四指马鲅仔稚鱼发育及生长特征的初步研究

油九菊，柳敏海，傅荣兵，李伟业，章霞，罗海忠

(浙江省舟山市水产研究所，浙江舟山316000)

四指马鲅Eleutheronema tetradactylum(Shaw)俗称午鱼 (广东)、鯃鱼 (福建)、章跳 (浙江)、鲤后 (山东)等，隶属于鲈形目Mugiliformes、马鲅科Polynemidae、四指马鲅属 Eleutheronema［1］。四指马鲅胸鳍位低，下方有4条游离的丝状鳍条，为其最明显的形态特征［2-3］，其长度约与胸鳍鳍条相等，因而得名“四指马鲅”，又因其擅长在海面跳跃，也被称之为“章跳”。港台等地有“一午、二红衫、三白鲳”的说法，舟山地区有“一斤章跳二斤鲈”的说法，可见其广受欢迎的程度。四指马鲅具有生长速度快、适应范围广、口感细腻、外形美观等特点，是极具开发潜力的海水鱼类养殖品种之一。

野生四指马鲅的数量较少，产量不高，仅是流刺网、底拖网等的兼捕对象。近年来，台湾地区开始用网箱养殖四指马鲅，并销往大陆。目前，国内外学者针对四指马鲅分类、繁育和渔业资源等方面已做了一些研究［3-7］，并对其同属的多鳞四指马鲅在资源调查、分类学和组织形态学等方面进行了报道［3，8-11］，但有关四指马鲅仔稚鱼发育的研究目前尚未见报道。本研究中，作者在成功完成四指马鲅人工繁育的基础上，对其早期发育进行了观察，并做了仔稚鱼生长性状的相关分析，以期为四指马鲅人工育苗的大规模开展提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 材料

四指马鲅受精卵购自于台湾金门某养殖场。

1.2 方法

1．2．1 仔鱼来源与饲养 收集人工授精获得的同批受精卵于室内水泥池中，连续微充气孵化，水温为25～28℃，盐度为28～32。孵化后进行培育，水温为26℃，盐度为30，培育池水深为1．2 m，水体容积为30 m3，放苗数量为2～3万粒/m3，池内均匀放置6个充气石，24 h微充气。

培育用水为经沙滤、沉淀的海水，后期水温、盐度等同孵化条件。培育期间，前3 d不投饵，之后根据口裂大小和摄食情况投喂不同的饵料，饵料主要包括褶皱臂尾轮虫Brachionus plicatilis、卤虫Artemia sp．无节幼体、桡足类、枝角类和配合饲料，轮虫在投喂前用小球藻强化24 h以上。培育前期的水深为10 cm左右，采用等温海水静水培育，5 d后每天8:00、15:00用等温海水换水2次，换水量随仔稚鱼发育而逐渐加大，从水体的1/3逐渐增加至水体的2/3，并在每次换水前吸去水底排泄物和死鱼。15 d左右开始分池，将个体较大的仔鱼挑出，培育密度逐渐降低至1000～2000个/m3，以减少鱼苗间相互残杀。

1．2．2 仔稚鱼发育观察及生长性状的测量 取发育正常的仔鱼为试验对象，自孵化之日起至第36天，每天9:00取样一次，每次随机取30～40尾进行测量。全长为20 mm以下的仔稚鱼，取样后立即通过双目解剖镜观察并记录各时期的形态特征，用Olympus DP7显微数码相机拍照。全长、肛前长、体高3个可量数据用Image-Pro Express 5．1软件采集。全长为20 mm以上的稚鱼用游标卡尺进行测量。

全长、肛前长和体高3个生长指标的特定生长率 (SGR)按下式计算［12-14］:

其中:L1和 L2分别为试验初始和结束时的长度(mm);t为试验时间 (d)。

1.3 数据处理

测量的数据利用SPSS 13．0软件进行显著性统计分析，并对全长、肛前长和体高与日龄的关系进行曲线回归分析。

2 结果与分析

2.1 仔稚鱼的发育

根据四指马鲅器官结构的发育、营养和摄食等特征，并参考文献 ［15］中的方法，将四指马鲅仔鱼发育期分为3个阶段:早期仔鱼、晚期仔鱼和稚鱼期。

2．1．1 早期仔鱼 (初孵仔鱼～3 d) 早期仔鱼是指从孵出到卵黄囊吸尽开始外源性营养阶段的仔鱼。在这一发育阶段，仔鱼主要逐步完成一系列与摄食、消化有关的器官功能发育，如视觉器官(眼)、听觉器官 (耳)、呼吸器官 (鳃)、消化器官 (颌、肠道)的发育。鳍的发育较缓慢，运动能力较弱，故营浮游生活。初孵四指马鲅仔鱼全长为 (1．957 ± 0．055)mm，肛前长为 (0．775 ±0．040)mm，体高为 (0．694 ±0．012)mm，卵黄囊长径为 (0．250 ±0．010)mm，短径为 (0．235±0．023)mm，油球直径为 (0．202 ±0．045)mm;身体透明，向腹部呈弯曲状;口裂尚未开通，营内源性营养;肌节数为18+22～24对 (图1-A)。卵黄囊分为前后两部分，前部靠头部处近球形，后部呈长囊状。孵化后第1天，仔鱼眼睛和口的结构开始形成，第3天完全形成，口裂明显;经36～48 h开口，第3天开始从外界摄食，为卵黄囊和外源营养共存的混合营养期。早期仔鱼 (1～3 d)全长为2．333 ～ 3．080 mm，肛前长为 0．913 ～ 1．181 mm，体高为0．741 ～0．936 mm(图1-B、C、D)。第3天仔鱼卵黄囊被耗尽，仅剩痕迹，油球被利用较少，由初孵时的球形变成长椭圆形。此阶段以卵黄囊为主要形态特征。

图1 四指马鲅仔稚鱼发育Fig.1 Larval development of four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum

2．1．2 晚期仔鱼 (4～13 d) 晚期仔鱼是指从卵黄囊耗尽开始到各鳍鳍条发育完整、鳞片开始出现这一阶段的仔鱼。油球在第6～7天时消失，仔鱼由混合营养转为完全外源性营养。胸鳍原基最先出现 (图1-E)，消化道弯曲数增加，伴随胸鳍增大，肝脏体积逐渐增加，头部及体表开始出现星状色素，其余鳍条原基开始出现。晚期仔鱼全长为3．819 ～10．453 mm，肛前长为 1．458 ～5．069 mm，体高为1．114～3．400 mm(图1-E ～H)。11日龄时仔鱼全长为 (9．373±0．227)mm，肛前长为(4．100 ± 0．120)mm，体高为 (2．549 ± 0．139)mm，脊索末端向上弯曲 (图1-G)。

2．1．3 稚鱼期 (14～36 d) 稚鱼期是指从鳞片开始出现到全身披满鳞片这一阶段。此发育阶段稚鱼完全以摄取外界食物获得营养，器官分化完善，外形向成体形态过渡，是外部形态变化最大的时期。稚鱼期全长为11．691～37．611 mm，肛前长为5．106 ～ 15．723 mm，体高为 3．416 ～ 9．611 mm(图1-I～K)。体外色素逐渐加深;出现背鳍、臀鳍硬棘，各鳍的鳍条骨化，并逐渐趋于完善;仔鱼头部和腹部开始出现鳞片，36日龄时，仔鱼全长为 (37．611 ± 0．447)mm，肛前长为 (15．723 ±0．500)mm，体高为 (9．611 ±0．558)mm(图 1-K)，全身鳞片已全部形成，外部形态已具备成体特征。同时，内部消化器官进一步趋于完善，肝脏呈左大右小两叶，小肠逐渐盘旋，弯曲数最多，幽门盲囊数量也成倍增加，摄食能力增强，一般在中下层活动。至鳞片完全形成时稚鱼期结束，之后进入幼鱼期。

2.2 生长特性分析

对四指马鲅初孵之日至36 d时仔稚鱼的生长情况进行了测量，结果如表1所示。从表1可见，四指马鲅仔鱼期全长、肛前长和体高的生长速度明显快于稚鱼期。

SPSS分析结果表明，在水温为26℃的条件下，四指马鲅全长 (LT)、肛前长 (LPA)和体高(H)均与日龄 (t)呈极显著的多项式函数关系(图2)(P＜0．01)，关系式分别为

LT=1．1510+0．8035t-0．0136t2+0．0005t3，

R=0．9965，F=2810．44，P=0．000;

LPA=0．5917+0．2560t+0．0038t2，

R=0．9865，F=659．12，P=0．000;

H=0．4906+0．1789t+0．0006t2，

R=0．9853，F=279．07，P=0．000。

随机捞取60尾20日龄的四指马鲅仔鱼，对其全长、肛前长和体高进行测量，结果如表2所示。从表2可见，20日龄四指马鲅仔鱼在3个指标上都存在明显差异，其中全长的差异最大，其最大值为最小值的2．437倍，肛前长的差异次之 (2．004倍)，而体高的差异最小 (1．351倍)。此批苗种个体差异较大，很容易造成残杀现象，进而影响出苗率。

表1 不同发育阶段四指马鲅仔稚鱼的生长Tab.1 Growth of four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum larvae and juvenile at different development stages

表2 20日龄四指马鲅仔鱼的全长、肛前长和体高Tab.2 Total length，pre-anal length，and body heigh of the twenty-day-old four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum mm

3 讨论

图2 四指马鲅全长、肛前长和体高与日龄的关系曲线Fig.2 Relationship between total length，pre-anal length，body height and day old age in fourfinger threadfin Eleutheronema tetradactylum

四指马鲅是重要的经济鱼类，对其早期阶段的形态发育和生长特性进行研究，可以为四指马鲅今后的苗种规模化生产和养殖提供技术参考，同时为四指马鲅的资源保护提供较详实的资料数据。本研究结果显示，四指马鲅初孵仔鱼全长为 (1．957±0．055)mm，与毛连环［6］报道的2 mm左右的结果基本一致，相比鲳属鱼类中的东海灰鲳Pampus cinereus(2．785 mm)［16］、 银 鲳 Pampus argenteus(3．639 mm ±0．138 mm)［17］、斑鳜♀ × 鳜♂杂交 F1代 (4．12 mm ± 0．12 mm)［18］的初孵仔鱼，其全长较小，与鲃亚科鱼类中的倒刺鲃Spinibarbus denticulatus(6．16 mm ±0．29 mm)［19］、黑脊倒刺鲃 Spinibarbus caldwelli(约 7．4 mm)［20］的初孵仔鱼比较，相差更大，体现了不同种类的鱼初孵仔鱼大小存在不同程度的差异。毛连环［6］在对四指马鲅人工繁育技术的研究中发现，在水温为27～29℃的条件下，仔鱼开口时间为孵化后28 h，而本研究中仔鱼培育水温为26℃，开口时间为孵化后36～48 h。本研究中发现，在水温为26℃的条件下，四指马鲅卵黄囊在孵化后第3天基本耗尽，开始从外界摄食。李加儿等［21］对多鳞马鲅属六指马鲅的繁养殖研究中，在水温为26～27℃的条件下，孵化后仔鱼第3天开口摄食，与本研究结果一致。营养转换是鱼类早期发育阶段一个重大的临界期 (critical period)，卵黄囊作为初孵仔鱼生长发育的重要营养物质和能量来源，其消耗和转化对仔鱼的成活及早期形态的正常发育起着关键性作用。一般认为，混合阶段时间越长，仔鱼从内源型营养转到外源型营养也越容易，成活率就越高［16］。已有研究发现，卵黄囊主要用于消化道和眼部等器官的发育［22］。在最适温度范围内，是否可以通过降低培育水温，适当延长四指马鲅开口摄食时间，进而提高仔鱼成活率还有待进一步研究。

四指马鲅在水温为26℃的人工育苗条件下，仔鱼期全长、肛前长和体高的生长 (特定生长率分别为 12．8883、14．4464、12．2235%/d)明显快于稚鱼期 (特定生长率分别为 5．3113、5．1123、4．2026%/d)。施兆鸿等［23］在对舟山牙鲆仔稚鱼生长的研究中也有类似发现，在水温为19～22℃的人工育苗条件下，仔鱼期全长、肛前长和体高的特定生长率 (8．448、8．412、11．007%/d)均比稚鱼期高 (5．723、3．024、6．871%/d)。究其原因，可能是稚鱼期仔鱼对外源性营养物质的消化和吸收机能尚不够完善，机体需要消耗一定能量用于完善外源性营养关系，影响了其生长耗能，导致稚鱼阶段的生长速度慢于仔鱼阶段。此外，诸多研究已证实，仔鱼个体间的生长速度普遍存在差异。牙鲆36日龄的全长、体高的差异分别为1．66倍和1．88倍［23］，黑脊倒刺鲃30日龄个体全长、体质量的差异分别为 1．35 倍和 2．86 倍［20］，但个体差异不大，大小较为整齐，此情况对苗种生产比较有利。而真鲷90日龄的最大个体和最小个体的全长和体质量的差异分别为 2．95倍和30．15倍［24］，革胡子鲶15日龄幼鱼群体中，较小个体的净增重倍数与较大个体相差7．1倍［25］，个体大小悬殊，在同一池子中培育，极易发生残食现象，从而降低苗种成活率。本研究中，对四指马鲅20日龄仔鱼的个体生长情况进行了初步分析，结果发现，四指马鲅20日龄仔鱼的全长、肛前长的差异分别为2．437倍和2．004倍，个体大小差异明显。这样的一批苗种在培育生产过程中，要注意及时筛选分池，饵料投喂要适口、足量，以减少鱼苗间的相互残杀。今后作者还将对不同地理群体、其杂交子代和不同批次的四指马鲅仔鱼个体生长情况进行比较研究，并对仔鱼摄食习性、摄食节律等与生长之间的关系逐步展开探索。

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