长白山阔叶红松林及杨桦林下草本季节动态及环境解释1)

夏富才

(北华大学，吉林，132013)

赵秀海 潘春芳 范 娟 汪金松 倪瑞强 何怀江 陈贝贝 丁胜建 姜 俊

(北京林业大学)

温带森林草本层生物量虽然仅占整个森林生物量的1%左右，却包括林内90%甚至更多的物种并且能够为森林提供20%的富含养分的枯落物。作为森林中有明显竞争作用的一个层片，草本层可以在林冠干扰后决定森林发展的方向，并且可以和林冠层乔木形成纽带关系［1］。在国外，一些综述性文章［2-5］概括了有关草本层的生态学特征。土壤因子、立地类型、林分结构和光照环境被认为是影响草本层的主要因素［6-8］。在国内，长白山阔叶红松林下的草本层片也是生态学家关注的热点。刘琪景［9］、邵 国 凡［10］、赵 秀 海［11］、于 凤 英［12］、夏 富才［13-14］等对早春草本层的群落特征进行了详细的研究，郝占庆等［15］于20世纪90年代最早研究了长白山阔叶红松林下草本植物多样性的季节动态，发现阔叶红松林下的草本植物1 a之内，水平和垂直结构变化较大;为了深入了解长白山阔叶红松林下草本层的季节动态，李步杭［16］、常新华［17］、夏富才［18］等随后对阔叶红松林下大面积固定样地中的草本层多样性的季节动态做了进一步研究，研究表明坡向是影响草本层物种丰富度和多度的主要因素，1 a内草本植物的垂直结构有明显的分层现象，次生林下的草本多样性高于原始阔叶红松林。然而，郝占庆［15］、李步杭［16］等只是集中研究了原始阔叶红松林下的草本层多样性季节动态，常新华［17］、夏富才［18］虽然将不同演替阶段林分下的草本多样性与原始阔叶红松林下的草本多样性进行了对比，可是在他们的研究中，次生杨桦林的面积是5.2 hm2，样方数为460个，而阔叶红松林的面积是1.0 hm2，样方数为100个，两个样地中取样面积和样方数不同，由此计算出来的多样性指标没有可比性。郝占庆［19］在21世纪初还研究了长白山海拔700～2 600 m草本的分布与环境因子的相关性，发现海拔是影响草本分布的主导因子，林冠郁闭度、土壤有机质和速效N、P、K均对草本层有较大影响。但目前仍不清楚阔叶红松林下的环境因子在不同季节对草本植物多样性的影响如何，文中在以往研究的基础上，结合草本调查和环境因子调查，旨在探讨阔叶红松林下草本层多样性随季节变化的特征及其可预测性。

1 研究地区概况

本研究的次生杨桦林样地位于吉林省白河林业局光明林场(42°20.907'N，128°07.988'E)，海拔 899 m;阔叶红松林样地位于长白山自然保护区内(42°20.211'N，128°05.705'E)，海拔 784 m。研究区域立地类型为平缓的坡地，属典型的温带大陆性山地气候［20］，受东面海洋季风的影响，夏季温暖多雨，冬季寒冷干燥，气候温和，年平均温度为3.6℃，年平均降水量为700 mm，主要集中在7—9月份。土壤为暗棕色森林土［21］。

次生杨桦林的蓄积量为169.16 m3·hm-2，胸径≥1 cm的木本植物的密度为4 058株·hm-2。上层乔木树种主要有红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫椴 (Tilia amurensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)等，中层乔木以色木槭(Acer mono)为主，林下层主要是各种萌蘖生长的槭属类植物。阔叶红松林的蓄积量为331.7 m3·hm-2，胸径≥1 cm个体的密度为1 801株·hm-2。上层乔木树种主要有红松、蒙古栎、紫椴、水曲柳，中层乔木以色木槭为主，林下层以簇毛槭(A.barbinerve)、毛榛(Corylus mandshurica)和暴马丁香(Syringa reticulata)为主。

2 研究方法

2.1 样地设置及数据收集

本研究的次生杨桦林样地面积为5.2 hm2(200 m×260 m)，阔叶红松林样地面积仅为1.0 hm2(100 m×100 m)，于2005年7—9月份，用全站仪分别将次生杨桦林样地和阔叶红松林样地划分为20 m×20 m的亚样方，在每个亚样方中用木桩均匀布置4个1.0 m2(1.0 m ×1.0 m)的草本样方。为保证次生杨桦林和阔叶红松林具有相同的抽样面积和样本数，在次生杨桦林样地中只调查样地中最有代表性的连续的1.0 hm2(100 m×100 m)面积中的100个草本样方。于2009年5—9月份的月初调查2个林分下的各100个草本样方，记录物种、株数、高度、盖度(长轴、短轴的长度)，以及开花个体数和结果个体数。

文中调查的环境因子包括土壤养分、土壤水分、叶面积指数、总光量子密度、土壤质地以及林隙状况。具体调查方法如下:在固定样地内按照系统布点的方法布置土壤采样点，2006年8月份在每个20 m×20 m样方的中线上均匀布置2个采样点，在每个土壤采样点的表层(0～20 cm)各取1个500 g的土壤样品，带回实验室进行分析。

室内土壤样品分析方法依据《土壤农业化学分析方法》［22］的操作步骤进行:采用铵态氮靛酚蓝比色法测土壤中速效氮的含量;采用盐酸氟化铵法测定土壤中速效磷含量;采用乙酸铵提取法测定土壤中速效钾含量;采用高温外热重铬酸钾氧化密度法测定土壤中有机质含量;用pH计测定土壤pH值。计算2个样品的平均值作为每个样方的值。用手持土壤水分测定仪(HH2 DelLa-TDevices Moisture Meter，UK)测定土壤水分。

为评价林分光照情况，在2007年8月份，使用冠层分析仪(WinSCANOPY，Canada)在每个样方中距离地面1 m处拍摄2张半球状照片，用对应的WinSCANOPY和XLScanopy软件处理照片，计算林下包括直射光和散射光在内的总光量子密度(PPFD)，并依据 Bonhomme et al.［23］的方法测算冠层结构指标:叶面积指数(LA，I)［24］。调查每个草本样方的林冠层状况，如20 m×20 m中的4个1 m2的草本样方全部在林窗下，则记为1;全部在林冠下，则记为0;其中1个在林窗下，其余3个在林冠下，记为0.75，依此类推。研究样地地势平坦，坡度小于5°，故文中未考虑地形对草本植物分布的影响。

2.2 数据分析方法

Kudo et al.［25］按照繁殖时间将温带森林下的草本植物划分为3类:早春短命植物、早夏植物和晚夏植物。早春短命植物在积雪融化之时出土，最晚在50%冠层郁闭之前开花，冠层郁闭之后地上部分枯萎，进入休眠期，一般出现在从4月初到5月中旬;早夏植物在冠层郁闭的过程中(5月中旬到6月初)开花，在冠层郁闭之后结果;晚夏植物在冠层郁闭之后(6月下旬之后)才开始生长，在夏季开花结果。同属温带地区的长白山阔叶红松林林下草本植物也完全符合这一规律，即该林下草本层片也存在明显的季节特征。按照这一划分标准，将阔叶红松林及其次生杨桦林下的草本划分为以上3种不同的物候类型。

用Jaccard指数(J)分析同一林分不同月份间以及不同林分同一月份间的物种相似度。

式中:a为群落A中的物种数;b为群落B中的物种数;c为群落A和群落B之间的共有物种数［26］。

用物种丰富度(S，每个样方中的物种数)、物种多度(A，每个样方中的总个体数)、香浓多样性指数［27］(H，H=- ∑pilnpi，pi表示第 i个物种的个体数占所有物种个体数的比例)和均匀度指数(E，E=eH/S)［28］表示草本植物的多样性格局。用999次随机置换的双因素方差分析检验次生杨桦林和阔叶红松林样地之间，以及调查季节(5—9月份)的多样性差异。方差分析前将数据经过对数转换，以使数据服从正态分布和满足方差齐性。

稀疏曲线是通过对N个个体或样本进行多次可放回完全随机抽样，然后以个体数或样本数序列(1，2，…，N)为横坐标，以物种丰富度为纵坐标绘制的曲线。所调查的样本一般不通过重复抽样产生［29］。参考稀疏曲线的概念，假设样地内所调查的100个草本样方随机分布，逐次抽取1，2，…N，…100个1 m2的草本样方，用可放回抽样的方法重复抽取999次。将每次抽到的N个草本样方合并为1个大样本统计物种丰富度，将999次重复抽样得到的999个大样本的物种丰富度计算平均值，作为N个样本时候的物种丰富度绘制稀疏曲线。用幂函数、对数函数和逻辑斯蒂函数分别拟合稀疏曲线。用残差平方和检验拟合效果。检验是否显著偏离真值的最简单的办法就是检验真值是否落在模型参数的95%置信区间内［29］。如果相关系数的置信区间没有重叠，就认为存在显著差异。文中所有的显著性和置信区间都在α=0.05水平下计算。以上过程通过R2.10.0软件编程实现。

999次随机置换的双因素方差分析用anova.2way.R代码实现。

为了分析环境因子与草本植物多样性的关系，环境因子与各多样性指标的相关性用corPerm2程序在R2.10.0软件下执行999次随机置换检验，将相关性显著的环境因子作为解释变量，将草本植物的多样性格局作为响应变量，用 rdaTest软件包在R2.10.0软件下做999次随机置换的典型相关(RDA，redundancy analysis)检验。

3 结果与分析

3.1 物种的基本特征

在次生杨桦林中调查到84个物种，隶属于35科，64属;在阔叶红松林中共调查到76个物种，隶属于31科，57属。其中，阔叶红松林蕨类植物5种，次生杨桦林蕨类植物9种。2个林型草本层共有被子植物52种，只在次生杨桦林中草本层出现的被子植物19种，只在阔叶红松林草本层出现的被子植物24种。次生杨桦林中的草本植物包括8种早春短命植物、36种早夏植物和31种晚夏植物;阔叶红松林中的草本植物包括13种早春短命植物，37种早夏植物和21种晚夏植物。

3.2 物种多样性格局

Jaccard相似度指数表明，在次生杨桦林和阔叶红松林中，5月份草本植物的物种与其他4个月份的相似度最低;次生杨桦林中，6月份和7月份的相似度最高，其次是7月份和8月份的;阔叶红松林中，7月份和8月份的相似度最高，其次是6月份和7月份的(表1)。相比于同一样地各月份之间的相似度指数，次生杨桦林和阔叶红松林之间的草本物种相似度在各月份均较低，从低到高依次为:0.337(8月份);0.370(9 月份);0.385(5 月份);0.422(7月份);0.429(6月份)。

999次随机置换的双因素方差分析表明，不同季节之间的物种多度和物种丰富度在0.001水平上存在显著差异，香浓指数在0.05水平上存在显著差异;2块样地之间的物种多度和香浓指数在0.001水平上存在显著差异，物种丰富度在0.05水平上存在显著差异(表2)，这表明不仅同一样地各月份之间的物种多样性变化较大，同一月份2块样地之间也存在极显著差异。而季节之间和样地之间的均匀度指数的差异均不显著。

表1 次生杨桦林各月份之间的Jaccard相似指数

5月份阔叶红松林中的物种丰富度最高，其他月份次生杨桦林中的物种丰富度最高。从5—9月份，阔叶红松林中的香浓指数和均匀度指数始终高于次生杨桦林，香浓指数增幅为11.02% ～41.65%，均匀度指数增幅为12.25% ～55.48%，这说明阔叶红松林下草本层生物多样性水平相对较高 (表3)。进一步研究发现，只在次生杨桦林出现的物种有17种，主要是北野豌豆(Vicia amoena)、木贼(Equisetum hiemale)、单穗升麻(Cimicifuga simplex)、草地风毛菊(Saussurea amara)、魁蒿(Artemisia princeps)等喜阳植物，只在阔叶红松林出现的物种有23种，主要是早春短命植物侧金盏(Adonis amurensis)、反萼银莲花(Anemone reflexa)、单花韭(Allium monanthum)、朝鲜顶冰花(Gagea lutea)、鲜黄连(Jeffersonia dubia)、紫花变豆菜(Sanicula rubriflora)、荷青花(Hylomecon japonica)、东北拟扁果草(Isopyrum manshuricum)、延胡索(Corydalis spp.)和轮叶百合(Lilium distichum)、兴安鹿药(Smilacina davurica)、类叶牡丹(Caulophyllum robustum)等耐阴植物。

表2 对物种丰富度、物种多度、香浓指数和均匀度指数进行999次随机置换的双因素方差分析

表3 物种丰富度、香浓指数和均匀度指数

稀疏曲线描述草本样方的数量与物种数的关系，随着样本数量的增多，曲线的斜率逐渐减小，但仍然是递增趋势。当样本数量增加到100个时，次生杨桦林中5—9月份的物种数分别为42、65、68、64、57 种，阔叶红松林中分别为 48、55、49、45、43种。假设所有草本样方随机分布在调查样地内，999次随机抽样得到的稀疏曲线(图1)和表3的结果一致:在5月份，阔叶红松林中的物种丰富度高于次生杨桦林，从6月份开始，次生杨桦林中的物种丰富度更高。相比于对数模型和幂指数模型，逻辑斯蒂模型能够较好地拟合实际的稀疏曲线，对次生杨桦林各月份稀疏曲线的拟合效果比阔叶红松林的好(表4)。由表1和表3可以看出，从7月份到8月份，草本植物的各项指标变化较小，该时期属于夏季草本植物的生长期，故在本研究中用7月份的调查结果代表夏季中期草本植物的多样性。

以上分析可知，原始林与次生杨桦林各个月份之间物种数变化趋势均经历了由低到高，再由高到低的变化。早春阶段同一林型不同月份之间的物种相似度在5月份最低，夏季最高;2种林分各个月份之间的相似度均较低，这是因为在次生杨桦林内喜阳植物相对较多，而原始林内耐阴植物相对较多。除了5月份，次生杨桦林的物种丰富度均高于原始林。在阔叶红松林区，不同月份之间以及不同林型之间，草本层物种多样性变化较大。

3.3 物种多样性与环境因子的相关性

因5月份林分没有郁闭，所以不分析5月份叶面积指数和总光量子密度对草本植物多样性的影响;999次随机置换的相关性检验表明，次生杨桦林中6、7、9月份的物种多样性与总光量子密度显著正相关，6月和7月的草本植物盖度还与叶面积指数显著正相关，7月和9月的盖度和总光量子密度正相关。9月份总光量子密度对物种多样性变异的可解释量高达33.7%。土壤pH值和速效磷对9月份的草本盖度和多样性有一定影响(表5)。

阔叶红松林中各月份的草本盖度与林隙大小显著正相关，而物种多样性与林隙大小呈显著负相关，这说明在光照充足的林隙下，草本植物盖度较大，优势种的强势生长导致林隙草本植物的种类较少。春、夏季节(5、6、7月份)的物种多样性与土壤pH值呈极显著负相关。除此之外，春季和初夏(5、6月份)的草本盖度、多样性和物种数还受土壤有机质含量、土壤水分的影响，夏秋季节(7、9月份)的草本盖度及物种数受光照环境的影响。土壤水分和林隙对5月份草本盖度格局的可解释量高达57.72%。环境因子对春夏季节草本植物的影响极大。6月份林冠郁闭，光照环境发生剧烈变化，环境对草本植物的影响最大，分别可以解释物种多样性格局的59.34%和物种丰富度格局的55.96%。

图1 由1.0 hm2样地中的100个1 m2草本样方得到的稀疏曲线

表4 3种物种累计曲线模型的比较

表5 次生林及阔叶红松林下草本盖度、香浓指数和物种丰富度与环境因子的关系

4 结论与讨论

阔叶红松林下的草本植物存在明显的季节性差异，早春和夏、秋季之间的差异最大。这主要是因为5月份早春短命植物极占优势，作为温带森林下一个特殊的森林层片，早春短命植物在乔灌木树种处于休眠状态时就开始生长，林分郁闭前完成开花、结果等各个生活史阶段，林分郁闭后结束生长，进入休眠期［29］。

6月初冠层郁闭时很多早春短命植物的地上部分已经枯萎，林下以在林冠郁闭时开花、林冠郁闭之后结果的早夏植物和在林冠郁闭之后开花、结果的晚夏植物为主。早夏植物和晚夏植物生长到夏末秋初才逐渐枯萎。因此，早春和夏、秋季节的草本植物差异最大。

5月份阔叶红松林中的物种数高于次生杨桦林，夏、秋季节阔叶红松林的物种数少于次生杨桦林。阔叶红松林中的多样性指数始终较高。这主要是因为5月份气温较低，阔叶红松林中早春短命植物较占优势，而在受过采伐干扰的次生杨桦林中，这些短命植物较少，喜阳植物尚未全部萌发，故物种数较少。香浓多样性指数是将物种数与物种多度相结合计算的指标，6—9月份次生杨桦林中的物种数更多，而多样性指数更低，说明在次生杨桦林内物种多度的差异较大。这可能是因为干扰之后次生杨桦林中环境的异质性，尤其是光照环境的异质性增大，有些环境敏感物种只在某些微环境下幸存。Aikens et al.［30］认为虽然刚开始一些植物在强度干扰和中度干扰区域不复存在，但是他们能够在相对短的时间里重新恢复优势。然而，那些对干扰很敏感的当地稀有物种将可能永远消失。因此，林业经营中应该尽量减少对地表层的干扰，并通过保留木产生半遮阴的更新环境，尽可能减少物种的丧失。

相比于幂函数模型和对数函数模型，逻辑斯蒂模型能较好地拟合阔叶红松林及其次生杨桦林下的稀疏曲线，即样方数与物种数的关系。但由于稀疏曲线理论的前提假设是所有样方完全随机分布，而由于环境异致性和种子散播等原因，草本植物在林内的分布并不是完全随机的，逻辑斯蒂模型只能在一定程度上预测阔叶红松林中的物种数。

光照是影响次生杨桦林草本多样性的主要因素，林隙分布和土壤酸碱度是影响阔叶红松林草本多样性的主要因素。RDA分析表明，环境因子对阔叶红松林的草本盖度、多样性及物种数变异的可解释量较高，因此，可以通过这些指标在一定程度上预测阔叶红松林中草本多样性的高低，而环境因子对次生杨桦林中草本的影响较弱。这可能是因为采伐干扰后的次生杨桦林内环境条件较复杂，可能还有其他未知因素影响着次生杨桦林下的草本植物多样性格局。与总光量子密度的正相关关系说明次生杨桦林下的草本植物受光照制约，冠层光照的改变对草本层具有非常大的影响。可是，草本植物与林隙的相关性不显著，这可能是因为次生杨桦林下小灌木较多，较难辨别林隙。而在阔叶红松林，草本盖度与林隙呈显著正相关，与叶面积指数呈显著负相关，多样性与林隙呈负相关。郝占庆等［19］对长白山北坡草本植物与环境因子相关性的研究表明，除了海拔，林冠郁闭度对草本植物的影响也比较明显。Scheiner［31］认为林隙大小和草本种群大小呈正相关，Valverde et al.［32］认为冠层光照改变后，Primula vulgaris形成非平衡复合种群，而原有的一些种群可能会因为冠层变化导致改变，甚至灭绝。因此，阔叶红松林中多样性和盖度对林隙的不同反应可能是因为在林隙下优势物种在数量上占有极大的竞争优势。但也有研究认为，林隙下物种多样性更高［33］。同时，在阔叶红松林，总光量子密度与林隙的相关性不显著，这与 Mölder et al.［34］对海尼西公园山毛榉林下草本层多样性的研究结果相同，说明在阔叶红松林中，光照并不是影响草本层多样性的主要因子。而真正影响草本层多样性变化的因素可能是随着林隙出现而改变的其他环境因子，如局部温湿度、紫外线强度、pH值和土壤养分等。

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