中国蝗虫物种多样性研究进展

李 馨，王丽红，王文强，郝凯凯

（延安大学生命科学学院，陕西延安716000）

中国蝗虫物种多样性研究进展

李 馨，王丽红，王文强，郝凯凯

（延安大学生命科学学院，陕西延安716000）

生物多样性是全球关注的热点问题，而物种多样性又是其核心。在总结以往研究工作的基础上，对蝗虫物种多样性的研究概况进行科学评估和客观分析，并对蝗虫物种多样性的研究方法、价值以及保护进行讨论，旨在为蝗虫物种多样性的进一步研究、有效控制蝗虫危害及合理开发利用蝗虫资源提供一定的理论依据。

蝗虫；物种多样性；中国

生物多样性（Biodiversity）是近年来国际社会讨论的一个热门话题。它是地球上的生命经过几十亿年发展进化的结果，是地球上最宝贵的自然资源。其中，物种多样性（speciesdiversity）是生物多样性的核心，是生物多样性最主要的结构和功能单位。它是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的多样化及丰富程度，是人类赖以生存和发展的基础。物种多样性包括两个方面：一是指一定区域内物种的丰富程度，可称为区域物种多样性；二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落多样性。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。

蝗虫为直翅目蝗总科昆虫的总称。世界上蝗虫种类达1万种以上，是直翅目中较大的一个类群，物种繁多，加之其个体又小，在自然界中占据了多样性高、空间尺度小的生境。它们对生境的变化往往也更加敏感，具有广泛的生物地形学和生态学探针的功能，对自然景观或生境的原貌兴衰与变迁具有重要的指示作用。蝗虫是典型的植食性昆虫，是重要的农、林、牧业害虫。同时因其营养成分含量高，也是重要的食用资源昆虫。蝗虫物种多样性作为生物多样性的重要组成部分，在维持生态平衡、生物防治、农业生产、食用资源等方面起着重要作用。因此有关蝗虫物种多样性的研究得到了广泛的关注。

1 蝗虫物种多样性的研究概况

近年来，对蝗虫物种多样性的研究，国外主要集中在蝗虫物种多样性保护，蝗虫物种多样性与环境变化（土地使用形式，气候变化影响，人为扰动）［1，2］、地形异质性［3］、纬度梯度［4］及草原植物多样性［5］之间关系的研究，并对水生生态系统［6］、草原生态系统［7］及农业生态系统［8，9］中的蝗虫多样性也有研究报道。

国内开展蝗虫物种多样性的研究工作相对较晚。1929年蔡邦华“中国蝗虫名录及新种”一文的发表，标志着中国人对本国蝗虫物种多样性研究的开始。但在解放前，国外列强从我国掠夺了大量的昆虫资源，很大一部分昆虫标本被收藏在国外博物馆，由外国人定名。1949年以后，我国蝗虫物种多样性的有关研究得到迅速发展［10］。近年来，国内专家对于蝗虫物种多样性的研究主要集中在蝗虫的种类调查和分布格局两个方面。

1.1 蝗虫种类调查研究

蝗虫种类调查研究是蝗虫物种多样性研究中最基础、最核心的内容。从20世纪60年代开始，夏凯龄等对我国蝗虫资源进行了初步研究，撰写了《中国蝗科分类概要》，比较系统的记述了6亚科91属211种和17亚种，建立了中国蝗虫分类系统［11］，奠定了中国蝗总科昆虫分类研究的基础。60年代至90年代，我国蝗虫分类学专家对国内蝗虫资源做了深入的调查，不断有新种发现。赵修复在《福建省昆虫名录》中记载福建蝗虫2总科，其中蚱总科1科4属4种，蝗总科4科25属50种［12］。印象初在《青藏高原的蝗虫》中记述青藏高原地区蝗虫3总科10科88属200种（亚种），其中新属13个，新种51种［13］。1985年甘肃省蝗虫调查协作组出版了《甘肃蝗虫图志》，记录甘肃省蝗虫120种，隶属于7科58属，其中5个新种［14］。截至九十年代初，中国蝗总科昆虫记载约233属859种［15］。随着研究力量的日益增强和科技的不断进步，我国蝗虫资源调查研究也更加系统全面。在中国科学院的组织下，我国蝗虫研究专家已出版蝗虫志4卷：《中国动物志、昆虫纲（4）直翅目：蝗总科：癞蝗科、瘤锥蝗科和锥头蝗科》记述了蝗虫3科22属67种［16］，《中国动物志、昆虫纲（10）直翅目：蝗总科：斑翅蝗科和网翅蝗科》记述蝗虫2科82属347种［17］，《中国动物志、昆虫纲（32）直翅目：蝗总科：槌角蝗科和剑角蝗科》记述蝗虫2科9亚科39属130种［18］，《中国动物志、昆虫纲（43）直翅目：蝗总科：斑腿蝗科》记述蝗虫1科17亚科95属335种［19］。随着各省蝗虫研究专著的出版，例如郑哲民等1990年出版的《陕西蝗虫》和1992年出版的《宁夏蝗虫》，张长荣1991年出版的《河北的蝗虫》，张经元等1995年主编的《山西蝗虫》，刘举鹏1995年编写的《海南岛的蝗虫研究》以及蒋国芳、郑哲民1999年出版的《广西蝗虫》，到2003年为止，我国共计有蝗总科8科253属1053种，蚱总科7科52属310种［20］，近年来仍不断有新种发现。这说明我国的蝗虫资源状况已基本清楚，但仍有一些边远山区值得进一步调查。

1.2 蝗虫分布格局研究

蝗虫的分布格局包括垂直分布和地理分布两个方面，地理分布概括起来反映在三个方面，即区系分布、区域分布和生态地理分布［16］。

为了研究蝗虫垂直分布与海拔高度变化的关系，张凤岭对长白山［21］、黄人鑫等对新疆天山西部果子沟山区［22］以及乔永民等对新疆巴里坤南山［23］的蝗虫垂直分布特点分别进行了观察与研究，结果都表明随着海拔高度的变化，小气候、天敌以及食料植物分布等也会不同，不同蝗虫各有其生态分布范围，各有其垂直格局的上下限幅，而广域分布的种类极少。这对蝗虫的有害防治和蝗虫资源的利用具有一定的理论价值。

早在20世纪80年代初，陈永林从区系分布、区域分布和生态地理分布这三层面对新疆维吾尔自治区的蝗虫分布规律与特点进行了研究报道［24－25］。进入90年代，任炳忠、姚世鸿、蒋国芳等根据蝗虫种类、数量及分布特点，结合自然地理条件，分别探讨了吉林、贵州、广西的蝗虫地理区划，研究表明：由于各省区范围内的植被类型、经纬度和海拨高度的不同，导致了蝗虫在种类组成和区域分布上存在明显的差异，为中国蝗虫的地理区域分布研究奠定了基础［26－28］。进入21世纪，李鸿昌等为了阐明内蒙古地区不同景观植被地带蝗总科生态地理学特征，依据长期野外考察和文献积累数据，综合比较了各植被地带（或亚带）的蝗虫物种多样性、区系地理成分的区域性分异及其与地带间不同植被的相关性，对内蒙古地区蝗总科生态区系的生态地理学特征的研究更加系统综合［29］。

2 蝗虫物种多样性研究方法

蝗虫物种多样性研究最基本的问题是蝗虫种类的鉴定和物种多样性的测度。目前，国内对这两方面的研究都十分活跃。

2.1 蝗虫种类的鉴定

蝗虫种类鉴定的传统方法是以成虫和卵的外部形态特征为主要依据进行分类的［30］。但是，面对在形态特征上极其相似的近缘种，传统的分类方法日见不足。近年来，生化技术和分子生物学技术开始不断地应用于蝗虫近缘种类的鉴别，使我国蝗虫种类的鉴定工作迎来了新的春天。

对于蝗虫近缘种的鉴别问题，国内学者做了大量工作。早在1986年，郑哲民等对8种蝗虫酯酶、同工酶的酶谱图进行了研究分析，从研究结果可以看出，同一属种间的酶谱图，扫描曲线具有共性，但在属水平上种间又存在一定差异［31］。黄原等采用酯酶、同工酶等电泳技术得出夏氏雏蝗和白纹雏蝗为两个同域近缘种，黑翅竹蝗和思茅竹蝗应为不同的两个种，并认为黄脊竹蝗应独立设属［32］。李春选等采用水平淀粉凝胶电泳技术，应用等位酶分析方法对蝗虫3科4种8个种群的12种酶18个酶位点进行了检测，认为同属间具有最高遗传一致度和最小遗传距离，同科不同属间居中，科间最大［33］。谭竹钧运用RAPD技术对雏蝗属6种蝗虫基因组DNA进行多态性比较，推测短翅亚属的小翅雏蝗和北方雏蝗可能起源于同一祖先，曲隆亚属的4个种之间差异较大［34］。张建珍等选用8个随机引物对稻蝗属5个种41个个体亲缘关系进行RAPD分析，得出中华稻蝗与短翅稻蝗关系密切，日本稻蝗与山稻蝗关系较近，而小稻蝗与它们的亲缘关系较远。聚类图所呈现的种间关系与传统的形态及细胞分类学结果基本一致，5种稻蝗亲缘关系的远近程度得以清楚显示，说明RAPD技术在稻蝗属种间分子系统学研究中具有很好的适用性［35］。潘程莹等对斑腿蝗科7种蝗虫线粒体COⅠ基因进行了研究，结果表明：斑腿蝗科3属7种的DNA分类和形态学分类基本一致，该基因可以探讨蝗虫属、种分类单元的系统发育问题，为将线粒体基因组的COⅠ基因作为蝗虫DNA条形码进行分类鉴定手段的可行性提供一定的参考［36］。

2.2 蝗虫物种多样性的测度

1943年，Fisher等首先提出“species diversity”一词，并且创用于群落学研究，他认为物种多样性是群落内物种数目和每一个物种的个体数量［37］。在实际研究中，因生物学家研究对象的不同，物种多样性常指植物、动物、微生物多样性。根据研究采用的尺度不同，多样性又分为α、β和γ多样性。α多样性的测度又可分成四类：1.物种丰富度指数；2.物种相对多度模型；3.物种丰富度与相对多度综合形成的指数，即物种多样性指数或生态多样性指数；4.物种均匀度指数［38］。β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度［39］。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。目前比较成熟的测度β多样性的方法是运用相似性系数方法。γ多样性在生态调查中很少应用，在此就不作介绍。

21世纪以来，蝗虫物种多样性测度的研究主要集中在不同生态系统的植物群落与蝗虫多样性指数的关系方面。黄文忠［40］、肖海龙［41］、孙虹［42］等分别对海南南湾自然保护区、广西猫儿山自然保护区、湖南高望界自然保护区的蝗虫进行了统计，对自然保护区的蝗虫运用物种多样性指数分析了不同生境、不同月份的蝗虫种类及个体数，并分析了气候因子对物种多样性的影响。任炳忠、孙涛、武晓梅等分别对松嫩草原、祁连山北麓和山西省晋西的草地蝗虫的物种多样性进行了研究［43－45］。研究都表明，水热资源状况、草地植被和地貌地势等特性决定的空间异质性对草地蝗虫群落组成、多样性和空间分布产生重要影响，不同生境间草地蝗虫时空分布呈现明显分化。刘缠民等应用数量分类、多样性指数及相似性分析等方法对太白山北坡和南坡蝗虫群落垂直分布样方资料进行了分析［46－47］。李亚妮、王文强等为了寻求有害蝗虫的防治对策，深入研究蝗虫物种多样性，用多样性指数、相似性分析等方法比较分析了延安北洛河流域不同生境中蝗虫群落组成［48－50］。

3 蝗虫物种多样性的价值与保护

蝗虫包括直翅目蝗总科的所有昆虫，种类多，数量大，由于它是典型的植食性昆虫，有些种类的翅长且个体较为强壮，具有迁飞能力，因此是重要的农、林、牧业害虫。所谓害虫仅仅指在某一方面对人类有害，另一方面，蝗虫是生态环境系统中的重要组成部分，在生态系统中具有重要的作用。从生态学意义上来看，蝗虫既是消费者，同时又是次级生产者，是食物网中的一个重要成员，如果在某一生态系统中某一类群消失或种群数量极大减少，此生态系统会失去平衡，导致其它与其有联的生物类群数量的变化和生物多样性的减少，因此蝗虫在生态系统中的能量流动和物质循环中占有重要的地位。而且，蝗虫种群种类、数量、分布及其时空动态变化受制于生态环境，反过来也影响生态系统的稳定性，因此，蝗虫对其不断发生的细微的生存环境变化十分敏感并能做出快速反应，具有广泛的生物地理学和生态学探针的功能，其生态种对自然景观或生境的原貌兴衰与变迁具有重要的指示作用。因而研究蝗虫物种多样性对于揭示整个生态系统的稳定性和能量与物质循环具有重要意义。我们必须加强蝗虫物种多样性与生态系统的关系的研究，只有这样，才能正确评价蝗虫在生态系统中的地位和作用，更好地保护蝗虫物种多样性。

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［责任编辑 李晓霞］

Research Progress of Species Diversity of Grasshoppers in China

LIXIN，WANG Li-hong，WANGWen-qiang，HAO Kai-kai
（College of Life Sciences，Yanan University，Yanan 716000，China）

Biodiversity is a hot topic on a global scale，and species diversity is the core of them.In order to provide some theoretical basis for further research on effective control and resources exploitation of grasshoppers，the research status of species diversity of grasshoppers in China was reviewed comprehensively and analyzed objectively，and research methods，values and protection of species diversity of grasshoppers discussed basing on summarized the research work in this paper.

grasshopper；species diversity；China

Q968.1

A

1004－602X（2014）03－0059－05

10.13876/J.cnki.ydnse.2014.03.059

2014-07-03

延安市科学技术研究发展计划项目（2009KS－20）；榆林市产学研合作项目（No.2010－35）

李 馨（1990—），女，陕西延安人，延安大学在读硕士研究生。