在抑制WAT的LPL活性的同时可提高骨骼肌、心肌及BAT的LPL活性，生长激素可增加骨骼肌LPL活性［55］。刘蒙等［56］发现，北京油鸡 LPL 的基因表达量与腹脂率、皮脂重和皮脂率呈显著的正相关。廉红霞等［57］研究饲粮营养水平对猪LPL mRNA表达量的影响时发现，猪背最长肌肌间脂肪及LPL mRNA的表达量含量随体重增加均呈上升趋势，表明饲粮代谢能水平显著影响LPL mRNA的表达，进而影响体脂沉积状况。郑珂珂等［58］用不同脂肪水平处理瓦氏黄颡鱼时发现，高脂可以诱导瓦氏黄颡鱼肝脏LPL的基因表达，其中较高脂肪水平(15.4%和18.9%)组的试验鱼肝脏LPL mRNA表达量显著升高。这与梁旭方等［59］的结果一致，所以LPL在肝脏中存在营养诱导性表达机制，高脂是表达的诱导因子。

LPL调节各种脂蛋白在不同组织内沉积，进而影响肉品质。诸多研究表明，LPL基因与胴体品质有密切的联系，是影响动物肉质的候选基因。以生物技术手段或营养因素等调节LPL活性和LPL的基因表达，将对改善胴体品质、提高畜禽的瘦肉率等具有重大意义。

6 小结

动物脂肪代谢受众多因子、酶体系的调控，其生化过程极其复杂，并非单一的对应关系，mRNA表达量高，并不一定等于酶蛋白的含量高或酶的活性高，可能受其他因素共同影响。迄今为止的大部分研究多局限于动物生理效应和单一的生化过程。随着组学和生物信息学技术的广泛应用，未来关于脂肪代谢的研究应定位于特定的组织、器官，研究脂肪代谢相关信号转导和分子调控网络，从分子水平揭示脂肪代谢及其调控的机制。

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