海拔对高山植物交配系统的影响

翟新莹，马登坦，王成章，严学兵

（河南农业大学牧医工程学院，河南 郑州450002）

与动物相比，高等植物的繁殖方式复杂多样，不稳定，易受环境的影响，这受到学者的诸多关注。目前传粉生物学已经成为植物生殖生态进化研究的重点。植物为了适应外界环境，使其家族更好地生存，经过了长期的进化演变，而植物繁殖是进化的核心。环境条件影响着植物的分布和多种生活方式，包括繁殖方式，同时植物的繁殖方式也表现出对环境各种各样的适应性。众所周知，植物一般采用有性生殖和无性生殖两种繁殖方式。交配系统是包括生物有机体中那些控制着配子如何结合以及形成合子的所有属性［1］。严格讲，配子由雄性传递给雌性的方式决定着有性生殖的物种两世代间本质的联系，这种传递方式就是一个种的交配系统［2］。因此，狭义的交配系统只与有性生殖有关。但也有些人认为，交配系统决定了遗传信息在上下代之间的传递方式［3］，不一定非与有性过程有关，无融合生殖方式是不发生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是绕过了受精，世代间的基因传递没有经过遗传重组，可视为有性生殖过程中的异化类型。因此，广义的交配系统实质上和繁育系统意义相当［4］。

交配系统决定了群体下代遗传特征，交配系统的进化改变将深刻影响着种群对新的选择压力的反应，从而影响着种群的遗传多样性及物种的演化过程。影响植物交配系统的因素主要分为遗传的和生态的两类。遗传控制对交配系统的影响是决定性的，但一些生态因子对植物交配系统的影响也很显著。生态因素中的生物因子、传粉系统多样性［5］、种群结构［6］、花的寿命［7］、植株大小［8］、传粉者行为［9］等都是影响植物交配系统的因素，这也是传粉生物学研究的重要内容。影响植物交配系统的生态因素（外界环境条件）相对复杂，海拔由于具有明显的梯度，规律地影响环境条件（温度、水分、生物等）在垂直方向的分布，这种独特的环境条件为研究繁育系统适应性和进化机制提供了一个相对较好的平台。交配系统在不同海拔呈现什么样的变化规律已经引起了诸多学者的关注，本研究从以下3个方面对海拔影响传粉过程与交配系统进化及其机制进行分析和总结。

1 不同海拔对交配方式的影响

交配系统是包括生物有机体中那些控制着配子如何结合以及形成合子的所有属性。广义的交配系统实质上和繁育系统意义相当。可分为无性生殖和有性生殖，有性生殖包括自交、异交、混合交配。根据传粉媒介的不同，异交又可主要分为风媒、水媒和虫媒（主要是指昆虫）繁育系统［10］。

世界上多数有花植物是异花授粉，因为雌雄异株、花柱长短差异很大、雌蕊和雄蕊不同期成熟、甚至有些植物花粉对自身花粉萌发有自毒作用等机制由此避免了自花授粉。但是，高山严酷的自然环境条件，如传粉动物稀少、强风、低温、太阳辐射强［11］和较短的生长季节等，常不利于植物的异花授粉和种子生产。随着海拔增高光照强度也增强，研究表明三点金（Desmodiumtriflorum）小花数量随着光照强度的增加而减少［12］。不同海拔高度条件差异很大，对于处在不同海拔梯度上的植物种群，只有采取不同的交配系统进化对策，才能更好地适应高山环境。随着海拔的升高，植物种群的自交比重增加以及无性繁殖的个体数量增加，植物则趋向于自交和无性繁殖。从生物学意义上讲，异花传粉比自花传粉优越，是一种进化的方式。异花传粉植物的雌配子和雄配子是在差别较大的生活条件下形成的，其遗传性差异较大，经结合产生的后代，具有较强的生活力和适应性，其植株强壮，开花多，结实率高，抗逆性强。相对于异花传粉来说，尽管自花传粉有害，是一种原始的传粉方式，但在高山环境条件下，当缺乏必要的异花传粉条件时，自花传粉则成为保证植物繁衍的特别形式而被保存下来，成为高山植物长期存在的繁殖保障。随着海拔的升高，无性繁殖和自交比重增加与高海拔下传粉者行为减少和花期长短有关［13］。不同海拔的植物开花期会出现明显的不同，在很大程度上影响着高山植物花粉的正常萌发和交配方式。昆虫可以为植物的异交创造条件，茄科高山植物山莨菪（Anisodustanguticus）低海拔和高海拔种群由于传粉昆虫的明显不同，有协助自交转变为异交的可能性。但是，随着海拔的升高传粉昆虫的种类和数量随之呈现减少，产生了异花传粉者限制等选择压力下演化为自交亲和并以自交为主的种群或个体［14］。自交繁育的植物会导致个体遗传多样性和后代适合度降低。而延迟自交这种灵活的传粉机制则是对高山极端环境的高度适应，既可以保证在传粉受限条件下种子的生产，又可以在传粉者充足情况下进行异交［15］。海拔首先作用于植物个体大小，然后再影响植物的繁殖特征，其对繁殖分配产生直接的影响，繁殖投入和繁殖分配随海拔升高而增大［16］。从植物的角度出发，高山植物通过调整其个体大小与繁殖特征的异速关系来适应海拔梯度的变化，呈现出特殊的高海拔地区的植物－环境的适应性进化关系［17］。

从种群遗传学角度来讲，在高海拔地区，随着自交程度的提高和无性繁殖比例的升高，植物的无性繁殖比有性繁殖，自交比异交限制了基因交流，进而降低了种群有效大小（Effective Population Size）增加潜在的基因衰退，导致种群遗传多样性丧失，加速种群遗传变异的减少，使种群适合度降低.高海拔的种群由于受到气候寒冷、风力强劲、土地贫瘠等环境限制多采取无性繁殖，种群间的遗传差异比低海拔的大得多。相比较而言，低海拔种群具有较高的遗传多样性和种间遗传差异，并倾向于采取有性繁殖的繁育方式。

2 海拔对传粉的影响及作用方式

传粉生物学是解释交配系统特点的关键［18］，不仅对理解物种的繁育系统、居群的遗传结构、物种分化、种群的生态特征均具有重要意义；同时也为研究协同进化和生物地理提供着直接和必不可少的证据，是目前进化生物学和生物地理学研究的热点之一。传粉是种子植物受精的必然阶段，从传粉的媒介来看，可分为生物传粉和非生物传粉。生物传粉包括昆虫传粉和脊椎动物传粉，非生物传粉包括风媒传粉和水媒传粉。异花传粉的植物易受环境条件的影响，如气候条件、缺乏适当的传粉媒介等都会减少传粉和受精机会，从而影响植物的受精和结实。传粉在一定程度上受纬度、海拔、气温、光照、湿度等环境条件的影响，海拔是驱动植物与传粉昆虫协同进化的一个重要环境因子。

2.1 传粉方式 传粉方式在时间和空间上存在变异，而且不同的传粉方式（风、虫等传粉）表现也不同［19］。其中风媒是一种依赖风强度、降水和温度的被动过程，在一些物种的早期阶段，植物的开花初期，传粉昆虫数量低的年份常常是风媒传粉，风媒传粉可以很好地弥补传粉者低的访问频率［20］。风媒传粉是保证植物在极端环境下成功繁殖的一种重要方式［21］。在不利于进行风媒传粉的条件下，昆虫也可能弥补风与气候的变化［22］。一些植物的种群特征，比如：高适合配偶的密度，较低的花粉空气过滤度、非永久性程度也能造成风媒有效性高于虫媒。在不同的海拔高度上，植物一般表现出风与昆虫混合传粉模式［23］，采取风传粉还是昆虫传粉取决于高海拔环境条件的限制（尤其是低温和风）［24］。在虫媒传粉过程中，传粉者的访问频率和花朵访问率具有时空变化性。昆虫种类的多样性与花朵访问频率，随着海拔的升高而减少。随着海拔的升高植物传粉方式存在昆虫传粉向风媒转变的趋势，这些非生物传粉的繁殖对策很好地回避了高山生命带昆虫生物多样性低所造成的传粉者缺乏，使得植物在极端环境条件下不依靠生物媒介而实现自身的生殖保障。尽管非生物传粉的繁育系统很好地适应了高山生命带的环境条件，但虫媒传粉是高山生命带主导的植物繁育系统类型［25］。

2.2 传粉昆虫 在不同海拔梯度上，传粉者的物种组成差别很大，呈现多样性。准蜜蜂科与大黄蜂科是高山植物Campanularotundifolia高海拔区域的传粉者，在低海拔中没有发现［26］，在低海拔地点C.rotundifolia种群传粉主要是单个蜜蜂［27］。对于依赖昆虫传粉的植物种类，不利的环境限制了传粉昆虫的种类、数量、活动频率［28］，因而可能会进一步降低它们的种子结实率。有研究表明，草本植物种子大小与海拔呈极显著负相关关系［29］。分布在青藏高原的茄科植物山莨菪，在高海拔种群的传粉昆虫主要是厕蝇（Fanniasp.），它们在不同植株间的活动能够保证异花传粉结实；同时高海拔山莨菪种群中的部分个体存在“自动自交”。低海拔种群的主要访花昆虫是蚂蚁，它们在花内的活动导致花粉在同一朵花内传递，而引起“协助自交”。但高海拔和低海拔的两个种群的结实均由于异花传粉者不足而受到传粉限制。因此两种不同类型的自交机制为该早期开花植物异花访花昆虫的不足提供了一定程度上的繁殖补偿［14］。但具有异花传粉繁育系统的植物在高山植物群落中普遍存在，它们通过延长花持续期等策略来克服传粉昆虫的缺乏，从而保障居群的延续［30］。虽然低海拔居群的熊蜂种类和访花频率均高于高海拔居群，但自然状态下两个居群的结实率并没有显著差异。高海拔植物居群可能具有较长的柱头持续时间，从而补偿了由于访花频率低带来的结实率降低［31］。对于同一传粉昆虫来说，其花朵访问频率也随着海拔升高而降低。传粉者的选择性随着海拔增加而减少［32］。目前大部分关于高山上授粉的研究集中在海拔对授粉的限制上。

传粉者的外形与海拔有一定的关系，Brown和Lomolino［33］认为传粉者群体的体型大小遵循Bergmann的海拔梯度定律，随着海拔的升高与温度的降低，变温动物的体型会增大［34］。不同海拔梯度上传粉者体型大小与花朵大小相关。在高海拔地区（接近一些生长的高度极限）存在花朵增大的趋势。通过研究传粉者的访问对11个高山植物Cytisus scoparius种群在海拔680～1 300 m初花结实率的影响，发现传粉者的行为受到花的大小影响，传粉昆虫表现出对不同花朵大小、传粉效率的选择差异［35］；花的大小和传粉成功率呈现二次“U”型曲线形态［26］，低海拔小花植物种群比高海拔大花种群表现出更高的传粉成功率［24］，但也有研究认为，这一规律有待验证［26］。主要依据是，海拔上的热量限制和传粉昆虫探索冷环境的能力对花部特征具有强的和不同的选择压力［26］，高海拔区的传粉者密度小是初花结实率只有低海拔地区一半的主要原因［24］。

在不同海拔高度，植物通过对气候变化的适应来降低来自传粉者的选择强度。高山风铃草属植物花朵传粉者的访问率随海拔剧烈变化［26］，海拔每升高100 m，开花时间延迟2～3 d［36］，海拔升高、开花延迟这一规律却降低了传粉竞争［37］。通过对高山与丘陵两个海拔C.rotundifolia居群的繁育系统研究发现，高山居群高效的传粉和长时间的柱头活力完全可以抵消由于传粉昆虫少和传粉频率低造成的不利影响［28］。

3 植物交配系统对海拔的适应性进化机制

交配系统处在一个时间和空间的动态平衡中，其时空动态是在生态和环境因素共同作用下进行的。一般来讲不存在严格自交或异交的交配系统都是混合交配系统［38］，而混合交配系统本身就是对复杂环境条件的一种适应。前面对不同海拔植物的交配系统进行讨论和分析，即使在相同海拔下，由于小生境的作用，同一植物种群中个体的自交和异交也会发生变化。异交个体遗传性差异较大，产生的后代具有较强的生活力和适应性。但在恶劣的环境条件下，植物个体通过自交，能保持群体的一致性和稳定性。它是植物进化过程中对自身生存环境的一种适者生存的自然反应，并不能简单地说是退化，相反应该认为是植物对缺乏异花传粉条件时的一种适应，是有花植物交配系统的进化及其对环境的适应机制，植物为了适应环境甚至演变为一种全新的自交机制——“花粉滑动自花授粉”［39］。一般环境下中等程度的自交会产生最大适合度［40］。从植物对海拔适应性的角度来看，自交比异交更加进化。

在不同环境条件下交配系统中的自交和异交相互转变。种群与种群之间，个体与个体之间，同一植株不同冠层间的异交率不尽相同。不同的异交率是植物适应不同环境的体现，是维持物种不同进化的动力。外在的环境因素中，海拔与异交水平具有明显相关性［41］。高海拔植物种群比低海拔植物种群拥有较大的基因变异［42］。但随着海拔的进一步升高，如果达到植物能够完成正常生殖的极限高度，将会降低种群内的遗传变异［43］，也证明了胁迫环境下很多植物交配系统有向自交方向进化的趋势［44］。

4 结语

海拔作为环境因子的综合体现，反映了植物种群栖息地的微生境的变异情况，海拔对高山植物繁殖方式、交配系统以及传粉生物等都会产生重要的影响，对植物的交配系统在种群的进化和适应过程有着重要的作用，但海拔对不同植物繁殖特征的影响不同，即使是同属亲缘种也存在差异，表明不同物种对环境压力的适应对策不同。海拔对维系传粉系统的3个组成部分（花粉、柱头和传粉媒介）影响的研究都取得了一定的突破。从系统发育的角度开展专科专属的传粉系统的演化研究、在群落水平上开展不同地域或不同生境的传粉生态学研究日益受到重视。随着分子技术的大量应用，交配系统进化与物种起源机理的研究更加深入。但是深入理解海拔在交配系统进化中的作用需要对来自进化生物学、种群遗传学、分子系统学以及生态学方面信息的综合分析。

［1］ 汪小凡，陈家宽.长喙毛茛泽泻（泽泻科）的交配系统研究［J］.云南植物研究，1998，20（3）：315－320.

［2］ Cheliak W M，Dancik B P，Morgan K，etal.Temporal variation of the mating system in a natural population of jack pine［J］.Genetics，1985，109：569－584.

［3］ Brown A H D.Genetic characterization of plant mating system［A］.In：Brown A H D.Plant Population Genetics，Breeding，and Genetic Resources［M］.Sunderland：Sinauer Associate Inc.，1990：43－63.

［4］ 郭华，王孝安，肖娅萍.植物交配系统及其在植物保护中的应用［J］.西北植物学报，2003，23（5）：852－859.

［5］ Barrett S C H，Harder L D，Worley A C.The comparative biology of pollination and mating in flowering plants［A］.In：Silvertown J，Franco M，Harper J L.Plant Life Histories：Ecology，Phylogeny and Evolution［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1997：57－76.

［6］ Hamrick J L.Plant population genetics and evolution［J］.American Journal of Botany，1982，69（10）：1685－1693.

［7］ Schoen D J，Ashman T L.The evolution of flower longevity：resource allocation to maintenance versus construction of repeated parts in modular organisms［J］.E－volution，1995，49：131－139.

［8］ Clauss M J，Aarssen W.Phenotypic plasticity of sizefecundity relationships inArabidopsisthaliana［J］.Journal of Ecology，1994，82：447－455.

［9］ Franceschinelli E V，Bawa K S.The effect of ecological factors on the mating system of a South American shrub species （Helicteresbrevispira）［J］.Heredity，2000，84：116－123.

［10］ 何亚平，刘建全.植物繁育系统研究的最新进展和评述［J］.植物生态学报，2003，27（2）：151－163.

［11］ 杨慧清，李世雄.青海省海西州天然草地资源现状及动态［J］.草业科学，2010，27（6）：153－157.

［12］ 常向前，刘方超，马宗仁，等.三点金开花结实特性研究［J］.草业科学，2010，27（8）：76－83.

［13］ Cook R E.Growth and development in clonal plant population［A］.In：Jackson J B C，Buss L W，Cook R E.Population Biology and Evolution of Clonal Organisms［M］.New Haven：Yale University Press，1985：259－296.

［14］ 段元文，张挺峰，刘建全.山莨菪（茄科）的传粉生物学［J］.生物多样性，2007，15（6）：584－591.

［15］ Duan Y W，Dafni A，Ho Q Z，etal.Delayed Selfing in an Alpine BiennialGentianopsis paludosa（Gentianaceae）in the Qinghai－Tibetan Plateau［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2010，52（6）：593－599.

［16］ 苏梅，齐威，杨敏，等.青藏高原东部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差异［J］.兰州大学学报，2009，45（2）：61－65.

［17］ 苏梅.青藏高原东部高寒草甸九种常见植物叶特征、繁殖特征研究［D］.兰州：兰州大学，2009：5.

［18］ 周士良，洪德元.传粉生物学的最新进展和发展趋势［A］.李承森.植物科学进展［M］.北京：高等教育出版社，1998：48－57.

［19］ La′zaro A，Traveset A.Spatio－temporal variation in the pollination mode ofBuxusbalearica（Buxaceae），an ambophilous and selfing species：mainland－island comparison［J］.Ecography，2005，28（5）：640－652.

［20］ Karrenberg S，Kollmann J，Edwards P J.Pollen vectors and inflorescence morphology in four species ofSalix［J］.Plant Systematics and Evolution，2002，235：181－188.

［21］ Goodwillie C.Wind pollination and reproductive assurance inLinanthusparviflorus（Polemoniaceae），a selfincompatible annual［J］.American Journal of Botany，1999，86：948－954.

［22］ Tamura S，Kudo G.Wind pollination and insect pollination of two temperate willow species，SalixmiyabeanaandSalixsachalinensis［J］.Plant Ecology，2000，147：185－192.

［23］ Culley T M，Weller S G，Sakai A K.The evolution of wind pollination in angiosperms［J］.Trends in Ecology and Evolution，2002，17（8）：361－369.

［24］ Totlandø，Sottocornola M.Pollen limitation of reproductive success in two sympatric alpine willows（Salicaceae）with contrasting pollination strategies［J］.American Journal of Botany，2001，88（6）：1011－1015.

［25］ 何亚平，费世民，刘建全，等.高山植物繁育系统研究进展初探［J］.四川林业科技，2005，26（4）：43－49.

［26］ Blionis G J，Vokou D.Pollination ecology ofCampanulaspecies on Mt.Olympos，Greece［J］.Ecography 2001，24：287－297.

［27］ Cresswell J E，Robertson A W.Discrimination by pollen－collecting bumblebees among differentially rewarding flowers of an alpine wildflower，Campanula rotundifolia（Campanulaceae）［J］.Oikos，1994，69：304－308.

［28］ Bingham R A，Orthner A R.Efficient pollination of alpine plants［J］.Nature，1998，391：238－239.

［29］ 郭淑青，齐威，王玉林，等.青藏高原东缘海拔对植物种子大小的影响［J］.草业学报，2010，19（1）：50－58.

［30］ Arroyo M T K，Armesto J，Primack R B.Community studies in pollination ecology in the high temperate Andes of Central Chile II.Effect of temperature on visitation rates and pollination possibilities［J］.Plant Systematics and Evolution，1985，149（3／4）：187－203.

［31］ 张挺峰，段元文，刘建全.露蕊乌头（毛茛科）不同海拔居群的传粉生态学［J］.植物分类学，2006，44（4）：362－370.

［32］ Warren S D，Harper K T，Booth G M.Elevational distribution of insect pollinators［J］.The American Midland Naturalist，1988，120：325－330.

［33］ Brown J H，Lomolino M V.Biogeography［M］.2nd ed.Sunderland MA：Sinauer Press，1998：692.

［34］ Wayne A，Van V.Bergmann size clines：a simple explanation for their occurrence in ectotherms［J］.Evolution，1996，50（3）：1259－1264.

［35］ Murren C J，Ellison A M.Effects of habitat，plant size，and floral display on male and female reproductive success of the Neotropical orchidBrassavolanodosa［J］.Biotropica，1996，28：30－41.

［36］ Blionis G J，Halley J M，Vokou D.Flowering phenology ofCampanulaon Mt Olympos，Greece［J］.Ecography，2001，24（6）：696－706.

［37］ Waser N M.Competition for pollination and floral character differences among sympatric plant species：A review of evidence［A］.In：Jones C E，Little R J.Handbook of experimental pollination biology［M］.New York：Van Nostrand Reinhold，1983：277－293.

［38］ Ennos R A，Clegg M T.Effect of population substructuring on estimates of outcrossing rate in plant populations［J］.Heredity，1982，48：283－292.

［39］ Wang Y Q，Zhang D X，Renner S S，etal.A new selfpollination mechanism［J］.Nature，2004，431：39－40.

［40］ Cheptou P O，Schoen D J.Frequency－dependent inbreeding depression in Amsinckia［J］.The American Naturalist，2003，162：744－753.

［41］ Phillips M A，Brown A H D.Mating system and hybridity inEucalyptuspauciflora［J］.Australian Journal of Biological Science，1977，30：337－344.

［42］ Wen C S，Hsiao J Y.Altitudinal genetic differentiation and diversity of Taiwan lily （Liliumlongiflorumvar.formosanum；Liliaceae）using RAPD markers and morphological characters［J］.International Journal of Plant Sciences，2001，162（2）：287－295.

［43］ Yan X B，Guo Y X，Zhao C，etal.Intra－population genetic diversity of two wheatgrass species along altitude gradient on the Qinghai－Tibetan Plateau：its implication for conservation and utilization［J］.Conservation Genetics，2009，10（2）：359－367.

［44］ Escaravage N，Flubacker E，Pornon A，etal.Stamen dimorphism inRhododendronferrugineum（Ericaceae）：development and function［J］.American Journal of Botany，2001，88（1）：68－75.