干旱胁迫对苎麻光合特性和产量的影响

黄承建，赵思毅，王龙昌，陈漫，包明陈，周航飞，张晓雨

(1.四川省达州市农业科学研究所，四川达州，635000;2.西南大学农学与生物科技学院，重庆北碚，400716)

苎麻是我国重要的纤维作物，生长期间需水量较大，其主产区长江流域虽然雨水丰沛，但分布不均，春旱、夏旱和秋旱频繁发生，季节性干旱严重影响到苎麻的生长、发育，并导致产量下降［1］。研究表明，干旱条件下苎麻相对含水量和硝酸还原酶活性下降，细胞膜透性增大，K+、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量增加，过氧化物酶和过氧化氢酶活性增强，生长减缓，产量下降［2－4］，但干旱胁迫对苎麻光合特性的影响鲜见报道。本试验研究不同程度干旱胁迫对苎麻光合特性和产量的影响，为苎麻抗旱栽培提供科学依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

盆栽试验于2011年6－8月在重庆市北碚区西南大学试验基地网室内进行。试验用土为风干沙壤土，有机质含量为 9.00 g/kg，全氮 1.38 g/kg，全磷 0.70 g/kg，全钾 20.90 g/kg，碱解氮230.29 mg/kg，有效磷87.66 mg/kg，速效钾422.50 mg/kg，pH 6.73。试验用花盆内径33cm，深28cm，内装15kg干土。试验用苗为杂交苎麻川苎11号种子苗(利用优良雄性不育系和恢复系配制而成的两系杂交组合，分离变异极小［5－7］)，由达州市农业科学研究所提供。苎麻苗10cm高时移至花盆中，每个花盆栽植1株，存活后移入网室内。

试验设4个处理:正常供水(对照)、轻度干旱、中度干旱和重度干旱，土壤含水量分别为田间最大持水量的75% －80%、60% －65%、45% －50%、30% －35%。每个处理18盆，3次重复，完全随机排列。干旱胁迫前所有处理均正常供水，待麻苗进入旺长期时(移栽后45天)按设计水分梯度进行干旱胁迫处理。水分的控制:采用德国IMKO Micromodultechnik GmbH公司生产的土壤水分测定仪TRIME－EZ/－IT测定土壤水分，并结合称重法补水控水［3］。干旱胁迫20天后所有处理均恢复正常供水直至收获。

1.2 净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、内在水分利用效率和气孔限制值的测定和计算

在干旱胁迫的第18天用LI－6400便携式光合作用测量系统(美国，Li－Cor公司)，于9:00－11:30间测定植株顶部倒数第6－7叶(净光合速率最高［8］)的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。每个重复选择8株生长基本一致的有代表性的植株进行测定，共测定 15 片叶。测定时光照强度设为1 000 μmol·m－2·s－1，CO2浓度为380 μmol·mol－1左右。

按以下公式计算内在水分利用效率(WUEi)和气孔限制值(Ls):

(1)WUEi=Pn/Gs

(2)Ls=1－Ci/Ca式中，Ca指大气CO2浓度。

1.3 统计分析

数据采用Excel－2003处理，运用SPSS16.0软件进行方差分析和显著性检验(Student Newman Keuls test)(ρ ＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对苎麻产量和产量构成因素的影响

由表1可知，干旱胁迫下苎麻株高、茎粗、皮厚、单株鲜皮重均随干旱胁迫程度的增加而下降，但轻度胁迫下与对照差异不显著，中度和重度胁迫下显著低于对照，分别比对照低7.73% －13.99%、12.63% －16.83%、5.73% －9.16%、11.77% －17.29%，降低幅度中度胁迫 ＜ 重度胁迫，说明轻度胁迫对苎麻生长的影响较小，中度胁迫影响较大，而重度胁迫严重抑制了苎麻的生长。

鲜皮出麻率也随干旱胁迫程度的增加显著降低，轻度、中度和重度胁迫下分别比对照低12.81%、23.17%、23.78%。干旱胁迫下鲜皮出麻率的差异直接导致原麻重的差异，轻度、中度和重度胁迫下单株原麻重分别比对照低16.65%、29.61%、44.60%，苎麻产量随干旱胁迫程度的增加显著下降，胁迫程度越重，产量越低，表明干旱胁迫严重影响到苎麻产量，即使轻度水分胁迫也引起苎麻产量的极大损失。

表1 干旱胁迫对苎麻产量和产量构成因素的影响Tab.1 Influence of drought stress treatments on ramie fiber yield and characters related field

2.2 干旱胁迫对苎麻光合特性的影响

由图1－A、1－B、1－C可知，随着干旱胁迫程度的增加，苎麻净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)均呈显著下降趋势。与对照(正常供水)相比，轻度、中度、重度干旱胁迫下Pn分别低13.95%、26.59%、41.42%，Gs低29.46%、46.74% 、52.12%，Tr低14.23%、30.48%、41.3%，降低幅度轻度胁迫＜中度胁迫＜重度胁迫，水分胁迫程度越重，Pn、Gs、Tr下降幅度越大;而且不同程度干旱胁迫下Pn、Gs、Tr的降低幅度为Gs＞Tr＞Pn。内在水分利用效率(WUEi)随干旱胁迫程度的增加呈先升后降趋势(图1－E)，干旱胁迫显著提高了各处理的WUEi，轻度、中度、重度干旱胁迫下分别比对照高 11.06%、37.11%、21.63%。

随着干旱胁迫程度的增加胞间CO2浓度(Ci)呈先降后升趋势(图1－D)，轻度、中度胁迫下Ci下降，分别比对照低6.23%，11.68%，下降幅度轻度胁迫＜中度胁迫，但重度胁迫下Ci反而上升。气孔限制值(Ls)相反，随胁迫程度的增加呈先升后降趋势(图1－F)，轻度、中度胁迫下Ls上升，重度胁迫下Ls下降;水分胁迫显著提高了各处理的Ls，轻度、中度、重度胁迫下Ls比对照分别高 22.71%、52.99%、16.33%。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 干旱胁迫对苎麻光合特性的影响

干旱胁迫条件下气孔开度变小是植物的第一生理反应，目的是为了降低蒸腾作用，减少水分的散失［9－10］。气孔开度变小使Gs和Tr下降，Ls上升，CO2的进入受阻，Ci降低，导致叶片Pn降低(图1 －B、1－C、1 －F、1－D、1 －A);胁迫程度越重，Gs、Tr、Pn 降低幅度越大，表明 Gs、Tr、Pn的变化与干旱胁迫程度的强弱密切相关。轻度和中度干旱胁迫下Pn、Gs、Ci均显著下降，Ls上升，而重度胁迫下Pn、Gs、Ls下降，Ci却上升，表明轻度和中度干旱胁迫下Pn的降低受气孔因素限制，重度胁迫下Pn的降低受非气孔因素限制［11］。前人研究发现水分胁迫下土壤中可利用的有效水减少，植株根系吸水能力与效率受到限制，植株含水量下降，必然会对植株的光合作用进程产生影响［12］，而且干旱条件下玉米、大豆、黄瓜的Pn、Gs、Tr均随胁迫程度的增加而降低，Pn的降低属气孔因素限制与非气孔因素限制［13－15］，本研究结果与这些结论一致。干旱条件下苎麻WUEi较对照显著上升(图1－E)，表明干旱胁迫提高了苎麻内在水分利用效率。轻度和中度胁迫下苎麻Pn、Gs、Tr显著下降，WUEi

和Ls显著上升，表明轻度和中度水分胁迫下苎麻通过降低蒸腾耗水和光合效率，提高内在水分利用率来维持生长，这是苎麻对土壤水分亏缺的一种适应机制;而重度水分胁迫下Gs、Tr、Pn、WUEi和Ls均显著下降，说明重度水分胁迫使植株正常的适应机制受到破坏，生长受到严重抑制(图1－A、1－B、1－C、1－E、1－F)。

图1 干旱胁迫对苎麻净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、内在水分利用效率(WUEi)和气孔限制值(Ls)的影响Fig.1 Influence of 3 treatments of drought stress on net photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)，transpiration rate(Tr)，intercellular CO2concentration(Ci)，water use efficiency(WUEi)and stomatal limits(Ls)of ramie

3.1.2 干旱胁迫对苎麻生长和产量的影响

干旱胁迫对苎麻植株的影响最直观的表现就是引起叶片萎蔫、枯死、脱落，茎杆萎缩，植株的生长受到抑制，产量降低［18］。本实验中轻度干旱胁迫下苎麻株高、茎粗、皮厚、鲜皮重与对照差异小，表明轻度干旱胁迫没有影响到苎麻植株的生长，苎麻植株可以忍耐一定程度的水分亏缺;而中度和重度干旱胁迫显著降低了苎麻株高、茎粗、皮厚、鲜皮重(表1)，是由于水分胁迫使苎麻净光合速率下降，合成的有机物减少，干物质积累减少，原麻产量降低。因此在生产中，旱情达到中度干旱时应及时采取抗旱措施，补给植株生长所需水份，确保苎麻正常生长。干旱胁迫下皮厚与纤维产量成负相关［18］，本研究中轻度干旱胁迫没有影响苎麻生长，却使纤维产量显著下降(表1)，可能与皮厚有关。

3.2 结论

干旱胁迫显著降低了苎麻叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(T r)，胁迫程度越重，降低幅度越大。干旱胁迫显著提高了苎麻叶片的内在水分利用效率(WUEi)和气孔限制值(Ls)，但WUEi和Ls在轻度和中度胁迫下上升，在重度胁迫下下降。苎麻Pn的降低在轻度和中度干旱胁迫下受气孔因素限制，在重度干旱胁迫下受非气孔因素限制。干旱胁迫显著降低了苎麻鲜皮出麻率和原麻产量，但苎麻可以忍耐较轻程度的水分亏缺。总之，干旱胁迫显著降低了苎麻的光合速率，并影响到苎麻的生长和纤维产量，影响程度与干旱胁迫程度的强弱密切相关。在生产中，旱情达到中度干旱时应及时采取抗旱措施，确保苎麻正常生长。

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