经营强度对蜀南竹海楠竹保护的影响*

唐森强，张翠微，何桂蓉，何亚平，王启荣

(1.长宁县林业局，四川 长宁 614000;2.四川林业科学研究院，成都 610081)

竹类种质是一类特殊的生物多样性资源，遍及世界诸多陆地，构成不同了竹区或分布区，其种类丰富性，及其生态、经济、社会的高效益性都促成竹林生态系统成为生物多样性与竹区生态功能保护的重点内容(费世民，2012)。由于土地垦殖强度过大，自然竹类栖息地丧失严重;人工经营粗放，范围过宽而效率低下，造成现有竹林生态系统自然性丢失，而纯林化、人工化趋势明显，破坏了竹类栖息地的自然特性，直接威胁到竹类种质多样性保育与基因库保藏(江泽慧，2004)。例如，竹类保护区都存在人工经营，按现有一般的丰产林经营方式，人工集约经营的毛竹林基本采用纯林方式经营，对低产的竹木混交林实施清除杂木、灌木等，因为此类方式短期内可以使竹林产量显著增加(周纯芳，易世基，1982)，而提高竹林经营效益。

楠竹(Phyllostachys pubescens Mazelex H.de Lebaie)是我国分布面积最大，经济价值最高的笋用和材用竹种。楠竹竹竿用来做家具，竹枝、叶用来造纸，根篼用来做根雕，笋叶用来包黄粑，浑身都是宝。近年来，随着其经济价值的不断提高，毛竹林集约经营的面积也迅速扩大。四川长宁是西南地区竹类资源富集地区之一，蜀南珠海自然保护区是保护楠竹生态系统的国家级风景区与保护区，是林业产业、林业保护与林业文化(林业三生态体系)的缩影与县域生态发展的集中反映。但人为经营楠竹对楠竹自然生态系统栖息地产生了显著的影响，导致大量阔叶树种丢失，外部林相与内部结构发生显著变化，这种人为过度干扰影响了楠竹自然生态系统的保育。

一些学者研究了天然楠竹林的结构与功能(刘思土等，2003;何东进等，2003;何东进等，2005;贾黎明等，1998;郭浩等，2003)。人为经营活动对楠竹栖息地产生了影响，这一点是毫无疑问的，这种影响早在楠竹丰产经营的措施与理论体系中就得到了反映，经济产量的片面追求必然影响了群落结构的天然性与生态效益。基于对楠竹北缘分布区自然栖息地保护现状与策略的关注，我们调查了集约化经营和未经营的楠竹林，探讨其经营和未经营样地群落组成、种群结构与土壤特性方面的差异，为竹海自然保护区的管理和竹林培育对策提供科技支撑。

1 研究方法

1.1 调查地点概况

实验地设在长宁竹海省级自然保护区蜀南竹海国家级旅游区翡翠长廊旅游点，该地海拔860 m，E105°00'200″，N28°28'220″。长宁县属于典型的中亚热带湿润性季风气候，是全省热量最丰富的地区之一。县内年均气温18.3℃，年最高极端气温40.7℃，最低气温－4.2℃，年均降雨量1104 mm，南部比北部多200 mm，雨量集中在6月～9月，以8月最多，12月最少。平均日照时间1112 h，北部比南部多近200 h，年均空气湿度83%，≥10℃的积温为6000℃左右。气候温暖湿润，无霜期长达358 d。植被覆盖率42%，以楠竹、苦竹、黄竹为主，还存在绵竹、慈竹、水竹等，部分区域夹杂有极少量的杉木、麻栎、润楠和竹林的混交林。此外，还混生有桫椤、茶、大头茶(幼树)、山茶、大叶女贞、麻栎、杉木、毛铁梢、泡桐、枇杷、槭类、水冬瓜等，盖度不超过30%，高度为1.8 m～2.5 m左右。草本层主要为蕨类植物、爬地木、鸢尾、南姜、白茅等。

1.2 调查方法

选择人工经营和未经营的楠竹林4个20 m×20 m样方，调查乔、灌、草、凋落物和土壤概况。人为经营的楠竹样方两个(样地1和样地4)，未经营竹林样方两个(样地2和样地3)。记录乔木的胸径、年龄，灌木的高度和盖度，草本的高度和盖度。草本的地上部分生物量采用收获法调查，调落物的现存量调查方法如下:每块样地取0.5 m×0.5 m大小面积6块，取其烘干的重量;土壤调查主要记录其结构、紧实度和石砾含量。

人工经营楠竹林的处理措施为:施肥，除草，松土;1度竹保留，3度和4度竹虫、病、弱、倒砍伐。未经营楠竹林仅作适度砍伐，枝叶不还林，不作任何管护。在调查样地周围，旅游公路两旁50 m内均为人为经营楠竹林，以外的楠竹林没有人为经营措施。因为本调查地点设在翡翠长廊旅游点，各样地均有差别，如样地1在路右边，有人为经营措施，在游道旁，属观赏限伐区;样地4在路左边，有人为经营措施，不在观赏区内，砍伐强度稍大;样地2和3在公路右侧50 m外，无人为经营措施，二者坡向截然不同，一个东北向，一个西南向。

在调查过程中，采用叶痕法(周纯芳，易世基，1982)和双环法(刘庆，钟章成，1995)相结合的方法确定单株楠竹的年龄。方法如下:Ⅰ龄级(1度)，枝上无双环，无龄痕，杆环节上下有大量白粉，竿淡青绿色、叶淡绿色、有凙叶，一般1 a～2 a生;Ⅱ龄级(2度)，枝上双环1，龄痕1，竿的中下部有白粉，枝节处也有少量白粉，竿绿色，叶绿色，一般为3 a～4 a生;Ⅲ龄级(3度)，枝上双环2，龄痕2，竿枝的顶端有少量白粉，竿色较深，无凙叶，一般为5 a～6 a生;Ⅳ龄级(4度)，枝上双环3，龄痕3，竿枝上均无白粉，竿淡黄绿色，一般为7 a～8 a生。楠竹人工砍伐强度较大，调查样地内无Ⅴ龄级以上的竹子。

1.3 数据处理

数据处理和作图采用Microsoft Excel 2003进行。

2 结果分析

2.1 不同经营强度的楠竹林的群落环境

经营和未经营楠竹林的郁闭度均较大，为0.7～0.9，林中个体分布较为均匀，几乎没有林窗。乔木层的树种组成单一，4个样地中1、4和2为楠竹纯林，楠竹为单优势群落;3号样地混生有杉木，但数量很少。灌木层则有差异，1号样地无灌木成分，4号样地灌木成分稀少，盖度仅为1%，高度为0.8 m;未经营的2和3号样地灌木较多，盖度和高度分别为30%和15%，2.5 m和1.7 m。经营和未经营楠竹林下地被物层有差异明显，经营条件下的地被物层草本高度为15 cm～20 cm，盖度为5－30%;未经营楠竹林草本高度为30 cm～40 cm，盖度30% ～40%;经营和未经营楠竹林草本地上部分生物量有明显的差异，未经营样地的草本地上生物量明显高于经营样地。人工经营样地的凋落物厚度低于未经营样地;凋落物现存量也是如此，样地1和4明显低于样地2和3。土壤物理性质差别不明显，但样地1和4的土壤紧实度低于样地2和3。楠竹林样地群落环境数据如表1所示。

2.2 不同经营强度的楠竹林的种群特征

样地1、4、2和3的楠竹平均胸径分别为9.95 cm、10.60 cm、9.63 cm、10.32 cm，400 m2样地内楠竹累积胸径分别为2030 cm、1421 cm、1117 cm和908 cm。如表2所示，楠竹种群各龄级胸径之间几乎没有差异，这表明楠竹林的发育已经处于成熟阶段，比较稳定。

4个样地各龄级的立竹度差异明显，样地1中Ⅰ龄级的个体立竹度和Ⅱ龄级的相当，样地1为稳定型种群，各龄级个体分布均匀。样地4中Ⅰ的龄级个体立竹度比Ⅱ和Ⅲ龄级的大得多，样地4为增长型种群，个体年龄偏小。样地2中Ⅰ和Ⅱ龄级个体立竹度比Ⅲ和Ⅳ龄级的小得多，样地2为下降型种群，个体年龄偏大;但样地2中Ⅰ龄级的个体数大于Ⅱ龄级，下降趋势有所回升。样地3的Ⅰ和Ⅱ龄级个体立竹度比Ⅲ和Ⅳ龄级的小得多，样地3为下降型种群，个体年龄偏大。样地1的立竹度最大，其次为样地4，再次为样地2，样地3的立竹度最小(表2);从立竹度大小，人工经营提高了竹林生物现存量，新生竹较多，立竹度(1号，4号)均值为4225株·hm－2;与楠竹丰产培育要求偏大［6］;平均胸径10.28 cm;经营较弱的(2号、3号)立竹度为2250株，明显低于楠竹丰产培育标准，平均胸径为10.01 cm，仍较经营的小，这说明人工的合理经营是维持楠竹产量的必要措施。

从图1可以看出，各龄级立竹度人工经营后，均高于未经营林林;从龄级结构，人工经营楠竹林级结构较均匀，而未经营(或经营较弱)的竹林3度、4度竹所占比例偏大，这说明新生竹较少，因此合理龄级结构是丰产经营的关键。

图1 人工经营对楠竹立竹度和龄级结构的影响Fig.1 The influence of management on stocking＆ age structure of Phyllostachys pubescems

样地1楠竹的胸高断面积总和为39.64m2，占整个样地面积的0.3964%，各龄级的差异不大，Ⅲ龄级的胸径断面积稍大;样地4楠竹的胸高断面积总和为29.55 m2，占整个样地面积的0.2955%，Ⅰ的Ⅳ龄级的胸高断面积较大，共为62.45%，明显占优势。样地2楠竹的胸高断面积总和为21.11 m2，占样地总面积的0.2111%，Ⅲ和Ⅳ龄级的胸高断面积相对极大，共为76.89%，占绝对优势。样地3楠竹的胸高断面积总和为18.39 m2，占整个样地面积的0.1839%，Ⅲ和Ⅳ龄级的胸高断面积相对极大，共为70.5%，占绝对优势。从胸高断面积的年龄分布来看，样地1为稳定型种群，各龄级的胸高断面积差异不大;样地4为增长型种群，小龄个体占据空间较大;样地2和3为下降型种群，大龄个体占据空间较大(表2)。

样地间比较可以看出，人工经营的样地1和4胸高断面积大于人工未经营的样地2和3，这是人工经营样地的立竹度较大的缘故。无论是人工经营样地还是未经营样地，空间占据的幅度还是较小，仅为样地面积的0.3452%和0.197%，不到0.35%。

3 讨论与结论

从管理方式上看，现有楠竹林主要分布在保护区与非保护区;从权属上看，主要为国家所有土地与私人承包经营土地上。但从经营强度上考虑，可分为3类:(1)高度集约经营(砍伐，挖笋，除杂，松土，打篼，去3头，施肥);(2)粗放经营(砍伐，挖笋);(3)完全没有经营。20世纪50年代后，第1和2类管理水平的楠竹林面积逐年扩大。到目前为止，第3类管理水平的楠竹林几乎绝迹，很难找到没有人为干扰过的楠竹林(不采伐，不挖笋)。

3.1 天然楠竹林的群落组成

从种类上看，楠竹群落植物乔木层共有9科11属16种，组成该层次的树种主要以毛竹为主，混生有少量的壳斗科、胡桃科、金缕梅科、杉科等树种;灌木层有19科31属42种，除乔木层的幼树外，分布较多的灌木有樟科、山茶科、山矾科等植物;层间植物共有14科20属23种，以双子叶植物占主导，植物种类区系地理成分以中亚热带为主体，保持了地带性天然植被组成的特性(刘思土等，2003)。

楠竹天然林与人工林相比，地下部分所占的比重大，尤其是鞭根组分比人工林多7%左右;从总的生物量与能量来看，毛竹天然林的生物量与能量均比人工林高;结构上，楠竹天然林V度及以上竹占比例较大(何东进等，2003)。

福建建瓯楠竹天然林中8 a～9 a生及＞9 a生毛竹占显著优势，5块样地中其所占比例均接近或＞0.5，老龄毛竹成活率较高，因缺乏人为干扰和自然灾害、病虫害等原因毛竹天然林枯死毛竹比例较大，其年龄结构基本呈“J”型分布(何东进等，2005)。此外，由于竹林除了挖冬笋和合理采伐老竹外，基本上未采取其它任何经营措施(如劈草、深翻、垦复、施肥)，因此林下植被保存较好(刘思土等，2003)。

天然楠竹林在群落组成种类、结构层次、地表草本与凋落物发达，生物多样性保蓄显著，生物量发达。天然楠竹林林相与内部结构在一些为经营的林地能感受到，与人工经营强度不同的楠竹林截然不同。作为保护区，这种人工经营直接影响了生物多样性保护，或竹类种质栖息地保护。

3.2 蜀南竹海保护区人为经营对楠竹群落的影响

本文未经营的楠竹林是指上述粗放经营的那一类。调查结果表明，蜀南竹海楠竹集约经营和未经营林分的区别之处在于前者缺少混交的乔木和灌木，形成只有单一乔木、草本层和地被物层的纯林。楠竹由于寿命长，地下茎繁殖力强，加上经济价值高，在人工经营过程中往往淘汰其它树种，而形成组成由楠竹占优势的单优势种群落。楠竹人工经营强度增大的过程就是竹林纯化的过程，经营强度影响了生物多样性(郑成洋，2003;郑郁善，2000)，过分地人工选择树种可能会导致竹林生态系统功能的失调，破坏了自然界原有的生态平衡。研究表明，在毛竹林纯林化过程中，乔木物种多样性下降，灌木物种多样性有所增加，草本物种多样性明显增加。但由于人工经营时的除杂，导致林下灌木层都已丧失(见样地1和4)，只剩下草本层;松土，除草，施肥又破坏了草本的分布。

草本层和凋落物层在森林生态系统中具有极大的生态学价值，具有广泛的保水和保土功能，从而引起了水文生态学家的广泛关注。水分在草本和凋落物的传输机理类似于林冠截流过程，其水文功能和林地单位面积生物量成正比。人工经营楠竹林地表过度的人为干扰导致草本和凋落物的盖度降低，生物量减少，造成水土流失，明显降低了其水土保持功能，生态效益下降。

竹海自然保护区两类经营水平的楠竹林立竹度差异较大。根据楠竹经营的目的，集约经营的类型可分为:笋用丰产竹林、材用丰产竹林和笋竹两用丰产竹林，它们的合理经营密度区间分别为1650株·hm－2～2250株·hm－2、4050株·hm－2～4950株·hm－2、2100株·hm－2～2700株·hm－2(郑郁善，2000)。长宁竹海楠竹林经营目的为笋材两用林，同时兼顾生态和风景林需要，现有的立竹度明显偏大，采伐量应该作合理调整。

从年龄结构来看，未经营各龄级的立竹度分布甚合理，采伐时应调整立竹的年龄结构，砍小留大，砍老留少，保证年龄结构适度平衡，形成一个稳定增长型种群。与天然竹林种群倒“J”型种群相比，过少的大龄竹使得年龄结构呈现均一化或略微偏倚的结构(如图1所示)。

和纯林相比，混交林的凋落物分解速率较大，加快了森林的物质循环速度(贾黎明等，1998);而且混交林的虫害较轻，生态效益都比纯林高(郭浩等，2003)，但目前经济效益较差。调查结果表明，楠竹林的乔木胸径断面积的占总面积的比例不到0.35%，蒙古栎和红松混交林平均的空间利用比例为0.8%(桑卫国等，2000)。从生态效益上看，楠竹林林内空间还很大，亟待利用;而且楠竹竹叶较小，冠幅小，透光率较大，对生态效益影响极其显著，优质立地较高密度可能会降低生态效益损失。这种生态损失与地表草本、凋落物的经营性破坏，以及土质疏松化有关。竹海自然保护区楠竹的集约经营可能导致了植物物种多样性的丧失。由于植物群落结构被改变，森林内其它物种如野生动物等也相应发生了变化 (Carlos et al.，2001;Deconchat ＆ Balent，2001)。因此，现有的楠竹林经营管理体系对竹区物种保护十分不利。

3.3 人工经营是楠竹林维持的必然途径

竹林纯林是人工经营过程中出现的产物，并不是自然演替的中间体。但对于竹林而言，其天然林是很难维持，往往呈现阔叶树种的混交林，即竹林天然生态系统基本上为常绿阔叶林，竹类为零星分布或林下分布，楠竹居于亚层。楠竹在生长8 a后，生命力开始衰退，随着林龄增加，其生命力和繁殖力减弱，若不采伐，楠竹可保持20 a～30 a不会腐烂，由于这些老龄竹在系统比例增加，占据空间资源，使新生竹难有立足空间，老来怀子，使新生竹较弱。因此，楠竹不进行合理砍伐，其种群退化成为必然，也将逐渐被其它阔叶树种如油樟、润楠、檫木、桢楠等替代，无法维持，只能保持自然亚层或零星分布的格局。人工经营是楠竹林保持必然途径，没有人工经营就无法使得地带性亚层楠竹群落呈现一种偏途顶级群落。人为经营性干扰则是促成楠竹林成为偏途顶级的稳定压力。强度经营导致楠竹克隆繁殖增强，楠竹存留不到开花结实年龄，有性生殖完全丧失，影响了遗传结构与种质基因库。从竹林自然生态系统干扰上考虑，人为经营这一干扰活动基本上促成了自然栖息地的强度或极显著的破坏，直接影响了竹林自然生态系统特性与种质基因库的维持问题。保护区现有楠竹经营管理体系自身威胁到楠竹种质基因库的保存与野生栖息地的保护。

3.4 公益性竹林生态系统保育的措施

土地利用与自然生态多样性保育之间存在不可调和的矛盾，需要用林业分工论来协调生态与经济社会发展之间的关系。蜀南竹海竹林区的经营与保育适度把握，需要从林业分工论上考虑公益性楠竹林与商品性楠竹林的空间分工问题，不要在一块地上既要搞经营，又要搞保护，既讲究生态多样性保护，又讲究集约化经营。即使是可持续经营，也需要考虑公益性保育与商品性经营的分工问题，这样才能从整体上考虑现代林业的系统发展的问题。因此，公益性国家所有土地的蜀南竹海保护区需要放弃楠竹经营，仅能发挥楠竹的竹海风景区价值，来赢得经济、社会发展与生态发展的同步跨越。

其次，楠竹经营需要在非保护区土地上进行，且坡度、土层、坡向等条件适宜，依照丰产经营或生态经营技术标准来指导生产。与楠竹天然林高生态效益群落相比，楠竹经营自身导致了群落结构、种群结构、地表植被等的巨大变化(如表1和表2所示)，只有通过集约化经营来提高单产进而获得土地资源的节约，且通过经营强度、规模、投入、科技含量、环保等的同步提升才能获得科技增产性或实效性的发挥。土地商品性规模化培育必然需要考虑区域土地整理与景观改造，以及必要的人力资源组合，还有加工业、流通业、销售业等产业链或原料一体化的带动。

再次，非保护区也需要考虑定向培育与公益性保育的问题。在一些坡度较大的立地，楠竹集约化培育必然导致生他效益的损失，得不偿失;不如，从小流域整体或区域整体上进行系统规划，坡度稍大的立地进行天然楠竹林或人工起源的竹林封育，部分斑块可能发端于人工退耕还竹，而水土流失微弱且土质肥厚立地进行规模化集约化经营。在县域人口规模减少或城区重点开发区优化时，景观修复促成保护区规模扩大而公益性，甚至是商品性竹林向保护国有化集中，或者商品林逐渐向重点开发区迁移。此时，公益性或保护区竹林能够形成自然演替格局，其种类可能会达到天然楠竹林种类组成(如刘思土等，2003)，且群落分层更为明显，种类更加丰富，生态、经济与社会功能更为强大，完全发挥生态安全、经济安全与社会安全的屏障功能。

此外，还需要打破农林土地利用条条框框限制，促成楠竹林集约化经营规模扩大的需要，并打破商品林与公益林分布的人为划分限制，而通过生产实践与区域发展战略自优化，形成符合科学发展观要求的而逐渐趋于合理的商品林、公益林分布格局，并构建县域生态发展、竹林生物多样性保育与森林生态网络工程体系的大格局。

还有一点，蜀南竹海风景区需要以县城为中心，大尺度构建，摆脱以保护区为核心的传统理念;生态休闲旅游以县城为中心，景区为辅助，通过各行业发展繁荣来带动蜀南竹海旅游，而不单单是竹海的维持。竹海维持需要砍伐高大的檫木、润楠、大头茶等，本身也是竹林自然系统结构的破坏。这样会造成人流下移，也利于竹海保护区的天然景色生态美的保护与自然竹林生态系统的保育。

本文通过人工经营强度不同群落的记录与分析，与蜀南竹海楠竹生态系统保护需要的天然群落组成与结构进行比较，应用林业分工论，提出了楠竹适度保护与经营的基本对策，并对影响竹海保护区保护与竹林区县域经济生态、经济和社会的全面、协调与可持续发展提供建议，以其对广大竹区的区域科学发展战略落实与区域加快发展、领先发展有所帮助。

最后，基于经济片面追求的刺激性、保护区公益性价值的外部性问题，建议国家立法规范各县生物多样性保护区与生态功能保护区的经营权限与技术标准，来保障楠竹生态系统保护的实效性。

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