犊牛营养生理研究与定向培育进展

■刁其玉 屠 焰

（中国农业科学院饲料研究所，农业部饲料生物技术重点实验室，北京 100081）

我国奶牛养殖业近年来一直保持着稳定增长的趋势，2011年全国奶牛存栏1 440万头，奶类产量3 810万吨，分别比2008年增长17%和0.8%[1]。但我国奶牛平均单产在5.4 t，与发达国家奶牛8～10 t的水平差距较大。犊牛和后备牛培育的滞后影响了成年奶牛的培育。多年来在犊牛培育方面仍沿用鲜牛奶培育犊牛的方法，每头犊牛约消耗鲜奶300～400 kg。后备牛配种年龄多在17月龄以上，严重影响了牛群的更新和结构调整。加强犊牛和后备牛生理营养的基础研究和早期断奶技术研究对奶业的发展非常必要。本文就本团队的研究工作进行归纳与总结。

1 犊牛基本生理发育规律的研究

犊牛在出生的60 d内，消化器官发育很快，消化器官的发育对犊牛的生长至关重要。犊牛消化功能在60 d内从消化鲜奶或流体饲料向消化固体饲料过渡，这期间瘤胃不断发育，逐步满足消化固体饲料、供给快速生长发育的需要。

本结果汇集了2002～2011年期间李辉[2]、周怿[3]、屠焰[4]、张蓉[5]等在北京以中国荷斯坦犊牛所进行的5个试验中，早期断奶犊牛8周龄的胃肠道和血清生化参数。这5个动物试验处理组主因素为：不同日粮蛋白质来源和水平、日粮赖氨酸水平和β-葡聚糖添加效果、日粮酸度，试验用犊牛头数依次为9、9、9、18、18头。

1.1 瘤胃发育

表1为8周龄犊牛胃肠道和主要消化腺体占机体活重的比重，以百分数计算。所得结果表明，皱胃所占比重介于0.47%～0.50%，差异甚微，而瘤胃差异则较大；胰脏、脾脏和肝脏的差异均较小。

表1 8周龄犊牛胃肠道和消化腺体组织占机体活重的比重(%)

表2为8周龄犊牛4个胃室的差异情况，相对瘤胃，皱胃和瓣胃差异较小。犊牛8周龄瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃重量与整个胃室重的比例分别为46.25%～52.95%；10.85%～12.90%；11.39%～14.73%和22.90%～29.33%。

表3和表4为8周龄犊牛瘤胃单位面积乳头数量与不同区域瘤胃乳头的发育情况，表3可以看出瘤胃前庭乳头的数量少，然而发育较好，因为乳头高度和宽度均高于其他区域。

表5为8周龄犊牛小肠结构形态，表5可以看出不同肠段的绒毛高度、绒毛宽度、隐窝深度和肠壁厚度。

表2 8周龄犊牛4个胃室重所占的比重（%）

表3 8周龄犊牛瘤胃单位面积乳头数(乳头个数/cm2)

表4 8周龄犊牛瘤胃乳头发育

表5 8周龄犊牛小肠结构形态

试验测定结果表明，8周龄犊牛胃肠道和消化腺体组织占机体活重的比重比较稳定，4个胃室差异不显著，瘤胃占体重的范围在0.89%～1.22%，皱胃的范围变异甚微近0.47%～0.50%；肝、胰和脾脏很稳定，小肠的3部分有差异。8周龄犊牛瘤胃单位面积乳头数和乳头宽度与高度均处于一个比较恒定的范围内。8周龄犊牛小肠结构形态，包括小肠绒毛的高度和宽度以及隐窝深度和肠壁厚度变异范围比较大。

1.2 血液指标

关于血清学指标的试验研究，犊牛阶段生长发育处于异速状态，随年龄的增加，其血清学指标也随着发生变化。表6为血清2个重要指标——尿素氮(BUN)和血糖(GLU)的变化情况；表7为8周龄犊牛血清蛋白类指标和脂类指标的变化。

表6 日粮蛋白质水平、能量水平对犊牛部分血清尿素氮、血糖的影响

表7 日粮蛋白质水平和酵母β-葡聚糖对犊牛部分血清生化指标的影响

试验结果表明，犊牛出生后随着年龄的增加，血液生化指标中的蛋白类指标趋于下降，脂类指标趋于上升。这可能与动物调节能量的增加有关，机体可以在一定的范围内调整相关指标的稳定性。

2 后备牛日粮营养供给及其作用机制研究（哺乳期和断奶后）

后备牛的营养供给，特别是日粮中能量、蛋白质，对后备牛生长发育的作用是非常重要的。从奶牛整个一生的生长发育来看，后备牛处于快速生长阶段，随着年龄的增长，其全身组织器官化学成分不断变化，对营养物质的需求也随之而不同。因此必须根据后备牛各阶段的生理特点和营养需要特点进行正确饲养。

2.1 蛋白质

蛋白质营养历来是动物营养研究中最重要的内容之一。犊牛日粮中常见的蛋白质包括乳蛋白和非乳蛋白两大类[6]。国外对后备牛蛋白质营养的研究开展得较早，国内近年来才逐步有文献报道。李辉[2]将粗蛋白质（CP）水平为18%、22%、26%的三种犊牛代乳品进行比较，高蛋白水平可导致哺乳期犊牛血清BUN含量升高，22%时犊牛的血清GLU和总蛋白含量高于其余两组，CP消化率最高；蛋白质水平影响犊牛的肠绒毛形态，高蛋白水平会降低肠道的绒毛高度/隐窝深度比值；22%的CP水平有利于犊牛瘤胃乳头的发育，及瘤胃内挥发性脂肪酸的产生。而代乳品中的蛋白质来源（乳蛋白、植物性蛋白）对2～8周龄犊牛生长性能及营养物质表观消化率无显著影响，但会影响犊牛胃肠道粘膜形态，添加植物性蛋白质可促进犊牛瘤网胃的发育。

对于断奶后犊牛，云强[7]研究确定了3～4月龄犊牛开食料中CP水平20.21%时有利于犊牛的生长发育。在开食料CP水平16.22%、20.21%、24.30%范围内，高蛋白组犊牛的血清尿素氮浓度显著高于中蛋白组，粗蛋白的表观消化率高于低蛋白组；犊牛的吸收氮和沉积氮随开食料中粗蛋白水平升高而升高；开食料中粗蛋白水平对犊牛瘤胃乳头发育的影响没有差异。张卫兵[8]试验表明，在消化能2.6 Mcal/kg下，CP水平14.30%、14.88%、15.77%（蛋白能量比分别为56.3∶1，57.2∶1，60.9∶1）的日粮，对3～5月龄中国荷斯坦犊牛(平均日增重800 g)的饲料转化率、乳头长都没有显著影响，犊牛血清的雌激素、孕激素、催乳素、生长激素、IGF-1等相关指标没有产生明显变化，只是粗蛋白表观消化率和血清尿素氮含量随着日粮粗蛋白水平的增加而提高；同样，在消化能3.2 Mcal/kg下，CP水平11.93%、14.53%、16.61%（蛋白能量比分别为37.9∶1、44.4∶1、50.5∶1）的日粮，对8～10月龄中国荷斯坦犊牛（平均日增重900 g）乳头长、相关营养物质表观消化率及血清激素水平的影响不显著，血清尿素氮含量和瘤胃液氨氮浓度随着日粮粗蛋白水平的增加而升高。

2.2 氨基酸比例和模式

李辉[2]给0～2月龄犊牛饲喂了赖氨酸水平分别为1.35%、1.80%、2.25%的代乳品，犊牛对日粮中氨基酸的表观消化率没有差异，1.80%时瘤胃乳头及瘤胃功能发育较好，赖氨酸水平对小肠形态结构没有产生显著影响。而在CP 15.22%的开食料中，赖氨酸/蛋氨酸比例3.1∶1时，3～4月龄犊牛的增重较高，血清尿素氮、精氨酸和缬氨酸浓度皆显著降低，优于CP 19.64%开食料的饲养效果[7]。可见适宜的氨基酸比例将有利于犊牛的生长和提高饲料利用效率。王建红[9]指出赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸的模式根据指标和犊牛周龄有所变化，具体详见表8。

表8 犊牛日粮中赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸的平衡模式

2.3 能量

代乳品能量水平影响了0～2月龄犊牛的生长性能。张蓉[5]给犊牛饲喂蛋白水平相同、总能为18.51、19.66、20.80 MJ/kg的三种代乳品，犊牛饲料日进食量分别为706.9、666.9、569.3 g，10～60日龄的平均日增重中能量组犊牛日增重高于低能量和高能量组，60日龄时中能量组犊牛的体高、体斜及管围显著高于其它两组；中能量组犊牛OM、EE、CP、GE表观消化率均显著高于其它两组。

2.4 代乳品供给模式

代乳品饲喂量和饲喂方式对犊牛有较大的影响。代乳品的饲喂量对犊牛生长、营养物质的消化代谢、血清生化指标均有不同程度的影响，代乳品乳液的适宜饲喂量为犊牛体重的11.0%[10]。与9.5%、12.5%饲喂量相比，11.0%组犊牛的平均日增重、饲料转化率都较好，对营养物质的消化率均略高于其它组。而不同的代乳品饲喂方式对犊牛的行为有不同的影响，用奶瓶饲喂犊牛能有效降低犊牛非营养性吸吮行为和异常行为的持续时间[10]。许先查[10]研究表明，用奶瓶饲喂的犊牛摄乳时间均显著长于用奶桶饲喂的犊牛；单圈饲养的犊牛出现顶乳行为的次数较多，在第3周龄时，单圈组犊牛吸吮空桶/吸舔乳头的时间显著长于合圈组。用奶桶饲喂的犊牛表现出较长时间的吸吮栏杆、相互吸吮颈部和耳朵。代乳品饲喂方式对犊牛的磨蹭栏杆、自我修饰、嗅地、躺卧以及合圈组犊牛的嗅其它牛、社会修饰等行为有一定的影响，但持续时间均较短。

3 后备牛日粮中新型饲料添加剂的作用

酵母β-葡聚糖在犊牛营养生理中具有积极作用。周怿等在犊牛代乳粉中添加酵母β-葡聚糖，在早期断奶犊牛日粮中添加75 mg/kg的酵母β-葡聚糖可显著提高犊牛日增重、饲料转化比和犊牛免疫能力[11]；可提高早期断奶犊牛的小肠绒毛高度，增加小肠绒毛高度与隐窝深度比[13]，优化肠道微生物结构，从而减少疾病发生，促进犊牛健康生长，并能在一定程度上替代或减少抗生素的使用[13]。

张国锋等[14-16]研究蜂花粉及其多糖对14～70日龄犊牛生长性能、营养物质消化率和血清生化指标的影响，认为，代乳粉中添加蜂花粉及其多糖可提高犊牛生长性能及对DM和CP的表观消化率，改善饲料转化率和降低血清甘油三酯水平，并有提高血清总蛋白和白蛋白含量的趋势。蜂花粉添加量为25 g/d或蜂花粉多糖添加量为5 g/d水平时，犊牛生长性能和营养物质消化率有明显的改善。

犊牛出生时，消化系统酶发育不健全，蛋白酶系尚未建立完全，淀粉酶活性较低。同时哺乳期犊牛缺少瘤胃微生物的帮助，仅靠自身产生的消化酶分解和消化营养物质。因而极易产生消化不良、生长发育受阻等现象。在日粮中添加外源酶制剂是提高犊牛饲料利用率的有效途径之一。研究表明，在犊牛TMR日粮中添加外源酶制剂可提高3～7周龄犊牛的干物质采食量，提高对饲料中ADF、NDF、总能的表观消化率，促进瘤胃发育，改善瘤胃发酵参数，促进瘤胃微生物区系优势菌群的建立，从而提高犊牛日增重[17]。

在犊牛代乳粉中添加甲酸或盐酸，可改善犊牛生长情况。屠焰等[18]将酸度调节剂用于犊牛代乳粉中，分别以盐酸调整代乳粉乳液pH值至5.5和5.0，或以甲酸调整代乳粉pH值至5.0。与普通代乳粉组相比，以盐酸做酸度调节剂时犊牛全期ADG分别提高了5.2%、12.1%，腹泻率降低了29.7%；以甲酸为酸度调节剂时，犊牛的ADG在第14～28 d显著增长，全期ADG提高了10.9%，腹泻率降低了37.5%。

芽孢杆菌在后备牛日粮中具有一定的作用。日粮中添加地衣芽孢杆菌单菌可提高0～8周龄犊牛的平均日增重和体躯指数，添加地衣芽孢杆菌与枯草芽孢杆菌、植物乳酸杆菌的复合菌提高犊牛8周龄的体躯指数，提高了瘤胃内纤维分解菌的数量，但添加地衣芽孢杆菌及其复合菌对犊牛血清生化指标没有显著影响。日粮中添加地衣芽孢杆菌及其复合菌可以提高后备牛日增重，促进后备牛的生长。在日粮中添加参试益生菌，尤其是地衣芽孢杆菌增加了瘤胃液中优势菌的种类和瘤胃细菌区系的稳定性，提高了瘤胃纤维分解菌的数量[19]。

4 结语

与产奶牛、干奶牛相比，有关犊牛乃至后备牛阶段营养生理的研究仍有很多空白，而生产实际中在其饲养管理、饲料配制技术等方面也存在着较大的盲目性，尤其是中小型奶牛养殖场（户）中这种现象更为突出。以上研究相对于后备牛整个生理期来说仅仅是个开始，还有很多疑问等待解决。例如，后备牛日粮中矿物质、维生素等组分的作用，以及后备牛肌肉、器官生长发育规律，早期发育对成年后奶牛生产性能的影响等等，都是悬而未决的课题。同时，生物体是个有机的系统，蛋白质、氨基酸、能量以及各种组分对生物体的作用都不是单一的，它们之间存在着协同或者颉颃作用，以上研究仅仅就单一营养组分的作用和规律进行了研究，实在是在现有条件下的无奈之举，牛、羊等大动物试验的规模受到试验条件的影响程度更甚于猪、鸡。随着科学技术的不断发展，希望尽快在这方面有所突破。