金沟岭林场杨-桦次生林空间结构研究

周君璞，宁杨翠，郑小贤

（北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室，北京 100083）

金沟岭林场杨-桦次生林空间结构研究

周君璞，宁杨翠，郑小贤

（北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室，北京 100083）

以金沟岭林场杨-桦次生林为研究对象，分别研究各演替阶段基本测树因子，对样地调查数据进行处理分析，用角尺度、混交度和大小比数来表达林分的水平结构，用林层指标来反映林分垂直方向的结构特征，从而得出杨-桦次生林各演替阶段林分空间结构特征以及随着演替的进行林分空间结构的变化趋势。结果表明：（1）在演替初期林木分布为随机分布，演替中期与演替的亚顶级阶段林木分布为团状分布；林木混交程度随着演替由中度混交逐渐转变为强度混交和极强度混交；随着演替进行，先锋树种的优势程度逐渐减小，顶级树种的优势程度逐渐增大。（2）演替初期，各林层伴生树种比例逐渐增加，先锋种比例逐渐减少；演替中期，则顶级树种比例逐渐增加，先锋树种比例逐渐减少；演替亚顶级阶段，各林层的先锋树种，伴生树种，顶级树种的比例为1∶3∶6。

杨-桦次生林；演替阶段；林分特征；空间结构

次生林是由于人为破坏或异常自然干扰，导致原始林的建群物种组成、林分结构或者基本功能发生了显著变化，经过天然更新或人工诱导天然更新恢复形成的林分[1]。它既保持着原始森林的生境与物种成分，又在结构组成、生产力、林木生长、林分环境和生态功能等诸多方面与原始森林有着显著的不同[2]。关于次生林结构特征的研究可以分为两大类，即次生林空间结构特征研究与非空间结构特征研究[3]。其中，林分的空间结构主要包括水平结构和垂直结构；林分的非空间结构研究主要包括树种结构、直径结构、树高结构、年龄结构、蓄积（生物量）结构、林分密度等[4-5]。

杨-桦林是以山杨Populus davidiana、白桦Betula platyphylla为优势树种的林分。杨-桦次生林一般是在阔叶红松林被破坏后(火烧、皆伐、撂荒等)的次生裸地上首先发生的先锋群落，是阔叶红松林的自然恢复演替过程的重要过渡阶段之一。目前，国内针对杨桦次生林的研究主要集中在杨桦林下生境条件有利于红松的更新生长研究、白桦山杨混交林凋落物的分解率实验、次生杨-桦混交林的土壤呼吸作用、采伐林隙幼苗更新动态、杨桦林经营密度效应研究等方面[6-10]，对于杨-桦次生林林分结构特征的研究较少，而林分结构特征，尤其是林分的空间结构特征与森林群落的生产结构及技能特性有着密切的关系，因此，结构特征的研究有很大的实践意义，其研究结果可以为研究区杨桦次生林生态系统的生产力、物种、遗传多样性及再生能力的持续发展提供科学依据[11-13]。

1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清县境内汪清林业局金沟岭林场，属于长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，东接荒沟林场，西靠塔子沟林场，北临地阴沟林场，南与十里坪林场接壤，其地理坐标为N43°22′，E130°10′。其地貌主要为低山丘陵，海拔分布在550～1100 m之间，位于汪清河三条大支流中的第二支流发源地，林地的坡度在10°～25°左右，个别地段在35°以上。阳坡地形较陡，阴坡地形平缓，总的地形是四面环山，中间为河谷平地。研究区属季风型气候，全年平均气温为3.9℃左右，另外根据1981～1984年汪清县土壤普查资料，本区属汪清县东北低山灰化土灰棕壤区，母岩为玄武岩。植被在未受过度干扰的情况下主要森林类型包括：阔叶红松林和云冷杉林，但是，研究区森林由于遭受各种过度干扰，形成了以山杨和白桦为主的杨桦次生林，阔叶红松林基本消失，金沟岭林场杨桦次生林的形成主要原因是不合理的皆伐和火灾造成的。

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

本研究中的数据包括3部分：(1)金沟岭林场2007年的二类小班调查数据；(2)杨-桦次生林的18块固定样地调查数据；(3)11块杨-桦次生林皆伐样地面积调查数据，共做了2117株解析木。

2.2 研究方法

2.2.1 样地调查

利用杨桦次生林18块固定样地，样地的编号分 别 是 101，102，103，104，105，106，107，112，113，114，115，116，117，118，119，120，121，122，每个样地设置40 m×50 m标准地，并记录标准地基本信息，在标准地内，以10 m为间距把标准地分割正方形网格，称为调查单元，进行标准地调查，对起测直径(5 cm)以上的树木进行每木检尺，然后在标准地四角及中心设5 m×5 m的灌木样方5个，1 m ×1 m的草本样方5个，1 m ×1 m的更新样方5个。2.2.2 数据处理

本研究中，采用空间3参数即角尺度、混交比和大小比数来表达林分的水平结构；用划分林层的方法即划分上林层、中林层、下林层来研究林分的垂直结构[14-16]。其中，树种混交度(Mi)体现了林木空间隔离程度的；大小比数(Ui)反映了林木个体优势度的；角尺度(Wi)描述了林木分布格局。本文选定相邻木n＝4；标准角为72°；当角尺度平均值Wi＜0.457时为均匀分布，当0.457≤Wi≤0.517时为随机分布，当Wi＞0.517时为团状分布。采用下式计算各结构单元的结构参数值[14-15]。

3 结果与分析

本研究中，通过计算杨-桦次生林主要乔木种的种间联结值，来判定演替过程中的先锋树种、伴生树种和顶级树种，然后依据林分树种组成中先锋树种、伴生树种和顶级树种的比例把杨桦次生林固定样地划分成演替初期、演替中期、演替亚顶级三个演替阶段[16]，分别研究杨-桦次生林不同演替阶段林分空间结构特征，以及随着演替的进行，林分空间结构的变化趋势。

3.1 各演替阶段基本测树因子

选取林分的树种组成、针阔比例、平均胸径、平均树高、株数密度、林分断面积、共6个方面来分析不同演替阶段，杨-桦次生林基本测树因子的特征，各样地基本测树因子情况见表1。

3.2 各演替阶段林分空间结构

空间结构是指林木在水平和垂直方向的分布状态，它反映了林木个体的相互关系，是重要的林分特征之一。前者采用角尺度、混交度和大小比数，后者采用林层指标。

表1 杨-桦次生林典型样地基本信息Table1 Basic information of polar-birch forest plots

3.2.1 水平结构

(1)角尺度

用角尺度描述林分中的林木个体水平分布时，主要是依据林木个体之间的方位关系，与树种无关。对于四株最近相邻木而言，计算角尺度的最优标准角是72°，平均角尺度范围0.457～0.517为随机分布(简称S)，小于0.457为均匀分布(简称J)，大于0.517为团状分布(简称T)。

由表2可知，演替初期，角尺度值介于0.49到0.55之间，平均值为0.517介于随机分布与平均分布之间；演替中期，角尺度值介于0.51到0.54之间，平均值为0.527，为团状分布；演替亚顶级阶段，角尺度值为0.504，为随机分布；随着演替的进行，角尺度取值先增加后减少。

(2) 混交度

用混交度描述林分中的各树种的配置情况。其中混交度M取值有0，0.25，0.5，0.75，1；分别为零度混交，弱度混交，中度混交，强度混交，极强度混交。由表3可知，演替初期，混交度值介于0.3到0.76之间，平均值为0.59，介于中度混交与强度混交之间；演替中期，混交度值介于0.62到0.74之间，平均值为0.67，介于中度混交与强度混交之间；演替亚顶级阶段，混交度值为0.81，介于强度混交与极强度混交之间；随着演替的进行，混交度取值逐渐增大，混交程度逐渐增强。

表2 各样地角尺度频率分布Table 2 Distribution of angular scale frequency in plots

表3 各样地混交度频率分布Table 3 Mingling frequencies distribution for sample-plots

(3)大小比数

用大小比数描述树种在林分内的优势程度。其中大小比数U取值有0，0.25，0.5， 0.75，1；分别为优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态。某一树种的大小比数的平均值越小，则说明该树种在某一比较指标（胸径）上越占优势。本研究中采用胸径大小比数来比较各样地的先锋树种，伴生树种及顶级树种的优势程度。

由表4可知，先锋树种胸径大小比数：演替初期，介于0.35到0.58之间，平均值为0.44，介于亚优势与中庸之间；演替中期，介于0.47到0.59之间，平均值为0.52，介于中庸与劣态之间；演替亚顶级阶段，为0.75，为劣态；随着演替的进行，先锋树种胸径大小比数取值逐渐增大，优势程度愈来愈小。

表4 各样地胸径大小数及株数比例Table 4 Neighborhood comparison of DBH and proportion of tree number in different tree species and sample-plots

伴生树种胸径大小比数：演替初期，介于0.38到0.57之间，平均值为0.5，介于亚优势与中庸之间；演替中期，介于0.37到0.47之间，平均值为0.42，介于优势与亚优势之间；演替亚顶级阶段，为0.43，为中庸；随着演替进行，伴生树种胸径大小比数由大变小再变大，演替中期伴生树种优势最明显。

顶级树种胸径大小比数：演替初期，介于0.52到0.91之间，平均值为0.71，介于中庸与绝对劣态之间；演替中期，介于0.427到0.52之间，平均值为0.48，介于亚优势与中庸之间；演替亚顶级阶段，为0.38，介于亚优势与中庸之间；随着演替的进行，顶级树种胸径大小比数取值逐渐减小，优势程度越来越大。

3.2.2 垂直结构

本研究中，分别选取处于演替初期、演替中期和演替亚顶级阶段的112号，121号，122号样地，采用激光测高器对林内每株林木的树高进行测量。本研究中采用林层划分标准为：上林层（树高≥18 m）；中林层（12 m≤树高＜18 m）；下林层（树高＜12 m）。

由表5可知，演替初期，上林层主要为先锋树种；断面积比例为79.8%；中林层的先锋树种的断面积大于伴生树种；在下林层，伴生树种最多，比例为63.9%，有少量顶级树种出现。林层自上而下，伴生树种和顶级树种逐渐出现，先锋种比例逐渐减少。

由表6可知，演替中期，上林层和中林层均是伴生树种最多，断面积比例分别为82.5%和73.8%；下林层主要为顶级树种，断面积比例为71.8%。林层从上到下，顶级树种比例逐渐增加，伴生树种比例逐渐减少。

由表7可知，演替亚顶级阶段，上林层、中林层和下林层均是顶级树种最多，断面积比例分别为62.3%、53.3%、68.3%。各林层先锋树种，伴生树种，顶级树种的比例约为1∶3∶6；林分树种组成变化较小，保持稳定。

表5 演替初期各林层树种组断面积及比例Table 5 Sectional area and proportion of tree species composition on different forest stories in early succession stage

表6 演替中期各林层树种组断面积及比例Table 6 Sectional area and proportion of tree species composition on different forest stories in middle succession stage

表7 演替亚顶级期各林层树种组断面积及比例Table 7 Sectional area and proportion of tree species composition on different forest stories in third succession stage

4 结论与讨论

（1）林分的平均胸径、平均树高及林分蓄积，随着演替逐渐增大，而林分的株数密度，随着演替逐渐减小。

（2）林分空间结构中的角尺度和混交度是随着演替进行逐渐增大，在演替初期林木分布为随机分布，演替中期与演替的亚顶级阶段林木分布为团状分布；林木混交程度随着演替由中度混交逐渐转变为强度混交和极强度混交；随着演替进行，先锋树种的优势程度逐渐减小，顶级树种的优势程度逐渐增大。

（3）杨-桦次生林林层可划分为上林层，中林层和下林层。演替初期，各林层伴生树种比例逐渐增加，先锋种比例逐渐减少；演替中期，则顶级树种比例逐渐增加，先锋树种比例逐渐减少；演替亚顶级阶段，各林层的先锋树种，伴生树种，顶级树种的比例为1∶3∶6。

通过本研究可以了解金沟岭林场杨-桦次生林各演替阶段的空间结构特征以及其变化趋势，对研究区杨桦次生林的经营具有一定的现实指导意义，为其进一步提高杨-桦次生林的健康经营状况提供理论参考。

[1] 朱教君,刘世荣.次生林概念与生态干扰度[J].生态学杂志,2007,26(7):1085-1093.

[2] Grau H R, Arturi M F, Brown A D, et al. Floristic and structural patterns along a chronosequence of secondary forest succession in Argentinean subtropical montane forests [J]. Forest Ecology and Management, 1997, 95(2): 161-171.

[3] 雷相东,唐守正.林分结构多样性指标研究综述[J].林业科学,2002,38(3):140-145.

[4] 王艳洁,郑小贤.金沟岭林场云冷杉过伐林林分直径结构的研究[J].林业资源管理, 2008,(6):71-74.

[5] 张建国,段爱国,童书振.林分直径结构模拟与预测研究概述[J].林业科学研究, 2004,17(6):787-795.

[6] 刘传照,李兆全.杨桦林下的生境条件与红松天然更新的研究[J].东北林业大学学报, 1987,15(4):22-28.

[7] 宋新章,张智婷,肖文发,等.长白山杨桦次生林采伐林隙幼苗更新动态[J].林业科学,2008,44 (3):13-20.

[8] 王 旭,周广胜,蒋延玲.山杨白桦混交次生林与原始阔叶红松林土壤呼吸作用比较[J].植物生态学报,2007,31(3):348-354.

[9] 李雪峰,张 岩,牛丽君,等.长白山白桦(Betula platyphlla)纯林和白桦山杨(Populus davidiana)混交林凋落物的分解[J].生态学报,2007,27 (5):1782-1790.

[10] 兰士波.天然杨桦林密度效应的研究[J].南京林业大学学报:自然科学版,2007,31 (2):83-87.

[11] 乌吉斯古楞,王俊峰,郑小贤.金沟岭林场阔叶红松林结构特征研究[J].福建林业科技, 2009,36(3):54- 59.

[12] 郑小贤,刘东兰.国际森林可持续经营的新进展[J].中国标准化,2000,(2):26-27.

[13] 郑小贤.森林可持续经营模式的研究[J].林业资源管理,1999,(4):18-20.

[14] 惠刚盈,克劳斯·冯多佳．森林空间结构量化分析方法[M].北京:中国科学技术出版社, 2003.

[15] 宁杨翠,郑小贤,梁雨等,北京八达岭油松人工林结构分析[J].林业科技开发,2008,(1): 47-49.

[16] 宁杨翠.长白山杨桦次生林健康评价与经营模式[D].北京:北京林业大学学位论文.2011.

[17] 孔 雷, 亢新刚, 杨 华, 等. 长白山杨桦次生林树种空间隔离度对林分生长的关系[J].中南林业科技大学学报, 2012,32(7): 14-18.

[18] 曾思齐, 李东丽, 宋武刚, 等. 檫木次生林空间结构的研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(3): 1-6.

Study on spatial structure of poplar-birch secondary forest in Jingouling Forest Farm

ZHOU Jun-pu, NING Yang-cui, ZHENG Xiao-xian
(Key Lab. of State Forestry Administration for Forest Resources and Environmental Management, Beijing Forestry University,Beijing 100083, China)

The basic tree measurement factors in various succession stages of poplar-birch secondary forest in Jingouling Forest Farm were investigated, the sample plots survey data were processed and analyzed. The stand’s horizontal structure was characterized by angular scales, mingling index and neighborhood comparison of DBH, the stand’s vertical structure was characterized by the forest story index, thus obtaining the spatial structure characteristics of the forest stands in different succession stages and the variation tendency of the stands spatial structure. The results show that(1) in the early succession stage, the tree distribution was random, and it appeared reunion distribution in both the middle and third succession stages; as the development of succession, the degree of forest mixed changed gradually from moderate to strength and then extreme strength mixed; the pioneer species advantage of gradually reduced, the advantage of top trees gradually increased.(2) In the early succession stage, the proportion of associated tree species increased gradually, the proportion of pioneer species reduced gradually in each forest story; in the middle succession stage, the proportion of top species increased gradually, the proportion of pioneer species reduced gradually; in the third succession stage, The proportion of the early, middle and third succession stages was 1︰3︰6 in each forest story.

poplar-birch secondary forest; succession stage; stand characteristics; spatial structure

S757

A

1673-923X(2013)08-0074-05

2013-01-01

“十二五”国家科技支撑计划“南方集体林区生态公益林可持续经营技术研究与示范”（2012BAD22B05）

周君璞（1987-），男，硕士研究生，主要从事森林可持续经营研究；E-mail：zhoujunpu0520@163.com

郑小贤（1956-），男，教授，博导，主要从事森林可续续经营研究；Email：zheng8355@bjfu.edu.cn

[本文编校：吴 彬]