草类对重金属胁迫的生理生化响应机制

张 芳，方 溪，张丽静

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.华东理工大学生物工程学院,上海 200237)

密度大于5 g·cm-3的金属被称为重金属，自然存在的90种元素中有53种是重金属[1]。在多数陆地生态系统中，土壤中重金属浓度主要受基岩风化和大气中金属输入的影响，自然因素有火山和大陆灰尘；人为活动包括矿山、化石燃料的燃烧,金属加工行业、磷酸盐化肥行业等导致重金属排放并在生态系统中积累[2]；农业措施如施肥和杀虫剂的应用也会导致一些重金属沉积在土壤中[3]。例如：人为排放的镉(Cd)约为3 000 t·a-1[4]， 未被污染土壤的Cd浓度为0.1～0.5 mg·kg-1,但遭严重污染的污泥土壤其浓度可达150 mg·kg-1[5]。

Page等[6]认为环境污染物中所有强毒性、高浓度的重金属对生物有影响，但并非对生物都具有重要性，基于其生理条件下溶解度而言，17种重金属可能对活细胞有作用，因而对生物及生态系统有一定作用[7]。铁(Fe)、钼(Mo)和锰(Mn)是重要的微量元素，锌(Zn)、镍(Ni)、铜(Cu)、钒(V)、钴(Co)、钨(W)和铬(Cr)是具有或高或低微量元素功能的毒性元素，砷(As)、汞(Hg)、银(Ag)、锑(Sb)、镉(Cd)和铅(Pb)等不具有营养功能，会对植物和微生物产生毒害[8]。

重金属可与土壤中的无机和有机化合物结合，并且因受吸附、解吸附和络合过程的影响，金属的溶解性和移动性取决于土壤类型[9]。高浓度重金属在土壤中过量沉淀，会导致土壤退化，作物产量减少，农产品品质变差[10]，大部分植物在污染严重的土壤上不能正常生长[11]。食用植物能够吸收并积累重金属元素，对动物和人类健康产生风险[12]。重金属还能从土壤转移到地下水，因此城市和郊区土壤重金属污染引起了很大的关注[13]。

有几种方法可以修复受重金属污染的土壤，例如土壤改良、土壤淋洗和土壤更换等，但这些方法需要消耗巨大的水量和无污染土壤，费时又过于昂贵[14]。与作物相比，多数草类有一定的抵抗能力，可以在水肥条件不利的环境下以及重金属污染土壤中维持生长[15]。一些草类还具有重金属超富集能力，能在高污染土壤中生长，并能从土壤中排除金属，从而达到生物修复的目的。

本文通过概述重金属污染对草类植物的影响以及草类对重金属产生的响应，以期总结和分析当前应对重金属污染有效途径，为以后草类耐重金属胁迫品种的选育和草类耐重金属胁迫分子机制的研究，提供现实依据和理论基础。

1 重金属胁迫对草类的影响

1.1对草类种子发芽率的影响 重金属离子胁迫会影响草类种子萌发，从而对草类产生影响。多立安等[16]发现，高浓度Cd和Pb抑制多年生黑麦草(Loliumperenne)种子的萌发，而Cu和Zn抑制作用较小。张春荣等[17]研究了重金属Cd对紫花苜蓿(Medicagosativa)种子萌发及幼苗生长的影响发现，Cd浓度为0.00～0.15 mg·L-1时，具有提高种子发芽率、发芽势、活力指数及促进芽生长的作用，高浓度Cd则降低种子发芽率和活力指数，Cd对紫花苜蓿胚根的抑制效应大于胚芽。高浓度Pb显著影响种子萌发[18]。

1.2对草类根系活力的影响 土壤重金属污染，首先危害的是根系，表现为根系活力降低和主动吸收能力降低[19]。陆秀君等[20]研究发现，Cd浓度在5～200 mg·kg-1时，苏丹草(Sorghumsudanense)、多年生黑麦草的根系活力随Cd浓度升高逐渐降低[21-22]，黑麦草、高羊茅(Festucaarundinacea)、匍匐剪股颖(Agrostisstolonifera)等在重金属胁迫下受到一定的伤害，如根系活力降低。但也有研究表明，低浓度(0.30 mg·L-1)Pb胁迫下，多年生黑麦草、匍匐剪股颖根系活力比无胁迫有显著提高[22]。

1.3对草类生物量的影响 研究表明，黑麦草(L.multiflorum)地上部干质量随着Zn处理浓度的增加，呈现先增后减的变化，其原因是，虽然Zn是植物必需的营养元素，但含量过大会对植物产生毒害作用[21]。Pb胁迫导致蛋白质含量减少[23]，叶生长减慢，光合色素减少，叶绿体结构改变[24]，叶片和叶肉厚度、表皮细胞大小和木质部导管直径降低[25]。不同草类对Pb耐受的能力有所不同，在0～1 000 mg·L-1Pb浓度范围内，麦冬(Ophiopogonjaponicus)叶绿素含量随着Pb浓度升高，呈现逐渐降低的趋势；而香根草(Vetiveriazizanoides)叶绿素含量在Pb浓度小于750 mg·L-1时，随着Pb浓度的升高增高，当Pb浓度继续升高时叶绿素含量才开始下降[26]。曾祥玲等[27]发现Cd2+和Pb2+对沙打旺(Astragalusadsurgens)幼苗株高和地上生物量产生明显抑制作用，浓度越高植物生长受影响越大。王慧忠和何翠屏[22]发现，当营养液中Cd达到0.5 mg·L-1时，多年生黑麦草、高羊茅、匍匐剪股颖生物量下降明显，且地上生物量的下降幅度大于地下。

1.4重金属在草类中的分布 重金属在草类中的积累量及部位分布因草类和重金属种类不同而异。有报道称，重金属在根中的积累比茎中多[28]。刘秀梅等[29]研究也发现，Pb进入山野豌豆(Viciaamoen)、草木樨(Melilotusofficinalis)、披碱草(Elymusdahuricus)、酸模(Rumexacetosa)、紫花苜蓿和羽叶鬼针草(Bidensmaximovicziana)等体内后绝大部分累积在根部。田吉林等[30]发现大米草(Spartinaanglica)可以吸收有机Hg, 并将其部分地转化为无机Hg，且无机Hg较多地积累在植株的地下部。吴涛[31]研究发现，鱼腥草(Houttuyniacordata)各部位对Cu的富集能力为地下茎>地上茎>叶，鱼腥草地下茎Cu累积量高于地上部，这与大量的植物累积重金属研究结果是一致的[32]。

2 草类抗重金属胁迫机制

2.1脯氨酸 重金属污染通常会诱导植物合成一系列不同代谢产物，例如特定的氨基酸——脯氨酸，并将其积累在毫克浓度范围内[33]。即使在没有过量金属离子存在的条件下，脯氨酸也能影响草类抗逆性，如海石竹(Armeriamaritima)、发草(Deschampsiacaespitosa)和白玉草(Silenevenosa)3类重金属耐性植物，其脯氨酸含量都显著高于它们的非耐性近缘植物[34]，此现象表明在这些植物中，脯氨酸增加与金属抗性方面有一定相关性。韩多红等[35]对阿尔冈金(M.sativacv.Algonguin)和新疆大叶(Medicagosativacv.Xingjiang Daye)两个苜蓿品种研究发现,Cd2+处理液浓度为5 mg·L-1时，幼苗叶片中的脯氨酸含量分别为其对照的近2倍和近3.8倍，两个品种相比较，后者幼苗叶片中脯氨酸含量明显高于前者。

2.2抗氧化酶系统 Cho和Seo[36]发现，重金属如Pb、Cd和Cr铬能诱导产生自由基和活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，从而破坏植物主要细胞大分子，蛋白质、脂质和脱氧核糖核酸(DNA)，在此影响下，植物能产生相应的抗氧化防御系统，由代谢物和活性氧清除酶清除有毒的自由基以保护自身免受自由基引起的氧化应激反应[37]。重金属胁迫能够激发或者是诱导植物抗氧化酶体系的表达，具体表现在超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)、过氧化氢酶(Catalase，CAT)和过氧化物酶(Peroxidas，POD)活性有不同程度的变化[38]。植物耐受重金属的能力依赖于生理及分子机制的关联网络，从而使植物超耐受重金属胁迫而产生较强的抗氧化防御系统[39]。张芬琴等[40]报道，Cd2+胁迫下箭筈豌豆(Viciasativa)的抗氧化能力高于未受Cd2+胁迫的箭筈豌豆的抗氧化能力。熊俊等[26]认为，香根草较麦冬对Pb具有更强的耐受性，其生理生化机制可能与植株POD和SOD酶活性调节有关，低浓度Pb刺激香根草SOD和POD的活性增高，这可能是植物自我保护机制之一；香根草叶片丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量无显著变化，说明其植株脂质氧化程度无显著增强，细胞没有受到严重的毒害作用。在一定浓度Pb处理下，香根草能够更好地调节体内各种抗氧化酶的活性来抵御Pb的损伤。何冰[41]研究了不同浓度(0、160、320和480 mg·L-1)Pb处理对东南景天(Arabidopsisthaliana)富集生态型和非富集生态型两种植物叶片SOD、POD和CAT活性的影响，结果表明，在Pb胁迫条件下，两种植物叶片SOD、POD和CAT酶活性均比对照有所增加，但是富集生态型的增加程度不及非富集生态型。说明非富集生态型的抗氧化能力要低于富集生态型，受伤害程度大。

2.3谷胱甘肽(Glutathione，GSH) 自然植被在耐受重金属能力范围内显示相对差异性，谷胱甘肽是衡量其相对耐受性的一项重要指标。高浓度重金属会直接或间接影响植物代谢过程,诱发活性氧伤害,谷胱甘肽参与控制细胞过氧化氢水平[42-43]。过氧化氢在降解过程中改变还原态与氧化态的比例，并且在参与一些氧化还原信号途径中发挥重要作用。还原型谷胱甘肽作为一种抗氧化剂直接参与降低活性氧[42-44]，在一些转基因拟南芥(Arabidopsisthaliana)中谷胱甘肽的浓度水平与Ni诱导的增长阻力和氧化应激性有明显的相关性，这表明高水平的谷胱甘肽能够忍耐Ni诱导氧化应激作用[45]。谷胱甘肽通过抗坏血酸-谷胱甘肽循环来参与活性氧解毒，积累的金属离子被植物螯合肽所螯合,植物螯合肽与金属离子结合并且隐含于液泡中，目前已经有研究尝试在转基因植物中用不同的基因调控谷胱甘肽水平[46]。

2.4植物螯合肽 植物螯合肽及其复合物是一类富含半胱氨酸的低分子量化合物[47]。植物螯合肽能被重金属离子所诱导[48]，它们能将金属离子螯合以引起酶活性变化，并在应对金属胁迫中发挥功能性作用[33]。除了作为抗氧化剂功能以外，植物螯合肽也将这种金属依赖性应用于谷胱甘肽，其与细胞的金属解毒也有联系[49]。当植物遭受重金属胁迫时，其体内会有富巯基低分子量多肽合成，植物螯合重金属复合体留在液泡中，植物螯合肽在Cd和As的降解中有一定的作用[50]，在拟南芥中明确定义与Cd的遗传耐性有联系[51]，而绒毛草(Holcuslanatus)对As有耐性[52]。

2.5隔离的影响 植物在富含金属的土壤中生长，重金属中植物内部的分配有显著差异。金属离子可能分布在根与芽中, 也可能以无毒的形式积累。Chardonnens等[53]在白玉草(Silenevenosa)中观察到，Cd2+耐性生态型的叶片中Cd2+浓度低于敏感生态型，其可能的机制是耐性生态型通过限制Cd2+的吸收而解毒。有研究表明，细胞壁是保护植物细胞的第1道屏障，组成细胞壁的纤维素、木质素等物质具有丰富的羧基、羟基、醛基等基团，当Cd2+穿过细胞壁时，有一部分会与这些基团结合形成沉淀，阻止大量的Cd2+进入原生质内，从而减轻其毒害[54]，而且Cd2+储存在液泡中可以减少其对细胞质基质及细胞器中各种生理代谢活动的伤害[55]。田生科[56]明确了Cd主要积累在皮层、髓和叶肉细胞的液泡内，发现Cd与Ca的分布特征相类似，提出了Ca、Cd之间可能存在着相似的运输与存储机制，以及液泡内苹果酸参与Cd解毒的作用机制。在金属离子进入细胞的敏感区域，根和叶片细胞壁对毒金属有潜在约束,允许细胞更新，随后将其隔离在液泡中[57]，一些超积累植物能显著积累金属离子，并能有效地将它们在细胞壁、液泡上区分开来，分成特定的小区域，或在细胞质中间隔开来，为使他们无毒害作用，将重金属离子隔离出活跃的代谢场所[58]。

2.6丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhiza,AM) 丛枝菌根真菌广泛地存在于重金属严重污染土壤[59]，被用于土壤修复[60]。丛枝菌及其共生体在丛生根真菌(AMF)和陆生植物根之间直接联系着土壤和植物的菌丝，并能增加土壤养分利用——将矿物转移到根中[79]。AMF可产生一个吸附系统，通过增加真菌分泌物来吸附金属、沉淀土壤中的多聚磷酸盐，有真菌的细胞壁来吸附，将Cd螯合于真菌中[61]。目前，由于丛枝菌根真菌能在很多植物中产生共生体系，使植物增加对重金属的耐受性能而受到关注[62]。

2.7外源激素 一系列研究表明外源激素对重金属胁迫草类具有缓解作用。闫研等[63]通过水培实验发现，施加水杨酸(Salicylic Acid，SA)对Cr超富集植物李氏禾(Leersiahexandra)地上部分和地下部分的Cr含量及生理特性产生影响：水杨酸可使叶绿素含量、酶活性比值有所恢复，减少MDA的积累， 但对Cr6+吸收和运输无显著影响。Freeman等[64]报道, 拟南芥中自由态SA含量升高，可激发丝氨酸乙酰转移酶的活性，从而提高拟南芥体内谷胱甘肽的含量，进而增加其对Ni的抗性。Sanchez-Casas和Klessig[65]报道，在 1 mmol·L-1SA的条件下，过氧化氢酶的活性有47%因为水杨酸结合蛋白的存在而受到了抑制。有研究发现，在Cd胁迫条件下，野生型拟南芥植物幼苗过氧化氢酶活性显著降低，也发现SA抑制Hg胁迫下紫花苜蓿体内SOD活性的增加，SA主要是通过影响SOD II的表达而影响总的SOD活性。Hg可增加SOD II活性，降低SOD III活性，而SOD I活性未见明显变化[1]。

2.8元素间的相互作用 陈雪梅等[66]通过水培实验研究了Cu、K复合和Cu单一处理分别对三叶草(Trifoliumpratense)种子萌发活力和幼苗生长的影响，结果表明，0.076%的K能明显提高Cu胁迫下的三叶草种子萌发率，并能促进幼苗的生长，使其生物量、光合色素含量显著增加；同时幼苗叶片细胞膜透性极显著下降，揭示了K对三叶草的Cu毒害有缓解作用。在Cd存在的情况下，Cu对多年生黑麦草种子根及芽的生长抑制作用大于Zn[67]。

3 重金属富集草类及其耐性机制

研究发现，鸭跖草(Commelinacommunis)[68]能吸收大量的Cu，主要分布在根系，地上部分所占的比例较小，也发现鸭跖草中其他营养元素如Ca、Mn和Fe的吸收和积累均受Cu处理的影响，并在短时间内均能促进鸭跖草叶绿素、地上部鲜质量含糖量、根系活力和叶片SOD活性的增加，从而增加对Cu的耐性，但是随处理时间的延长，这些作用均会减弱，直至产生毒害。廖斌等[69]研究也表明，鸭跖草根中Cu的主要结合位点是细胞壁，而在叶中，Cu主要分布于细胞溶质含核糖核蛋白体的部分中，而且也显示出鸭跖草体内Cu的分布特征和形态特征与其耐性和富集Cu 有密切联系。庞玉建[70]发现狗牙根(Cynodondactylon)、苇状羊茅和百喜草(Paspalumnatatu)对Cu具有较强的耐性和蓄积能力，狗牙根和百喜草可生长于Cu和Zn复合污染环境中并能蓄积一定量的Cu和Zn，Cu和Zn污染可影响狗牙根和百喜草某些生理生化特征；砂培Cu处理后，百喜草叶绿素含量明显降低，叶绿素比值显著增大，MDA积累加快，SOD和POD活性增强，CAT活性出现短暂升高，但随着处理时间的增加CAT活性又呈现出下降的趋势。

田生科[56]首次明确了东南景天的表皮是重要的锌贮存库之一，探明了Zn在其木质部以Zn2+和Zn-柠檬酸形态存在，阐明了Zn-柠檬酸的运输可能是Zn-超积累作用的重要机理之一。徐卫红等[71]，采用根袋土培试验研究了Zn胁迫对4个品种黑麦草生长抗氧化酶活性、游离脯氨酸含量、根系耐性及Zn积累的影响，结果表明,4品种黑麦草对重金属Zn耐性很强，只在高浓度Zn(16 mmol·kg-1)下其生长才受到抑制，而叶内脯氨酸含量在Zn胁迫下呈现先下降，后急剧增加的趋势。

夏红霞等[72]通过对Cr胁迫下多效唑对鱼腥草生长的影响，实验结果发现喷施多效唑则利于鱼腥草对Cr的富集。这有利于研究植物吸收和转运Cr的机理以及其生化方面的作用。吴涛[31]研究发现鱼腥草各部位Pb的富集能力为叶>地上茎>地下茎，并指出Pb进入植物体后主要累积在根部，只是少部分运输到地上部，表明鱼腥草体内存在良好的运输Pb的机制，而使鱼腥草对Pb具有耐性。

何冰[41]通过研究发现，东南景天的富集生态型对Pb胁迫的耐性主要表现在以下几个方面：1)积累在根部，2)与细胞壁结合，3)形成难溶性物质。田生科[56]通过研究超积累东南景天对重金属(Zn/Cd/Pb)的解毒机制，揭示了Pb主要分布在维管束，证实了Pb在植物体内以铅-细胞壁结合为主，部分与疏基化合物结合，Pb的贮存形态在植物体内呈现出一定空间变化。

沈盎绿[73]研究发现，细叶蜈蚣草(Egerianojas)对Hg2+具有较强的耐性。杨立昌等[74]研究表明，Hg和Ca2+处理降低了蜈蚣草的生物量；Ca2+加速蜈蚣草对Hg的吸收；Hg抑制了其对Ca2+的吸收。外源Ca2+可以加速蜈蚣草吸收环境中的Hg。田吉林等[30]研究也发现，大米草可以吸收有机Hg，并将有机Hg部分地转化为无机Hg，这种较强的耐Hg性，可以降低Hg积累，也可使得同样的植物体固定大量的Hg。因此草类在Hg污染物的植物修复方面有重要的利用价值。

植物对重金属污染具有极强的耐受能力是植物修复技术的首要条件[75]。铁梅等[75]对种植于Cd污染环境中的结缕草、黑麦草、剪股颖等19种草坪草中Cd含量的分布进行分析比较，发现Cd主要富集于地下根系中，地上部分Cd含量相对较少，且根系下端Cd含量要显著高于根系上端，这一研究结果表明，草坪草对Cd毒害具有较强的富集能力，在选择草坪草品种对Cd污染土壤进行生物修复时，选择根系发达的品种，修复效果可能相对较好。朱淑霞等[76]研究了不同废弃物基质(煤渣、锯木屑、污泥、垃圾土和蘑菇土)对狗牙根无土草皮生产的影响，发现狗牙根可以显著降低废弃物中的Cu、Zn含量；利用废弃物生产无土草皮既降低废弃物的重金属元素，少量的重金属元素又能使草皮获得较高的营养成分，从而促进草皮的生长，基质中Cd和Ni的含量降低较多，Zn和Cu降低较少，草类对重金属的吸收能力不同，也可能是雨水的淋溶导致不同的重金属流失量不同，这方面研究尚未成熟,仍需进一步探讨。王恺等[77]通过盆栽试验研究了假俭草(Eremochloaophiuroides)和海滨雀稗(Paspalumvaginatum)2种草坪植物在不同Pb浓度(3 000和6 000 mg·kg-1)胁迫下的生理变化，发现2种草坪植物对Pb胁迫表现出不同的耐受性：海滨雀稗在6 000 mg·kg-1浓度的土壤Pb污染下仍能修复Pb污染带来的伤害，其耐Pb性显著高于假俭草。朱燕华[78]研究了多年生黑麦草、高羊茅、匍匐翦股颖、结缕草、假俭草、海滨雀稗6种草坪植物的耐Pb性和Pb富集能力，土培条件下，6种草坪植物都有作为Pb污染土壤植物修复的材料潜力，其中，以高羊茅的修复效果最佳，海滨雀稗Pb富集能力很低但耐Pb性较好，富集的Pb大多积累在根部，可应用于高Pb污染土壤的土壤改良与固定中。高羊茅的Pb富集转运能力最强，但耐Pb性差，限制了其在Pb污染植物修复技术上的应用；假俭草的Pb富集转运能力及耐Pb性均较好, 可用于Pb污染土壤的植物修复。上述结果表明，不同种类的草对不同重金属的富集能力存在差异，选择草种类进行重金属污染土壤生物修复时应选择合适的草种。

4 展望

综上所述，重金属对草类的影响是广泛的，微量的重金属可能对一些草类生长有益，但高浓度重金属会产生毒害作用。一些因素可以缓解重金属对草类造成的危害，例如内生真菌、外源激素SA能够降低重金属对植物的伤害，减轻其对草类的伤害作用。因此，可以考虑采取手段，加入外源物质来降低重金属的污染，缓解重金属给草类带来的伤害以及能够使草类增产。因此，在此基础上应将研究重点放于重金属的缓解、消除等方面，以期能改良重金属污染的土壤以及提高草类的产量，从而改善家畜和人类的健康。

[1]Zawoznik M S,Groppa M D,Tomaro M L,etal.Endogenous salicylic acid potentiates cadmium-induced oxidative stress inArabidopsisthaliana[J].Plant Science,2007,173(2):190-197.

[2]Angelone M,Bini C.Trace elements concentrations in soils and plants of western Europe[A].In：Asriano D C.Biogeochemistry of Trace Metals[M].University of California,Lewis Publish，1992：19-60.

[3]Kaplan M,Orman S,Kadar I,etal.Heavy metal accumulation in calcareous soil and sorghum plants after addition of sulphur-containing waste as a soil amnedment in Turkey[J].Agriculture Ecosystems & Environment,2005,111:41-46.

[4]Di Toppi L S,Lambardi M,Pazzagli L,etal.Response to cadmium in carrotinvitroplants and cell suspension cultures[J].Plant Science,1999,137:119-129.

[5]Ishikawa T,Li Z S,Lu Y R,etal.The GS-X pump in plant,yeast,and animal cells:structure,function,and gene expression[J].Bioscience Reports,1997,17(2):189-207.

[6]Page A L,Miller R H,Keeney D R.Methods of Soil Analysis.Part 2:Chemical and Microbiological Properties[M].Wisconsin:Socieyt of AmericAmerican Society of Agronomy,Soil Science,1982.

[7]Weast R C,Astle M J,Beyer W H,etal.Handbook of Chemistry and Physics[M].Boca Raton：CRC Press,1984.

[8]Nies D H.Microbial heavy-metal resistance[J].Applied Microbiology Biotechnology,1999,51:730-750.

[9]Andres S,Andrea P.Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization[J].Journal of Exprimental Botany,2002,53(372):1351-1365.

[10]Muhammad D,Chen F,Zhao J,etal.Comparison of EDTA and citric acidenhanced phytoextraction of heavy metals in artificially metal contaminated soil byTyphaangustifolia[J].International Journal of Phytoremediation,2009,11(6): 558-574.

[11]Wong M H.Ecological restoration of mine degraded soils,with emphasis on metal contaminated soils[J].Chemosphere,2003,50(6):775-800.

[12]Gisbert C,Clemente R,Navarro-Avino J,etal.Tolerance and accumulation of heavy metals by Brassicaceae species grown in contaminated soils from Mediterranean regions of Spain[J].Environmental and Experimental Botany,2006,56(1):19-27.

[13]Yadav R K,Goyal B,Sharma R K,etal.Post-irrigation impact of domestic sewage effluent on composition of soils,crops and ground water——A case study[J].Environment International,2002,28:481-486.

[14]Abe T,Fukami M,Ichizen N,etal.Susceptibility of weed species to cadmium evaluated in a sand culture[J].Weed Biology and Management,2006,6(2):107-114.

[15]Wei S H,Zhou Q X,Wang X.Identification of weed plants excluding the uptake of heavy metals[J].Environment International,2005,31(6):829-834.

[16]多立安,高玉葆,赵树兰.重金属递进胁迫对黑麦草初期生长的影响[J].植物研究,2006,26(1):117-122.

[17]张春荣,夏立江,杜相革,等.镉对紫花苜蓿种子萌发的影响[J].农业科学环境,2004,20(5):253-255.

[18]Salt D E,Blaylock M,Kumar P B,etal.Phytoremediation: a novel strateg for the removal of toxic metals from the environment using plants[J].Nature Biotechnology,1995,13:468-474.

[19]何翠屏,王慧忠.植物根系对镉毒害的防御及其代谢[J].重庆环境科学,2003,25(11):51-52.

[20]陆秀君,关欣,李常猛,等.镉对草类幼苗生长的影响[J].北方园艺,2007(4):56-58.

[21]徐卫红,熊治庭,李文一.4品种黑麦草对重金属Zn的耐性及Zn积累研究[J].西南农业大学学报(自然科学版),2005,27(6):785-790.

[22]王慧忠,何翠屏.重金属离子胁迫对草坪草根系生长及其活力的影响[J].中国草地,2002,24(3):55-58.

[23]Kevresan S,Petrovic N,Popovic M,etal.Nitrogen and protein metabolism in young pea plants as affected by different concentrations of nickel,cadmium,lead,and molybdenum[J].Plant Nutrition,2001,24(10):1633-1644.

[24]Parys E,Romanowska E,Siedlecka M,etal.The effect of lead on photosynthesis and respiration in detached leaves and in mesophyll protoplasts ofPisumsativum[J].Acta Physiologiae Plantarum,1998,20(3):313-322.

[25]Kovacevic G,Kastori R,Merkulov Z J.Dry matter and leaf structure in young wheat plants as affected by cadmium,lead and nickel[J].Plant Biology,1999,42(1):119-123.

[26]熊俊,袁喜,王飞,等.重金属Pb对香根草、麦冬生理生化特性的影响[J].三峡环境与生态,2010,32(6):9-11.

[27]曾祥玲,曹成有,高菲菲,等.镉、铅对沙打旺种子萌发及早期生长发育的毒性效应[J].草业学报,2008,17(4):71-77.

[28]Wojcik M,Vangronsveld J,Tukiendorf A.Cadmium tolerance inThlaspicaerulescens:I.Growth parameters,metal accumulation and phytochelatin synthesis in response to cadmium[J].Environmental and Experimental Botany,2005,53(2):151-161.

[29]刘秀梅,聂俊华,王庆仁.六种植物对铅吸收和耐受性的研究[J].植物生态学报,2002,26(5):533-537.

[30]田吉林,诸海焘,杨玉爱,等.大米草对有机汞的耐性,吸收及转化[J].植物生理与分子生物学学报,2004,30(5):577-582.

[31]吴涛.Cu,Pb及其交互作用对鱼腥草的生理生态效应的研究[D].雅安：四川农业大学,2005.

[32]黎耿碧,陈二钦,Alva A K.外界铜离子对柑桔小苗常量元素吸收特性的影响[J].广西农业大学学报,1996,15(3):195-201.

[33]Sharma S S,Dietz K J.The significance of amino acids and amino acid-derived molecules in plant responses and adaptation to heavy metal stress[J].Journal of Experimental Botany,2006,57(4):711-726.

[34]Siripornadulsil S,Traina S,Verma D P S,etal.Molecular mechanisms of proline-mediated tolerance to toxic heavy metals in transgenic microalgae[J].Plant Cell,2002,14:2837-2847.

[35]韩多红,孟红梅,王进,等.镉对紫花苜蓿种子萌发等生理特性的影响[J].干旱地区农业研究,2007,25(5):151-154.

[36]Cho U H,Seo N H.Oxidative stress inArabidopsisthalianaexposed to cadmium is due to hydrogen peroxide accumulation[J].Plant Science,2005(168):113-120.

[37]Somashekaraiah B V,Padmaja K,Prasad A K.Phytotoxicity of cadmium ions on germinating seedlings of mung bean (Phaseolusvulgaris)involvement of lipid peroxides in chlorophyll degradation[J].Physiologia Plantarum,1992,85(1):85-89.

[38]Schützendübel A,Schwanz P,Teichmann T,etal.Cadmium induced changes in antioxidative systems,hydrogen peroxide content,and differentiation in scots pine roots[J].Plant Physiology,2001,127(3):887-898.

[39]Metwally A,Safronova V I,Belimov A A,etal.Genotypic variation of the response to cadmium toxicity inPisumsativumL[J].Journal of Experimental Botany,2005,56(409):167-178.

[40]张芬琴,孟红梅,沈振国,等.镉胁迫下绿豆和箭筈豌豆幼苗的抗氧化反应[J].西北植物学报,2006,26(7):1384-1389.

[41]何冰.东南景天对铅的耐性和富集特性及其对铅污染土壤修复效应的研究[D].杭州：浙江大学,2003.

[42]Foyer C H,Noctor G.Redox homeostasis and antioxidant signaling:a metabolic interface between stress perception and physiological responses[J].Plant Cell,2005,17:1866-1875.

[43]Shao H B,Liang Z S,Shao M A,etal.Investigation on dynamic changes of photosynthetic characteristics of 10 wheat (Triticumaestivum)genotypes during two vegetative-growth stages at water deficits[J].Colloids and Surfaces B:Biointerfaces,2005,43:221-227.

[44]Millar A H,Mittova V,Kiddle G,etal.Control of ascorbate synthesis by respiration and its implications for stress responses[J].Plant Physiology,2003,133:443-447.

[45]Freeman J L,Persans M W,Nieman K,etal.Increased glutathione biosynthesis plays a role in nickel tolerance inThlaspinickel hyperaccumulators [J].Plant Cell,2004,16(8):2176-2191.

[46]Yadav S K.Heavy metals toxicity in plants:An overview on the role of glutathione and phytochelatins in heavy metal stress tolerance of plants[J].South African Journal of Botany,2010,76(2):167-179.

[47]蔡保松,雷梅,陈同斌,等.植物螯合肽及其在抗重金属胁迫中的作用[J].生态学报,2003,23(10):2125-2132.

[48]Memon A R,Chino M,Yatazawa M.Microdistribution of aluminum and manganese in the tea leaf tissue as revealed by X-ray microanalyzer[J].Soil Science and Plant Nutrition,1981,27:317-328.

[49]Rauser W E.Phytochelatins and related peptides,structure,biosynthesis,and function[J].Plant Physiology,1995,109(4):1141-1149.

[50]Schmöger M E,Oven M,Grill E.Detoxification of arsenic by phytochelatins in plants[J].Plant Physiology,2000,122(3):793-802.

[51]Howden R,Goldsbrough P B,Andersen C R,etal.Cadmium sensitive,cad1 mutants ofArabidopsisthalianaare phytochelatin deficient[J].Plant Physiology,1995,107:1059-1066.

[52]Hartley-Whitaker J,Ainsworth G,Vooijs R,etal.Phytochelatins are involved in differential arsenate tolerance inHolcuslanatus[J].Plant Physiology,2001,126:299-306.

[53]Chardonnes A N,Ten Bookom W M,Kuijper L D J,etal.Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes ofSilenevulgaris[J].Physiologia Plantarum,1998,104(1):75-80.

[54]杨居荣,黄翌.植物对重金属的耐性机理[J].生态学杂志,1994,15(6):20-26.

[55]熊愈辉,杨肖娥.镉对植物毒害与植物耐镉机理研究进展[J].安徽农业科学,2006,34(13):2969-2971.

[56]田生科.超积累东南景天(SedumalfrediiHance)对重金属(Zn/Cd/Pb)的解毒机制[D].杭州：浙江大学,2011.

[57]Cosio C,Martinoia E,Keller C.Hyperaccumulation of cadmium and zinc inThlaspicaerulescensandArabidopsishallariat the leaf cellular level[J].Plant Physiology,2004,134:716-725.

[58]Memon A R,Yatazawa M.Nature of manganese complexes in manganese accumulator plant——Acanthopanaxsciadophylloides[J].Journal of Plant Nutrition,1984,7:961-974.

[59]Gaur A,Adholeya A.Prospects of arbuscular mycorrhizal fungi in phytoremediation of heavy metal contaminated soils[J].Current Science,2004,86(4):528-534.

[60]Orlowska E,Ryszka P,Jurkiewicz A,etal.Effectiveness of arbuscular mycorrhizal fungal(AMF)strains in colonisation of plants involved in phytostabilization of zinc wastes[J].Geoderma,2005,129(1-2):92-98.

[61]Jankong P,Visoottiviseth P.Effects of arbus-cular mycorrhizal inoculation on plants growing on ar-senic contaminated soil[J].Chemosphere,2008,72(7):1092-1097.

[62]Göhre V,Paszkowski U.Contribution of the arbuscular mycorrhizal symbiosis to heavy metal phytoremediation[J].Planta,2006,223(6):1115-1122.

[63]闫研,李建平,林庆宁.外源物质对李氏禾超富集铬的作用[J].环境科学与技术,2009,32(7):22-28.

[64]Freeman J L,Garcia D,Kim D,etal.Constitutively elevated salicylic acid signals glutathione-mediated nickel tolerance inThlaspinickel hyperaccumulators [J].Plant Physiology,2005(137):1082-1091.

[65]Sanchez-Casas P,Klessig D.A salicylic acid-binding activity and a salicylic acid-inhibitable catalase activity are present in a variety of plant species [J].Plant Phisiology,1994,106(4):1675-1679.

[66]陈雪梅,姚婧,王友保,等.外源钾对铜胁迫三叶草种子萌发与幼苗生长的影响[J].安徽师范大学学报(自然科学版),2008,31(5):464-468.

[67]丁园,刘继东,陈炳存,等.重金属胁迫对黑麦草种子萌发的影响[J].江西畜牧兽医杂志,2005(3):21-22.

[68]刘小红.九华铜矿重金属污染调查及耐铜植物的筛选、耐性机理研究[D].合肥：安徽农业大学,2005.

[69]廖斌,邓冬梅,杨兵,等.铜在鸭跖草细胞内的分布和化学形态研究[J].中山大学学报(自然科学版),2004,43(2):72-75.

[70]庞玉建.狗牙根、苇状羊茅和百喜草对Cu及Cu-Zn复合污染的耐性和积累性研究[D].成都：四川师范大学,2009.

[71]徐卫红,熊治庭,李文一,等.4品种黑麦草对重金属Zn的耐性及Zn积累研究[J].西南农业大学学报(自然科学版),2005,27(6):785-790.

[72]夏红霞,丁永杰,朱启红.铬胁迫下多效唑对鱼腥草生长的影响[J].贵州农业科学,2011,39(2):70-72.

[73]沈盎绿.Hg2+对细叶蜈蚣草的毒害效应[D].重庆：西南农业大学,2004.

[74]杨立昌,乙引,张习敏,等.汞胁迫下外源Ca2+对蜈蚣草生物量和汞累积的影响[J].安徽农业科学,2009,37(27):13052-13053.

[75]铁梅,张朝红,董厚德,等.草坪草对土壤中镉的吸收与富集作用的研究[J].辽宁大学学报(自然科学版)2001,28(2):189-192.

[76]朱淑霞,尹少华,张俊卫,等.不同废弃物基质对狗牙根无土草皮生产的影响[J].草业科学,2011,28(1):68-73.

[77]王恺,刘一明,王兆龙.假俭草和海滨雀稗对土壤铅污染胁迫的生理反应[J].草业科学,2010,27(2):32-38.

[78]朱燕华.草坪植物对铅的耐性及富集特性研究[D].扬州：扬州大学,2007.